2、我們現(xiàn)在談?wù)摰姆诸惾菏鞘裁矗?/section>

答案是所有的分類群。我們周圍生物的多樣性是進(jìn)化的產(chǎn)物，是不同進(jìn)化道路上所產(chǎn)生的不同生物體形式，這種表述適用于大到北極熊和灰熊，小到各種菌株和病毒等所有生命體。但是當(dāng)提及如何在這些林林總總的種群當(dāng)中進(jìn)行物種界定時(shí)， 問題也就出現(xiàn)了。

3、生物學(xué)家如何描述“物種”一詞？

長(zhǎng)期以來，人們一直希望尋求一個(gè)普遍意義上的“物種概念”。對(duì)這一概念最基本的要求就是能夠廣泛適用于進(jìn)化過程中產(chǎn)生的眾多生命的分支，清晰、客觀、對(duì)等地將各物種區(qū)別開來。顯然大家都很熱衷于對(duì)這一概念的界定，因此仿佛就像家庭手工作業(yè)那般一下子冒出二十多個(gè)不盡相同的說法。雖然沒有一個(gè)能被普遍認(rèn)可，但其中最能被人們接受的還是“生物物種概念”（biological species concept，BSC）。

4、什么是“生物物種概念”（BSC）?

“生物物種概念”認(rèn)為，物種是指在自然條件下具有實(shí)際或者潛在的繁殖能力，但是與其它種群存在生殖隔離的一組生物種群。有時(shí)人們用 “生物物種概念”來解釋分屬不同物種的兩個(gè)生物種群彼此之間完全沒有可能完成種間雜交的極端狀況，那么這種狀況下的種群就可以稱之為一個(gè)單獨(dú)的物種。但也有一些一直以來已經(jīng)被人們普遍認(rèn)為能夠代表獨(dú)立物種的種群超出了這個(gè)嚴(yán)格的限定，比如有專家估計(jì)，四分之一的植物物種和十分之一的動(dòng)物物種能夠與至少一種其它物種進(jìn)行種間雜交。人們后來認(rèn)為，部分因?yàn)橹灰鞣N群能夠保持自然條件下的基因完整性，它們就能被視為一個(gè)獨(dú)立物種。因此從這一點(diǎn)上來說，“生物物種概念”并不很嚴(yán)格。雖然該標(biāo)準(zhǔn)理解起來更為復(fù)雜，但它在避免物種同一化的前提下允許物種之間存在一定程度的基因交換 （也叫基因流動(dòng)），因而更加適用。

5、“生物物種概念”或其它可選概念所面臨的挑戰(zhàn)是什么？

其中一個(gè)挑戰(zhàn)就是 “生物物種概念”很難適用于那些地理隔離的種群（異域型），因?yàn)槿绻@些種群之間確實(shí)存在某些接觸（成為同域型），就無從判斷出它們是否會(huì)演化成為一個(gè)獨(dú)立的物種。這種不確定性就是上面給出的“生物物種概念”定義中特別提到“潛在”這個(gè)限定詞的一個(gè)原因。比如說，紐約中央公園的松鼠之所以不會(huì)與附近新澤西州的松鼠發(fā)生種間雜交，很可能只因?yàn)閮傻刂g水土遼闊，無法逾越。通?？衫@過這一難題的解決方案是人為地（比如在實(shí)驗(yàn)室中）讓這些種群得以彼此接觸。不過這樣還是存在不確定性，因?yàn)閷?shí)驗(yàn)中所觀察到的交配模式不一定能反映出自然條件下的真實(shí)狀態(tài)。另一個(gè)挑戰(zhàn)就是“生物物種概念”也不適用于大多數(shù)有機(jī)體，包括無性繁殖的生物體，如病毒等微生物和一些已滅絕的生物體。鑒于諸如此類的種種原因，新的物種概念就需要從各種群形態(tài)學(xué)和遺傳學(xué)差異的量化角度出發(fā)來定義。而界定這些概念的難點(diǎn)就在于，無法確定兩種群間的差異究竟要多大才可以被劃為單獨(dú)的物種。

