物種是怎樣形成的

趙漢雄

眾所周知，達爾文視物種形成為進化論的中心問題。但從《物起起源》發(fā)表150年來并未解決。原因在達爾文將物種形成問題和實質(zhì)進化問題捆綁在一起，要求一攬子解決，徒使問題復雜化?，F(xiàn)已有確切實例可證：物種起源與性狀起源并不同步。下面摘抄《生物化學教程》（沈仁權(quán)等，1993）有關(guān)內(nèi)容：

C4植物的起源是，植物在高溫干旱環(huán)境下突變出一種獨特的酶，即磷酸烯醇式丙酮酸碳氧化酶（簡稱PEP羧化酶）能在C3循環(huán)之外固定CO2，并將之輸送到維管束鞘細胞，再由鞘細胞的葉綠體傳給葉肉細胞葉綠體，加入C3循環(huán)…。適應(yīng)這種新變化，維管束鞘細胞貯滿大型葉綠體（C3植物維管束鞘細胞無此現(xiàn)象），用顯微鏡可觀察到很特征的“花環(huán)結(jié)構(gòu)”，此與C3植物相區(qū)分的性狀。追查C4植物的分類學分布：單子葉植物的禾本科（約占C4植物總數(shù)的75％）其次為莎草科；雙子葉植物中C4類型植物較少，分布于藜科、大戟科、莧科和菊科等十幾個科；甚至在同一屬中，熱帶種是C4植物，溫帶種是C3植物。

性狀起源可以突破以物種系譜的建制，充分說明把物種形成和性狀起形成放在一起解決是不可能的。達爾文學說的這一漏洞也被分支系統(tǒng)學（亨尼希，1950）抓住，倡言以性狀發(fā)育程序建立分類學，這場爭論遠未竟時。鄙意物種起源與性狀起源應(yīng)分離和分別解決。本文只討論物種形成問題。

物種形成的要點是在生殖隔離的形成。欲尋生殖隔離應(yīng)從生殖過程中求。生殖過程是始于“減數(shù)分裂（產(chǎn)生配子）→受精→合子形成”為止。這幾步早在染色體遺傳學中已很清楚了。究竟哪一處可以落實生殖隔離呢？在減數(shù)分裂前期，可看到聯(lián)會現(xiàn)象（即無序散布的染色體們會尋找同源者進行配對），聯(lián)會失敗，不能產(chǎn)生正常配子，從而不生后代。有例可證：馬、驢雜交生騾，馬（2n＝64）與驢（2n＝62）不同種，種間雜種騾（n＝63）為何能活下來？檢查雜交后的過程，只有“受精→合子”兩步。當騾生殖時就要從減數(shù)分裂開始，不同物種的染色體是不配對的，聯(lián)會失敗，不產(chǎn)生正常配子，騾就不能生育，生殖隔離就實現(xiàn)了。所以將生殖隔離的環(huán)節(jié)定位在聯(lián)會上是正確的。本例還有一條啟示：：不被聯(lián)會的染色體是被視為非本物種的染色體。那末，思考從原種變出新物種，就只要考慮本是可以配對的同源染色體怎么會變成不可配對的“異源”染色體？

染色體遺傳學發(fā)現(xiàn)過“倒位現(xiàn)象”（即一條染色體發(fā)生斷裂，斷片又倒轉(zhuǎn)接上），倒位染色體能以“倒位環(huán)”形式與同源染色體聯(lián)會，所以倒位染色體能遺傳下去。但如倒位染色體再發(fā)生倒位，那倒位環(huán)必定更難形成，直到再不能形成倒位環(huán)與對方聯(lián)會（估算只要積累3次倒位即成），這條染色體就變出體制外了。

從原種變出新種無非就是由原種的染色體組異化為新種染色體組?！哆z傳學與物種起源》里記載過在果蠅實驗室曾出現(xiàn)的一個果蠅倒位品系，它與野生型性狀完全相同，但與野生型雜交不育，顯然有了生殖隔離。杜布贊斯基沒有報導倒位果蠅的培育過程。今用染色體結(jié)構(gòu)性畸變推導之：【本文用英文字母標染色體：大寫表原種染色體；小寫表異化染色體。下同】

果蠅4對染色體（AABBCCDD）中有一條A染色體被異化為a，此時染色體組為（AaBBCCDD）。 AaBBCCDD減數(shù)分裂時，a將不與A聯(lián)會，（其余3對是聯(lián)會的）。A、a只能由它們隨機占位參與減數(shù)分裂。A、a在分裂面同側(cè)，分裂后得到（3-Aa）和（3-0）型配子，全屬無效配子；A、a分在分裂面兩側(cè)，則分裂后得到（3-A）和（3-a）型配子，屬有效配子。所以a有機會遺傳、擴散（雖然a開始時僅有1條）。只是AaBBCCDD的生殖率比AABBCCDD的生殖率降低50%。如從后代Aa×Aa中產(chǎn)生aa純合子，在純合子里a與a能正常聯(lián)會（不出現(xiàn)倒位環(huán)），所以純合子的生殖率又恢復為100%，aa BBCCDD純合群壯大后，又可異化出B染色體（記作b）,照上述過程可得aabbCCDD純合群；接下是從aabbCCDD中異化C得到c，照上述途徑可得aabbccDD群；;最后從aabbccddDD中異化D，就得到aabbccdd。此生物的染色體組為abcd，與原染色體組ABCD全不聯(lián)會,不就是生殖隔離了嗎？只要染色體斷裂、倒位時不破壞原有的性狀基因（因為DNA上僅10%是基因編碼），那樣，既與野生型外表性狀帖式無二（因為異化染色體僅改變結(jié)構(gòu)，其上的基因仍與正常染色體相同）,又與野生型有“完全生殖隔離”的倒位果蠅是可以生成的。

