
美洲豹與獅子產(chǎn)下的豹獅

北極熊與棕熊產(chǎn)下的后代
在認知里,跨越物種障礙的結(jié)合不被看好,因為它們不能產(chǎn)生可以繁育的后代。由此產(chǎn)生的生殖隔離也被作為劃分物種的依據(jù)。
然而,神秘的自然界卻正在擊潰這個曾經(jīng)堅定的判別理論。也許,生殖隔離與物種分離之間,本不該畫上絕對的等號。

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歷史上,關(guān)于物種的探索充滿神學色彩的物種不變論,直到達爾文提出進化論之后,物種進化論才成為主流學說。此后,分子生物學的有力論證,孟德爾的遺傳定律,為物種進化論框架提供了穩(wěn)固的支撐。
雖然達爾文等人也認為多個物種可以由同一個祖先進化而來。但進化論卻無從解釋一個物種是如何分化為兩個的。

1942年,恩斯特·邁爾用一個新的物種定義對此做出了解答。他提出,物種內(nèi)的種群通過地理、飼養(yǎng)等方式隔離后,隨著時間的推移,它們將通過自然選擇或基因漂移逐漸演變成新物種。而新物種的產(chǎn)生,則由當初的地理隔離演化為生殖隔離作為標志。
所以在經(jīng)典的生物模型中,一條大河阻隔兩個兔群的基因交流,由此形成了長久的地理隔離,進而造成生殖隔離,分化出兩個物種。
通常認為,這是種群發(fā)生遷徙,或自然災害等造成地理變動所導致的物種演化。但邁爾發(fā)現(xiàn),現(xiàn)實中形物種進化論的手段并不止這么簡單。
他依據(jù)生物分類學的標準,大致構(gòu)建了四種根據(jù)地理劃分的演化模型:異域種化、同域種化、邊域種化和臨域種化。
異域種化是指地理隔離的兩個種群各自形成為獨立的物種;同域種化是指同一物種在相同環(huán)境內(nèi)直接分化出一個不同的物種;邊域種化是指一個小族群因某種原因與原本的大族群隔離,再相遇時已被阻斷基因交流,即它們已形成不同的物種;臨域種化是指兩個族群雖然在地理上有相鄰分隔,但彼此相鄰部分仍保持有基因交流,而兩端處則是分隔形成不同的物種。

看似明確的分類依據(jù),其中也包含著邁爾的困惑與矛盾。
雖然經(jīng)過歷代的研究,對于“物種”劃分的分割點逐漸由模糊變得清晰,由擁有獨立基因庫的生殖隔離定義新物種的產(chǎn)生已經(jīng)是當前最具信服力的概念,然而這仍然不是絕對的準確,屬于臨域種化的環(huán)物種,就是一個出乎意料的例外。

綠鶯的大致分布狀況
一個物種在擴大活動范圍的過程中,遇到了一個大致圓形的地理屏障。譬如山谷、北極冰蓋或者不適宜生存的高原。于是同個物種的多個種群(1,2,3,…)形成一個類似圓環(huán)狀的分布(如圖)。它們各自在地理位置上相近,卻沒有造成地理隔離。而相近的兩個群體中可以進行雜交,實現(xiàn)部分基因交流。

本以為相互銜接便能維持穩(wěn)定的物種間的聯(lián)系,卻還是悄悄出現(xiàn)了暗涌;雖然鄰里關(guān)系不錯,但只要距離稍微遠一些,它們可就不那么“親密”了。位于兩端的種群甚至無法進行交配,也就是產(chǎn)生了生殖隔離。
因此圓環(huán)之間也就出現(xiàn)了一個無法彌補的缺口。
按照定義,在上圖中的1與2沒有生殖隔離,則1與2是同個物種;2與3沒有生殖隔離,則2與3是同個物種。以此類推,1與7理應也能雜交繁殖,即同屬一個物種。而事實卻顛覆了定義:1與7即使距離相差不遠,卻出現(xiàn)了生殖隔離。
這便是環(huán)物種對傳統(tǒng)理念帶來的猛烈沖擊。

環(huán)物種中的兩種埃氏蠑螈
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明明近在咫尺,為何偏偏存在著無法逾越的鴻溝?問題還是出在這個詭異的圓環(huán)上。
通常由一個中間種群在時間推移下,產(chǎn)生兩個或多個方向的擴散發(fā)展。而上圖中4號種群所在區(qū)域,往往是環(huán)物種最開始聚集的地帶。