6、種群如何上升為物種？

最好不要把物種形成看作是一個(gè)特定的終點(diǎn)（前文也已強(qiáng)調(diào)建立一個(gè)合適的閾值是頗為困難的），而應(yīng)當(dāng)視其為生殖隔離和形態(tài)/遺傳差異隨著時(shí)間逐漸積累的過程。這種強(qiáng)調(diào)物種形成是一個(gè)過程的說法有助于我們的研究重新定位于那些促進(jìn)或阻礙該過程開始和繼續(xù)發(fā)展的相關(guān) 因素。這種定位同時(shí)也避免了若將物種形成視為一種終點(diǎn)的話，那么就要求子代一生下來就與親代分屬不同的物種這一哲學(xué)尷尬（當(dāng)然下文會(huì)提到在某些時(shí)候這種情況也有可能會(huì)發(fā)生）。

7、現(xiàn)在已有多少物種？

自林奈雙名法誕生到現(xiàn)在，分類學(xué)家大約已經(jīng)鑒定出150萬(wàn)種生物物種?！祟悺眠@一分類法命名就是Homo sapiens。各個(gè)法定物種描述中的都是一個(gè)模式標(biāo)本，即各物種的典型代表。奇 怪的是，人類并沒有一個(gè)特定的模式標(biāo)本(盡管美國(guó)古生物學(xué)家Edward Drinker Cope試圖依照自己來設(shè)定那個(gè)特定標(biāo)本)。150萬(wàn)聽起來已經(jīng)很多了，但是還有許多其它物種缺少法定描述，甚至還未被發(fā)現(xiàn)，所以實(shí)際上分類學(xué)可以命名的物種總數(shù)有可能直逼千萬(wàn)。而且不可認(rèn)，現(xiàn)存的物種遠(yuǎn)比已滅絕的要少得多。動(dòng)物之中物種最多的當(dāng)屬昆蟲，而昆蟲中，最大的物種家族又屬那些植食性昆蟲。據(jù)說當(dāng)年進(jìn)化生物學(xué)家J. B. S. Haldane接受神學(xué)者詢問關(guān)于他對(duì)于創(chuàng)世者的看法時(shí)，他這樣表示：“創(chuàng)始者一定是對(duì)那些小甲蟲格外寵愛。”

林奈雙名法 又稱學(xué)名、二名法，是生物學(xué)上對(duì)生物種類的命名規(guī)則。為每個(gè)物種命名的名字由兩部分構(gòu)成：屬名和種加詞（種小名）。屬名須大寫，種加詞則不能。在印刷時(shí)使用斜體，或是用加底線的方式取代。

例如：人類用林奈雙名法命名就是Homo sapiens。Homo sapiens（種名） = Homo（屬名） sapiens （種加詞） 。

圖1 瘋狂的甲蟲：據(jù)估計(jì)已有35萬(wàn)個(gè)甲蟲物種擁有法定描述

8、物種形成需要多久？

從達(dá)爾文開始到近些年，人們一直認(rèn)為物種形成是一個(gè)相當(dāng)緩慢的過程--可能需要上百萬(wàn)年的時(shí)間。但也不盡如此，例如非洲維多利亞湖中成百上千的麗體魚物種就是在不到 一萬(wàn)五千的時(shí)間中形成的。而自上一個(gè)冰川時(shí)期結(jié)束之后 也是差不多在一萬(wàn)五千年當(dāng)中，北半球出現(xiàn)了數(shù)不勝數(shù)的魚類和鳥類物種。也有人認(rèn)為，生殖隔離在幾十代之后就可以達(dá)到較 高水平并逐漸累積，但要達(dá)到牢不可摧的不可逆的程度卻要花上更多時(shí)間。當(dāng)然這一說法也頗具爭(zhēng)議。一個(gè)例外就是當(dāng)種群的基因組加倍，但彼此倍數(shù)不同因而不能成功雜交時(shí)，往往就會(huì) 發(fā)生瞬時(shí)物種形成。例如英國(guó)的一種常見植物大米草（Spartina anglica）就是當(dāng)?shù)卮竺撞荩⊿.maritima）與引進(jìn)的大米草(S. alterniflora)物種雜交導(dǎo)致染色體加倍產(chǎn)生的新物種。

