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自主神經(jīng)活動的基本形式—內(nèi)臟反射Ⅱ

 疼痛康復(fù)研究 2021-03-15

鄭大解剖學(xué) 騰康學(xué)院

自主神經(jīng)活動的基本形式是內(nèi)臟反射,包括內(nèi)臟-內(nèi)臟反射、內(nèi)臟-軀體反射及軀體-內(nèi)臟反射。機體對內(nèi)外環(huán)境的自主神經(jīng)性調(diào)節(jié)就是通過這些反射完全的。

例如,當(dāng)攝取食物時,內(nèi)臟的活動增強,同時使內(nèi)臟血液供給量增加,以達到更好地消化。當(dāng)肌肉活動時,引起對氧的需要量增加,以致呼吸的速率加快及深度也相對地增加。

當(dāng)機體處于寒冷的環(huán)境中,周圍血管收縮,以減少身體表面熱的散失。

神經(jīng)系統(tǒng)在進化過程中,出現(xiàn)過神經(jīng)網(wǎng)與神經(jīng)節(jié),即可引起刺激反應(yīng)的神經(jīng)活動形式。在高等動物體內(nèi),神經(jīng)反應(yīng)的活動中,也仍有這種古老形式的反應(yīng)。例如,在內(nèi)臟反射活動的腸肌反射即是如此;即使全部切除分布于胃腸道的神經(jīng)以后,當(dāng)胃腸道受到刺激,仍可引起蠕動。

一般認(rèn)為這是由胃腸壁內(nèi)的神經(jīng)節(jié)及神經(jīng)叢完成的局部反射,即感受器的興奮沖動可以直接通過神經(jīng)節(jié)內(nèi)神經(jīng)元的接替,經(jīng)傳出神經(jīng),影響效應(yīng)器的活動。但是解剖學(xué)上尚未確定證明黏膜下叢存在僅發(fā)生局部作用的傳入神經(jīng)元及纖維。

所以又有人提出,這種反射在某些情況,也許屬于軸突反射性質(zhì)。

此外,內(nèi)臟反射活動也有通過軸突反射引起的,即來自感受器的興奮,也可通過傳入神經(jīng)元軸突的分支,到達另一部分的神經(jīng)末梢,由神經(jīng)末梢釋放一定的化學(xué)物質(zhì),轉(zhuǎn)而影響效應(yīng)器的活動。

例如刺激皮膚引起皮下血管的擴張,可能就是軸突反射的結(jié)果。

許多內(nèi)臟反射弧,經(jīng)過脊髓或延髓內(nèi)的自主神經(jīng)調(diào)節(jié)中樞。有許多內(nèi)臟反射弧上達丘腦,或自丘腦又將沖動送至下丘腦或大腦皮質(zhì),這些內(nèi)臟反射就被提高到間腦或皮質(zhì)水平。

當(dāng)用電刺激皮質(zhì)某些區(qū)域時,即可顯示內(nèi)臟反應(yīng)。

現(xiàn)就幾種內(nèi)臟反射及其反射弧敘述如下:

瞳孔對光反射

光線直接照射一側(cè)眼,引起兩側(cè)瞳孔縮小反應(yīng),稱瞳孔對光反反射。瞳孔對光反射是一種軀體-內(nèi)臟反射。感受器為視網(wǎng)膜的視桿及視錐細胞。

自這些細胞發(fā)出的傳入沖動,經(jīng)雙極細胞、神經(jīng)節(jié)細胞、視神經(jīng)、視束、上丘臂到達頂蓋前區(qū),經(jīng)換元后,至同側(cè)及對側(cè)動眼神經(jīng)副核。

換元后,經(jīng)動眼神經(jīng)副核發(fā)出的纖維,隨動眼神經(jīng)至睫狀神經(jīng)節(jié),換元后經(jīng)節(jié)后纖維組成的睫狀短神經(jīng)入眼球,部分纖維達瞳孔達瞳孔括約肌,使瞳孔縮小。

目前只大致知道瞳孔對光反射的徑路由視神經(jīng)、頂蓋前區(qū)、動眼神經(jīng)副交感核和睫狀神經(jīng)節(jié)共同完成。但對其細節(jié)至今尚不完全清楚。

已知涉及的基本結(jié)構(gòu)可能有:

  • 視網(wǎng)膜節(jié)細胞的軸突經(jīng)視神經(jīng)、視交叉、視束和上丘臂到達頂蓋前區(qū),其中部分纖維交叉,另一部分纖維不交叉,可直達頂蓋前區(qū),也可能在外側(cè)膝狀體或膝前核中繼,再到頂蓋前區(qū);

