繁殖，是情感激發(fā)的成果，也在生物學中擔任著物種延續(xù)的崇高使命。

像獅與虎、馬與驢這樣跨物種結(jié)合形成的后代將兩個物種的特點結(jié)為一體。

從觀賞性的角度來看可謂十分吸睛。

除此之外，還有一些怪異的雜交動物也在人為的雜交下呈現(xiàn)。

雜交斑馬

美洲豹與獅子產(chǎn)下的豹獅

北極熊與棕熊產(chǎn)下的后代

然而跨越物種障礙的結(jié)合從來就不被認為有好結(jié)果。

因為在認知里，它們不能產(chǎn)生可以繁育的后代，將愛情結(jié)晶延續(xù)世代。

由此產(chǎn)生的生殖隔離也被作為劃分物種的依據(jù)。

然而，神秘的自然界卻正在擊潰這個曾經(jīng)堅定的判別理論。

生殖隔離與物種分離之間，本不該畫上絕對的等號。

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在關于物種的探索過程中，從充滿神學色彩的物種不變論，到達爾文的物種進化成為主流學說。

此后分子生物學的有力論證中，孟德爾的遺傳定律為這個框架提供了穩(wěn)固的支柱。

一個更為開闊的生物演化進程在進化論的構(gòu)造下栩栩如生，受用至今。

雖然達爾文等人也認為多個物種可以由同一個祖先進化而來。

但進化論卻無從解釋一個物種是如何分化為兩個的。

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1942年，恩斯特·邁爾用一個新的物種定義對此做出了解答。

他提出，物種內(nèi)的種群通過地理、飼養(yǎng)等方式隔離后，隨著時間的推移，它們將通過自然選擇或基因漂移逐漸演變成新物種。

而新物種的產(chǎn)生，則由當初的地理隔離演化為生殖隔離作為標志。

恩斯特·邁爾

經(jīng)典的生物模型中，一條大河阻隔了河對岸兩個兔群的基因交流。

由此形成了長久的地理隔離，進而造成生殖隔離，產(chǎn)生兩個物種。

通常認為，這是種群中發(fā)生遷徙，或自然災害等地理變動所致。

但邁爾發(fā)現(xiàn)，現(xiàn)實中形成生殖隔離的手段并不止這么簡單。

他依據(jù)生物分類學的標準，大致構(gòu)建了四種根據(jù)地理劃分的演化模型：

異域種化、同域種化、邊域種化和臨域種化*。

*注：異域種化是指兩個種群由于地理隔離分隔開而形成獨立的物種；同域種化是指同一物種在相同環(huán)境內(nèi)直接分化出一個不同的物種；邊域種化是指一個小族群因某種原因與原本的大族群隔離，再相遇時已被阻斷基因交流，形成不同的物種；臨域種化是指兩個族群雖然在地理上有相鄰分隔，但彼此相鄰部分仍保持有基因交流，而兩端處則是分隔形成不同的物種。