生殖隔離和物種形成 由于各方面的原因，使親緣關(guān)系接近的類群之間在自然條件下不交配，即使能交配也不能產(chǎn)生后代或不能產(chǎn)生可育性后代的隔離機(jī)制，便稱為生殖隔離。

現(xiàn)代進(jìn)化論認(rèn)為，物種形成大致要經(jīng)過3個(gè)階段：1)由于基因突變、染色體變異和基因重組，使種群中產(chǎn)生可遺傳的變異；2)自然選擇等因素作用于可遺傳的變異，使種群的遺傳結(jié)構(gòu)(基因型頻率和基因頻率)發(fā)生了適應(yīng)性的改變；3)不同種群由于地理隔離和生態(tài)隔離而加深了性狀分歧，逐漸形成亞種，一旦出現(xiàn)了生殖隔離，亞種就變成了新種。此外，在植物界異源多倍體的產(chǎn)生亦可導(dǎo)致新種形成。

9、物種形成的原動(dòng)力是什么？

20世紀(jì)的絕大多數(shù)時(shí)間中，關(guān)于物種形成的主導(dǎo)思想認(rèn)為，異域分布種群間的隨機(jī)遺傳差別逐漸增加，并最終導(dǎo)致阻礙種間成功雜交的遺傳非親合性（genetic incompatibilities）的出 現(xiàn)。直到近些年，人們才意識(shí)到這些差異是進(jìn)化選擇的結(jié)果。此外，選擇會(huì)導(dǎo)致生殖屏障，而并非嚴(yán)格的遺傳非親合性，并且同域分布和異域分布的種群都如此（下文有更多介紹）。特別 是最近，人們的關(guān)注點(diǎn)在于各種群對(duì)于不同環(huán)境的適應(yīng)性如何能促進(jìn)生殖隔離，也就現(xiàn)在我們所說的“生態(tài)物種形成”。

10、適應(yīng)性差異如何推動(dòng)生態(tài)物種形成？

達(dá)爾文有一個(gè)觀點(diǎn)備受后世無數(shù)研究者的推崇。那就是：生活在不同環(huán)境中的種群，其特性可反映出適應(yīng)性差異，從而有助于改善其生存和繁殖成功率。在某些情況下，這種適應(yīng)趨異 （ adaptive divergence）會(huì)導(dǎo)致生殖隔離。例如，在適應(yīng)趨異中表現(xiàn)出來的特性會(huì)影響擇偶偏 愛性，就是說在不同環(huán)境中生活的生物個(gè)體無法將對(duì)方視為自己的候選配偶。而且即使出現(xiàn)種 間雜交，它們的后代也會(huì)因?yàn)閷?duì)雙方環(huán)境的不適應(yīng)而死亡。盡管達(dá)爾文并未對(duì)此表明態(tài)度，但很顯然他對(duì)于適應(yīng)趨異就是物種形成的原動(dòng)力也進(jìn)行了深思熟慮。目前，人們普遍認(rèn)為生態(tài)物 種形成在生命多樣性中扮演了重要角色。脊椎動(dòng)物中就有一些眾所周知的例子，包括加拉帕戈 斯群島的達(dá)爾文雀、北半球的三刺魚和非洲的麗體魚。