  • 頂蓋前區(qū)神經(jīng)元的軸突投射至同側(cè)的動眼神經(jīng)副核,其中部分纖維經(jīng)后連合交叉至對側(cè)的動眼神經(jīng)副核,也可能經(jīng)中腦水管腹側(cè)交叉至對眼動眼神經(jīng)副核;

  • 雙側(cè)動眼神經(jīng)副核各自發(fā)出節(jié)前纖維經(jīng)動眼神經(jīng)至睫狀神經(jīng)節(jié)中繼;

  • 睫狀神經(jīng)節(jié)發(fā)出節(jié)后纖維至瞳孔括約肌。

瞳孔對光反射的特點之一是效應(yīng)的雙側(cè)性,即當(dāng)強光突然照射一眼,立刻引起該眼瞳孔的縮小,這種現(xiàn)象稱為直接對光反射。

同時,對側(cè)眼也發(fā)生瞳孔縮小,這稱為間接對光反射。

這種一側(cè)瞳孔受光刺激后,對側(cè)瞳孔也同時收縮的現(xiàn)象,是由于視束內(nèi)光反射纖維經(jīng)下丘腦至頂蓋前區(qū),換元后發(fā)出的纖維,有的至同側(cè),也有的交叉(后連合、中腦水管的腹側(cè))至對側(cè)的動眼神經(jīng)副核所致。

所以光刺激任何一側(cè)視網(wǎng)膜的任一半,都可引起兩側(cè)瞳孔收縮。

對光反射通路諸環(huán)節(jié)的某些部位受損,可導(dǎo)致瞳孔對光反射障礙:

  • 一側(cè)視神經(jīng)受損,直接對光反射消失,但間接對光反射存在;

  • 后連合受損,直接對光反射存在,間接對光反射減弱,說明后連合不是一側(cè)頂蓋前區(qū)至另一側(cè)動眼神經(jīng)副核的唯一通路,另外也提示視交叉在間接對光反射中的作用,至少是相當(dāng)有限的;

  • 一側(cè)動眼神經(jīng)損傷,患側(cè)眼直接、間接對光反射皆消失,而對側(cè)眼對光反射正常。

此外,頂蓋前區(qū)還接受上丘和大腦皮質(zhì)的纖維聯(lián)系,因此就瞳孔對光反射而言,該處似乎不是單純的中繼站。

調(diào)節(jié)-集合反射

當(dāng)兩眼由遠而近凝視物像時,晶狀體曲度變大、瞳孔縮小和兩眼視軸向中線匯聚,此種一系列的視覺反射稱為調(diào)節(jié)-集合反射。

此反射的意義在于:晶狀體曲度變大,折光力加強,可使物像正好落在視網(wǎng)膜上;瞳孔縮小,可以減少入眼光量和減少折光系統(tǒng)的球面像差和色像差;兩眼視軸向中線會聚,可使視近物時,物像仍可落在兩眼視網(wǎng)膜的對稱位置上。

簡言之,上述三個方面的反應(yīng)有助于使所視的物像更清楚。

調(diào)節(jié)-集合反射的通路與對光反射通路不同,它還有視皮質(zhì)(及額葉皮質(zhì))參與。

此反射的傳入徑路是視覺和內(nèi)直肌收縮沖動至視皮質(zhì)中樞(Brodmann17區(qū))。由17區(qū)發(fā)出纖維至19區(qū),再由19區(qū)發(fā)出的纖維間接(經(jīng)額葉皮質(zhì)、錐體束)和直接(經(jīng)枕葉中腦束)至中腦動眼神經(jīng)正中核、縮瞳核和睫狀核。

由縮瞳核和睫狀神經(jīng)核發(fā)出的節(jié)前纖維經(jīng)動眼神經(jīng)入眶,在睫狀神經(jīng)節(jié)內(nèi)交換神經(jīng)元(也有人認(rèn)為在鞏膜內(nèi)的副睫狀神經(jīng)節(jié)中交換神經(jīng)元),其節(jié)后纖維至瞳孔括約肌和睫狀肌,使瞳孔縮小和晶狀體變厚,從而實現(xiàn)瞳孔調(diào)節(jié)反射;由動眼神經(jīng)正中核發(fā)出的纖維經(jīng)兩側(cè)動眼神經(jīng)至兩眼內(nèi)直肌,使兩眼球向鼻側(cè)轉(zhuǎn)動,以完成集合反射。

所以,瞳孔調(diào)節(jié)反射與集合反射同時并存。臨床上出現(xiàn)的對光反射消失,調(diào)節(jié)反射存在,即阿-羅瞳孔,可能是頂蓋前區(qū)損害而調(diào)節(jié)反射徑路仍然完好之故。