看似明確的分類依據(jù)，其中也包含著邁爾的困惑與矛盾。

雖然經(jīng)過歷代的研究，對于“物種”劃分的分割點逐漸由模糊變得清晰。

由擁有獨立基因庫的生殖隔離定義新物種的產(chǎn)生已經(jīng)是當前最具信服力的概念。

然而這仍然不是絕對的準確。

屬于臨域種化的環(huán)物種，就是一個出乎意料的例外。

綠鶯的大致分布狀況

一個物種在擴大活動范圍的過程中，遇到了一個大致圓形的地理屏障。

譬如山谷、北極冰蓋或者不適宜生存的高原。

于是1、2、3、4……同個物種的多個種群如下圖所示形成一個類似圓環(huán)狀的分布。

它們各自在地理位置上相近，卻沒有造成地理隔離。

相近的兩個群體中可以進行雜交，實現(xiàn)部分基因交流。

本以為相互銜接便能維持穩(wěn)定的物種間的聯(lián)系，卻還是悄悄出現(xiàn)了暗涌。

雖然鄰里關系不錯，但只要距離稍微遠一些，它們可就不那么“親密”了。

位于兩端的種群甚至無法進行交配，也就是產(chǎn)生了生殖隔離。

因此圓環(huán)之間也就出現(xiàn)了一個無法彌補的缺口。

環(huán)物種中的兩種埃氏蠑螈

然而根據(jù)定義，在上圖中的1與2沒有生殖隔離，則1與2是同個物種；

2與3沒有生殖隔離，則2與3是同個物種。

以此類推，1與7理應也能雜交繁殖，同屬一個物種。

而事實卻顛覆了這番認知：1與7即使距離相差不遠，卻出現(xiàn)了生殖隔離。

這便是環(huán)物種對傳統(tǒng)理念帶來的猛烈沖擊。

明明近在咫尺，為何偏偏存在著無法逾越的鴻溝？

問題還是出在這個詭異的圓環(huán)上。

通常由一個中間種群在時間推移下，產(chǎn)生兩個或多個方向的擴散發(fā)展。

而上圖中4號種群所在區(qū)域，往往是環(huán)物種最開始聚集的地帶。

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分布擴散大致情況

每個方向產(chǎn)生的變異都是不確定，且相同概率幾乎為零。

因此在漫長的歲月后，當它們形成接近環(huán)狀的兩端終于有幸會面，卻發(fā)現(xiàn)互相已經(jīng)無從交流。

這種交流障礙不僅體現(xiàn)在表達上，更體現(xiàn)在基因中。

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1942年，邁爾基于在幾個物種中發(fā)現(xiàn)的這種奇特現(xiàn)象，提出了環(huán)物種的概念。

在此之前，科學家們發(fā)現(xiàn)了北極圈周圍的銀鷗、青藏高原的暗綠柳鶯和加利福尼亞中央山谷的埃氏蠑螈都表現(xiàn)出環(huán)物種的現(xiàn)象。

而在2012年，在植物中也發(fā)現(xiàn)了第一例環(huán)物種案例。

一種學名為大戟的薔薇類植物在加勒比海周圍同樣呈現(xiàn)環(huán)形生長與繁殖。

圍繞加利福尼亞中央山谷分布的埃氏蠑螈

環(huán)物種的存在不僅驗證了雜交是不可傳遞的，在生物學家中也引起了激烈的爭論。

追本溯源，有人懷疑是人為定義的物種劃分理念不恰當。

也有人質(zhì)疑環(huán)物種在實際上是否允許基因順延圓環(huán)流動。

兩家學派各執(zhí)己見，爭論不休。

物種的定義或許的確不完美。

但在邁爾看來，以生殖隔離作為評判的定義已經(jīng)反映了自然界的真實組織方式。

迄今為止，人們?nèi)晕凑业揭粋€更清晰、可作替代的定義指標。

暗綠柳鶯

而質(zhì)疑環(huán)物種的一派，則嘗試通過遺傳分析否定這一經(jīng)典概念。

哥倫比亞大學教授Darren Irwin等人針對暗綠柳鶯做了詳細分析。

他們將整個基因組中的2000多個位點進行分子層面的整合匹配。

然而，數(shù)據(jù)顯示其中并不是連續(xù)成環(huán)的構(gòu)造。

這表明在種群中實際存在著遺傳斷裂，而基因并不延續(xù)。

柳鶯遺傳信息分析

在多方開展的論證中，有人認為銀鷗和蠑螈也不能嚴格屬于環(huán)物種。

然而在豐富而微觀的物種基因庫中，是否能完整采集所有的遺傳數(shù)據(jù)，同樣也是一個疑問。

對于未知的求索往往引來爭論，而科學中的爭論通常趨于積極的影響。

各方通過可靠的證明各自驗證自己的假設，最終的目的都是為了揭露真相。

銀鷗

不僅在同一個物種中可能產(chǎn)生生殖隔離，不同物種中也出現(xiàn)了沒有生殖隔離的現(xiàn)象。

而這種現(xiàn)象就發(fā)生在我們所熟悉的騾子身上。

眾所周知，馬和驢雜交生下的騾無法正常生育后代。

馬具有64條染色體，驢具有62條染色體，其雜交產(chǎn)物的染色體數(shù)目為63條。

從理論上來說，奇數(shù)的染色體從來代表著繁殖的不可能。

但在認知以外的現(xiàn)實中，還是出現(xiàn)了例外。

馬與驢生殖出騾

1988年在我國河南就出現(xiàn)了一只能生育的騾子。

這是一匹母馬與一頭雄驢雜交產(chǎn)下的騾。

本不能分離出均等的染色體對，卻出現(xiàn)了分娩的奇跡。

它在與另一頭雄驢雜交后，生下了一只雄性，被命名為駒的生物。

然而這并不是特例。

BBC新聞也報道了1884年在摩洛哥一起同樣的案例。

據(jù)自1527年以來的相關問題記錄，共有不少于60例的騾子分娩案例被報道。

雖然這一現(xiàn)象徹底沖擊了生物遺傳學的科學認知。

但至今仍沒能科學地做出合理的解釋。

生殖隔離保證了物種的穩(wěn)定性。

雖然面臨著特例與質(zhì)疑，但它目前依然是劃分物種的最合理依據(jù)。

時至今天，人們對于生物群體的朦朧迷霧已經(jīng)逐漸被撥開。

但顯露出來的是真相還是偽裝，也許要到抵達真知的那一刻才能得知。

在科學發(fā)展中，理論的撞車是常有的事。

重要的是“事故”之后清楚地劃分責任歸屬，明確哪一方才更靠近真理。

*參考資料

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