11、物種形成是否需要地理隔離（也稱異域分布）？

我認(rèn)為不需要或可能不需要。同域物種形成還是異域物種形成一直是進(jìn)化生物學(xué)中最具爭(zhēng)議的問題之一。直到現(xiàn)在，人們?nèi)云毡檎J(rèn)為完全分布在同域下物種的形成幾乎是不可能的（雖然人們對(duì)于“同域分布”的定義各持己見，但普遍認(rèn)為同一個(gè)地方或小林地中的昆蟲，小湖泊中的魚類或小島上的鳥類或植物屬于同域分布物種）。20世紀(jì)，以恩斯特·邁爾（Ernst Mayr）為代表的權(quán)威學(xué)者一直對(duì)任何相反的觀點(diǎn)予以打擊否定。但是在過去的十年中，眾多數(shù)學(xué)模型的出現(xiàn)表明在同域分布情況下，生態(tài)物種的形成是有可能的，而且也出現(xiàn)了幾個(gè)可能的例子，包括可適應(yīng)不同的植物宿主的昆蟲物種，可適應(yīng)不同的湖泊棲息地的魚類物種，可適應(yīng)不同的食物種類的鳥類物種及可適應(yīng)不同的土壤類別或授粉者的植物物種。即便如此，大部分生物學(xué)家依然認(rèn)為同域物種的形成相對(duì)罕見。

異域性物種形成

與原來種由于地理隔離而進(jìn)化形成新種，為異域性物種形成。異域性物種形成最易發(fā)生在邊緣隔離、處在種分布區(qū)的極端邊緣的小種群。小的非典型種群與極端環(huán)境條件的混合作用可產(chǎn)生迅速而廣泛的遺傳 重組（遺傳革命），從而導(dǎo)致物種形成。

同域性物種形成

同域性物種形成可能發(fā)生在沒有地理隔離，但具有宿主選擇差異、食物選擇差異或生境選擇差異的種群。同域性物種形成是否發(fā)生尚有爭(zhēng)議，盡管已觀察到植食性昆蟲宿主選擇的快速化。植物可以通過多倍體進(jìn)行同域性物種形成。

12、為什么反對(duì)同域物種形成的情緒如此強(qiáng)烈？

導(dǎo)致此現(xiàn)象的部分原因可能是證實(shí)同域性的標(biāo)準(zhǔn)并不統(tǒng)一。異域物種形成通常被認(rèn)為是自然界吝嗇定律的結(jié)果，可以用“奧卡姆剃刀”理論 的簡(jiǎn)單性來解釋。只有完全排除異域物種形成的可能性才能接受同域物種形成。但這其實(shí)是不可能的，因?yàn)楝F(xiàn)在生物體的分布已無法反映出物種形成時(shí)它們的分布狀況。而且，自然本身并不一定遵循吝嗇定律，也無法用“奧卡姆剃刀”理論來解釋。

“奧卡姆剃刀”（Occam's Razor）理論

“奧卡姆剃刀”（Occam's Razor）理論是14世紀(jì)邏輯學(xué)家奧卡姆·威廉（William Occam）提出的一個(gè)原理。人們常常引用奧卡姆剃刀的一個(gè)強(qiáng)形式是：如果你有兩個(gè)原理，它們都能解釋觀測(cè)到的事實(shí)，那么你應(yīng)該使用簡(jiǎn)單的那個(gè)，用奧卡姆剃刀將理論中不能被觀測(cè)到的所有特征都割除掉，直到發(fā)現(xiàn)更多的證據(jù)?！皧W卡姆剃刀”理論也稱為吝嗇定律或樸素原則。當(dāng)然吝嗇原理不能取代洞察力、邏輯和科學(xué)方法，永遠(yuǎn)也不能期望依靠它創(chuàng)造或者維護(hù)一個(gè)理論。作為正確性的判別方法，只有邏輯上的連貫性和實(shí)驗(yàn)的證據(jù)才是絕對(duì)的。愛因斯坦就曾警告說：“萬(wàn)事萬(wàn)物應(yīng)該盡量簡(jiǎn)單，而不是更簡(jiǎn)單。