瞳孔擴大反射

在黑暗的環(huán)境中、刺激頸外側(cè)部的皮膚、憤怒和極端疼痛,瞳孔皆可擴大。

此反射的傳入徑路和中樞聯(lián)系尚不清楚。可能是由于視沖動傳至頂蓋,經(jīng)頂蓋脊髓束而達上胸髓的中間外側(cè)核,由此發(fā)出的節(jié)前纖維到頸上神經(jīng)節(jié),其節(jié)后纖維由頸內(nèi)動脈交感叢,最后經(jīng)三叉神經(jīng)等分布于瞳孔擴大肌和瞼板肌。

由于疼痛引起瞳孔擴大的傳入纖維經(jīng)過脊髓頂蓋束而達中腦頂蓋,再經(jīng)頂蓋脊髓束而達上胸髓的中間外側(cè)核。

情緒激動所引起的瞳孔擴大,其徑路是來自額皮質(zhì)的下行纖維,在下丘腦后外側(cè)部中繼后,下行纖維經(jīng)背側(cè)縱束,到腦干下部的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)中繼,再經(jīng)網(wǎng)狀脊髓束,終于脊髓中間外側(cè)核,由此核發(fā)出的節(jié)前纖維到頸上神經(jīng)節(jié),其節(jié)后纖維分布于瞳孔擴大肌。

上述徑路任何一環(huán)損傷,都會引起瞳孔縮小和眼瞼下垂,即所謂的Horner綜合征。但腦干損傷所致的Horner綜合征與交感神經(jīng)節(jié)后纖維損傷所致的瞳孔縮小不同。

腦干損傷給予腎上腺素不會引起瞳孔明顯散大;而交感神經(jīng)節(jié)后纖維給予腎上腺素后損傷側(cè)的瞳孔往往明顯散大。

臨床上常常用此法鑒定損傷部位是節(jié)前還是節(jié)后。

瞳孔皮膚反射—睫脊反射

任何感覺區(qū)的疼痛刺激,均可引起瞳孔擴大。

臨床上用抓或夾捏下頜、頰(或頸部)的皮膚,可引起瞳孔擴大反應(yīng),稱瞳孔皮膚反射。這也是軀體-內(nèi)臟的反射的一種類型。

刺激下頜或頰的皮膚感受器,感覺沖動經(jīng)三叉神經(jīng)的感覺纖維至三叉神經(jīng)脊束核,自該核發(fā)出纖維與網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)內(nèi)細胞形成突出。

再自網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的細胞發(fā)出纖維,經(jīng)網(wǎng)狀脊髓束至脊髓上二胸節(jié)中間帶外側(cè)柱的細胞形成突觸。換元后發(fā)出節(jié)前纖維,經(jīng)第一、二胸神經(jīng)白交通支,入交感干上升至頸上神經(jīng)節(jié)細胞,自此發(fā)出節(jié)后纖維經(jīng)頸內(nèi)動脈叢及睫狀長神經(jīng),達瞳孔開大肌。

關(guān)于瞳孔皮膚反射的作用原理,有人認(rèn)為是由于動眼神經(jīng)副核的作用被抑制引起的。

嘔吐反射

嘔吐反射是刺激胃等上消化道引起的嘔吐反應(yīng)。

感受器位于舌根、咽、胃黏膜、十二指腸及膽囊等部,傳入神經(jīng)分別為脊神經(jīng)節(jié)細胞所發(fā)出的內(nèi)臟傳入纖維,中樞突經(jīng)后根進入脊髓并上行。

由迷走神經(jīng)下節(jié)細胞發(fā)出的傳入纖維則經(jīng)迷走神經(jīng)入腦,傳導(dǎo)至孤束核,孤束核發(fā)出纖維聯(lián)系于網(wǎng)狀結(jié)構(gòu),網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的細胞發(fā)出纖維向下至脊髓頸、胸段前角細胞,由前角細胞發(fā)出纖維組成頸、胸段脊神經(jīng),其中膈神經(jīng)至膈、肋間神經(jīng)至腹壁肌肉。

由孤束核發(fā)出的其他纖維到達延髓的嘔吐中樞。

嘔吐中樞發(fā)出纖維分別到達迷走神經(jīng)背核及形成網(wǎng)狀脊髓束。

迷走神經(jīng)背核的纖維經(jīng)迷走神經(jīng)至胃,在胃內(nèi)神經(jīng)節(jié)中繼后的節(jié)后纖維使賁門周圍的肌肉松弛,胃的平滑肌收縮;網(wǎng)狀脊髓束的纖維終止于脊髓下胸段中間外側(cè)柱,由此發(fā)出的內(nèi)臟神經(jīng)交感節(jié)前纖維(內(nèi)臟神經(jīng))在腹腔神經(jīng)節(jié)交換神經(jīng)元,節(jié)后纖維分布至胃,引起幽門括約肌關(guān)閉。

在上述多條神經(jīng)通路的配合下,完成嘔吐過程。

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