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分布擴散大致情況
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每個方向產(chǎn)生的變異都是不確定,且相同概率幾乎為零。因此,在漫長的歲月后,當它們形成接近環(huán)狀的兩端終于有幸會面,卻發(fā)現(xiàn)互相已經(jīng)無從交流。這種交流障礙不僅體現(xiàn)在表達上,更體現(xiàn)在基因中。

1942年,邁爾基于在幾個物種中發(fā)現(xiàn)的這種奇特現(xiàn)象,提出了環(huán)物種的概念。而此前,科學家們發(fā)現(xiàn)了北極圈周圍的銀鷗、青藏高原的暗綠柳鶯和加利福尼亞中央山谷的埃氏蠑螈都表現(xiàn)出環(huán)物種的現(xiàn)象。而在2012年,在植物中也發(fā)現(xiàn)了第一例環(huán)物種案例——一種學名為大戟的薔薇類植物在加勒比海周圍同樣呈現(xiàn)環(huán)形生長與繁殖。

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圍繞加利福尼亞中央山谷分布的埃氏蠑螈
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環(huán)物種的存在不僅驗證了雜交是不可傳遞的,在生物學家中也引起了激烈的爭論。有人懷疑是人為定義的物種劃分理念不恰當,也有人質(zhì)疑環(huán)物種在實際上是否允許基因沿圓環(huán)順延流動。兩家學派各執(zhí)己見,爭論不休。
物種的定義或許的確不完美,但在邁爾看來,以生殖隔離作為評判的定義已經(jīng)反映了自然界的真實組織方式。
迄今為止,人們?nèi)晕凑业揭粋€更清晰、可作替代的定義指標。

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暗綠柳鶯
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哥倫比亞大學教授Darren Irwin等人針對暗綠柳鶯做了詳細的基因遺傳分析,對環(huán)物種概念提出了質(zhì)疑。他們將整個基因組中的2000多個位點進行分子層面的整合匹配。然而,數(shù)據(jù)顯示其中并不是連續(xù)成環(huán)的構(gòu)造。這表明在種群中實際存在著遺傳斷裂,而基因并不延續(xù)。

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柳鶯遺傳信息分析
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在多方開展的論證中,有人認為銀鷗和蠑螈也不能嚴格屬于環(huán)物種。然而在豐富的物種基因庫中,是否能完整采集所有的遺傳數(shù)據(jù),同樣也是一個疑問。
對于未知的求索往往引來爭論,而科學中的爭論通常趨于積極的影響。各方通過可靠的證明各自驗證自己的假設,最終的目的都是為了揭露真相。
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銀鷗
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不僅在同一個物種中可能產(chǎn)生生殖隔離,然而不同物種中卻又出現(xiàn)了沒有生殖隔離的現(xiàn)象。而這種現(xiàn)象就發(fā)生在我們所熟悉的騾子身上。
眾所周知,馬和驢雜交生下的騾無法正常生育后代。馬具有64條染色體,驢具有62條染色體,其雜交產(chǎn)物的染色體數(shù)目為63條。
從理論上來說,奇數(shù)的染色體從來代表著繁殖的不可能。但在認知以外的現(xiàn)實中,還是出現(xiàn)了例外。
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馬與驢生殖出騾
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1988年在我國河南就出現(xiàn)了一只能生育的騾子。這是一匹母馬與一頭雄驢雜交產(chǎn)下的騾。騾子本不能分離出均等的染色體對,卻出現(xiàn)了分娩的奇跡。它在與另一頭雄驢雜交后,生下了一只雄性,被命名為駒的生物。

然而這并不是特例。BBC新聞也報道了1884年在摩洛哥一起同樣的案例。
據(jù)自1527年以來的相關(guān)記錄,共有不少于60例的騾子分娩案例被報道。雖然這一現(xiàn)象徹底沖擊了生物遺傳學的科學認知。但至今仍沒能科學地做出合理的解釋。
? 生殖隔離保證了物種的穩(wěn)定性。雖然面臨著特例與質(zhì)疑,但它目前依然是劃分物種的最合理依據(jù)。
時至今天,人們對于生物群體的朦朧迷霧已經(jīng)逐漸被撥開,但顯露出來的是真相還是偽裝,也許要到抵達真知的那一刻才能得知。