13、競(jìng)爭(zhēng)是否有助于同域物種形成？

至少在某些情況下是這樣。對(duì)同域內(nèi)共有資源的競(jìng)爭(zhēng)有助于促進(jìn)一個(gè)種群分裂為兩個(gè)種群，從而減弱競(jìng)爭(zhēng)。該過程被稱為“適應(yīng)性物種形成”或“競(jìng)爭(zhēng)性物種形成”。之前已有研究證實(shí)，當(dāng)之前的異域種群發(fā)生間接接觸時(shí)，該過程有助于加速種群分裂。只是目前尚無法確定的是，在不存在早期異域的情況下，種群內(nèi)部的競(jìng)爭(zhēng)需要達(dá)到何種激烈程度才會(huì)導(dǎo)致種群分裂 和同域物種形成。

14、種間雜交是否也有助于同域物種形成？

答案是肯定的。如上所述，物種形成被認(rèn)為是形態(tài)/遺傳差異和生殖隔離緩慢積累的過程，也就是從單個(gè)祖先而來的種群逐漸分裂為后代眾多的種群。種群融合也會(huì)產(chǎn)生新物種，這使得現(xiàn)存種群之間的雜交有時(shí)會(huì)偏離其祖先進(jìn)化的道路（圖2）。對(duì)植物來說，雜交物種形成確實(shí)重要，差不多有十分之一或者更多的植物物種就是通過雜交形成的。許多動(dòng)物物種也是因?yàn)殡s交才出現(xiàn)的。許多情況下，雜交物種的形成涉及到染色體數(shù)目的改變，有時(shí)也不會(huì)涉及。例如研究者們已經(jīng)能夠通過對(duì)現(xiàn)存物種進(jìn)行人工雜交的方法使得向日葵和蝴蝶重現(xiàn)已有的雜交種的特性，并且不會(huì)出現(xiàn)染色體數(shù)目的改變。

圖2 雜交種形成。圖中展示了進(jìn)化適應(yīng)性（等高線表示，其中深綠色代表高適應(yīng)性）對(duì)兩種具有不同表型特征的物種的作用（二維）。從圖中可以看出早期可能存在一些代表高適應(yīng)性的峰，分別為物種1和物種2所占據(jù)，但兩物種的均值存在交叉，每個(gè)紅點(diǎn)代表一個(gè)個(gè)體。然后物種1和物種2發(fā)生雜交，后代染色體數(shù)發(fā)生改變（成為多倍體）或不發(fā)生改變（仍為同倍體），個(gè)體表型特征相組合并形成一個(gè)新的適應(yīng)性峰。雜交后代適應(yīng)性若能達(dá)到該峰值則有望產(chǎn)生一個(gè)新物種。(Modified from J. Mallet Nature 446, 279–283; 2007.)

15、是否存在“物種形成基因”？

就像許多生物學(xué)研究的那樣，對(duì)物種形成的研究也深入到基因水平。其中一項(xiàng)主要研究就是探明導(dǎo)致生殖隔離的基因的數(shù)量和類型。已有研究發(fā)現(xiàn)，不同物種的基因各有差異，并會(huì)導(dǎo)致強(qiáng)大的生殖屏障。雖然目前還不清楚推動(dòng)物種形成的基因差異究竟是什么，以及差異出現(xiàn)后是什么在逐漸積累并最終導(dǎo)致物種形成，但人們認(rèn)為與物種形成有關(guān)的基因可能很少。相反，“生態(tài)物種形成”概念認(rèn)為，生殖隔離是適應(yīng)趨異的結(jié)果，通常是由許多基因共同作用導(dǎo)致的。這樣說來，“物種形成基因”或許相當(dāng)龐大，它們彼此的相互作用錯(cuò)綜復(fù)雜，且難以闡明。盡管如此，關(guān)于生殖屏障的遺傳學(xué)基礎(chǔ)研究還是讓我們?cè)谖锓N形成的理解上受益匪淺。

16、人類能促進(jìn)物種形成么？

是的。人類有時(shí)候會(huì)打破種群原先連續(xù)的分布狀態(tài)，從而導(dǎo)致不同的進(jìn)化路徑。人類活動(dòng)還會(huì)提供新的不同的棲息環(huán)境，也有助于促進(jìn)生態(tài)物種的形成。例如人類引進(jìn)一些外來植物，并由此會(huì)導(dǎo)致以這些植物為特定宿主的昆蟲種群的進(jìn)化。在不到一個(gè)世紀(jì)的時(shí)間里，這些寄主彼此之間的生殖隔離就相當(dāng)明顯了。最近在一種從亞洲引種到北美的忍冬屬植物上就發(fā)現(xiàn)了一個(gè)新的適蠅科果蠅（Rhagoletis）寄主族。該果蠅的出現(xiàn)也回答了上面提出的物種形成速度究竟有多快（短短幾十年內(nèi)）以及種間雜交如何形成新物種（如這個(gè)果蠅新物種最初來自于兩種其它適蠅科果蠅雜交后代）等問題。

17、人類會(huì)阻礙物種形成么？

當(dāng)然會(huì)。因?yàn)榇嬖谝恍└鞣N差異的積累尚不充分，還不足以防止其再次融合的未完全分裂的種群，那么人類可以將它們重新融合。人類還可以通過引入過渡或重疊資源等手段，以減少各自資源（如棲息地和食物種類）差異性來阻礙物種形成。人類活動(dòng)還會(huì)減弱保持物種獨(dú)立的交配信號(hào)的傳遞，例如降低水的清澈度會(huì)干擾那些憑借顏色來選擇伴侶的魚類的交配。到目前為止，人類的影響會(huì)導(dǎo)致“反物種形成”（reverse speciation）或“物種形成消除”（despeciation）現(xiàn)象的出現(xiàn)，如加拿大英屬哥倫比亞的三刺魚就是一個(gè)例子（圖3）。

圖3 反物種形成。加拿大英屬哥倫比亞Enos湖中的三刺魚在以前有兩個(gè)不同種群，一種是深水魚（B）， 一種是淺水魚（L）。上圖展示了兩個(gè)正交軸線（用PC1和PC2表示）限定的形態(tài)學(xué)空間中的兩個(gè)魚類種群個(gè)體（小圓圈表示）。從圖中可以看出，早些年在這個(gè)小湖中只有這兩種魚類并存（分別用L和B表示），幾乎不存在過渡性個(gè)體（雜交型）。而最近，這兩個(gè)種群融合成一個(gè)單獨(dú)種群，并且表現(xiàn)出高度的表型和遺傳變異?；蛟S正是人類活動(dòng)的影響導(dǎo)致了兩種物種的融合。(Modified from E. B. Taylor et al. Mol. Ecol. 15, 343–355; 2006. Fish images courtesy E. Cooper, WWF.)

以后會(huì)怎樣？

同域物種形成仍舊是該領(lǐng)域備受矚目的研究?jī)?nèi)容之一，關(guān)于此的爭(zhēng)論至少在將來一段時(shí)間內(nèi)仍會(huì)繼續(xù)。然而作者表示，對(duì)其來說，最讓人耳目一新的觀點(diǎn)是減少對(duì)地理因素影響物種形成的關(guān)注，轉(zhuǎn)而強(qiáng)調(diào)其特定的推動(dòng)因素。今后的工作應(yīng)當(dāng)著重考察自然選擇（如競(jìng)爭(zhēng)）和性選擇等因素在物種形成中的作用。顯然性選擇有助于物種形成，但問題在于缺少自然選擇和性選擇其中一種時(shí)，另一方的作用效率如何。最后，基因組研究確實(shí)有助于我們更好地去理解自然選擇如何改變了生物體基因組，并導(dǎo)致物種形成。不過看起來同其它研究一樣，我們對(duì)物種形成了解的越多，未知的也更多。因此，與150年前的達(dá)爾文相比，雖然我們所了解的要多得多，但依然有太多未知在等待我們。我不知道再過150年，我們是不是還這樣認(rèn)為，或許那時(shí)候關(guān)于 物種形成的問題已經(jīng)得到解決，又或者那時(shí)的人們對(duì)此已不再感興趣了。