迄今為止，在自然界發(fā)生的新種形成，且已被科學確切追究過的實例僅有1例，為C.L.赫斯金斯（1931）報導的大米草新種（Spartina tonnsencli，2n＝126），它由歐洲本地大米草（S.stricta，2n＝56）與美洲大米草（S.alterniflom，2n＝70）自然雜文；雜合子本不育，但單倍體值株（n＝63）生長時經(jīng)自然發(fā)生的染色體加倍，克服了減數(shù)分裂時染色體配對的困難，從而得到能獨立遺傳的新物種。此例雖為孤證，但學理清楚，可重復實驗，影響極大。已普查了顯花植物2723屬15193種，多倍體物種數(shù)有7596種（高達50%！），足以令人信服：在顯花植物中多倍體新種形成是真實發(fā)生過的。

本例值得奉達爾文為圭臬的進化學家細細品味，物種形在自然界必是無數(shù)次發(fā)生過，大米草新種僅算一個隨機樣本，你可以說它不典型，但此例與達爾文說的“不定變異—自然選擇—性狀分歧—變種亞種—新種”成種過程絲毫不搭界。即便不典型，總還是成種實例；典型的成種“實例”總該與之有某種實質(zhì)性共同處。我以為實質(zhì)性共同處是①成種的物質(zhì)基礎(chǔ)是染色體變異；②生殖隔離的物質(zhì)機制在聯(lián)會中。

討論物種形成問題，杜布贊斯基是不可不提的前輩。杜布贊斯基1927年赴美，一直在摩爾根果蠅實驗室工作，親見倒位染色體和果蠅倒位品系，為何這位智者沒有提出染色體變異成種？杜氏初期是研究倒位染色體的選擇優(yōu)勢，還設(shè)計“生態(tài)龕”將倒位果蠅與正常果蠅同時接受自然條件的選擇，倒位果蠅并無選擇優(yōu)勢，結(jié)論只能停在染色體結(jié)構(gòu)的多態(tài)現(xiàn)象。杜布贊斯基轉(zhuǎn)向穆勒的突變實驗，一則突變基因可遺傳；二來突變不定向性可與達爾文“不定變異”接軌，于是全盤繼承了自然選擇說，創(chuàng)建了新達爾文主義（綜合學說）。綜合論的物種形成理念完全秉承達爾文（僅對“隔離”有突出強調(diào)），在此分析其一個實例：

暗柳柳鶯，此鳥分布廣，可分5個亞種：①新疆亞種（P.t.viridanus）分布在新疆西部、北部，國外延伸到中亞部份地區(qū)，西伯利亞西部直到歐洲北部；②拉達亞種（P.t.luloui），分布在克米爾地區(qū)，其北端與新疆亞種銜接，兩者相遇雜交；③指名亞種（P.t.trochiloides），分布在西藏南部喜馬拉雅山地區(qū)，云南西部和四川南部，其西端與拉達亞種銜接雜交；④甘肅亞種（P.t.obscuratus）分布在甘肅、青海和四川西部，在四川與指名亞種雜交；⑤東北亞種（P.t.plumbeitarsis），分布在東北，內(nèi)蒙和西伯利亞東部，其南端與甘肅亞種間未發(fā)現(xiàn)有銜接區(qū)，其西部與新疆亞種在薩彥嶺一帶相遇則不相交，已形成生殖隔離。

綜合論的一位創(chuàng)立者邁爾，曾這樣評論：“當一個現(xiàn)存物種被分隔成兩個種群，他們之間的差異逐漸增加到不能繁殖的程度，新的物種就誕生了。這是迷惑了達爾文的一個生物學難題的答案”。真不知是邁爾看到暗綠柳鶯后得此概念，還是暗綠柳鶯 “實踐”了綜合論的成種理念？事實與理念符合得這么好，也是奇跡。不過此與邁爾的物種定義“一群相互能夠繁殖后代的個體，而它們與這個群以外的個體不能繁殖后代”不相當。支持物種形成的生殖隔離與一切其它物種都隔離，兩個亞種的生殖隔離能否達到此標準？舉例明之：AABBccdd和aabbCCDD肯定有生殖隔離（因為abCD與對應(yīng)的ABcd都不聯(lián)會），但兩者都可與原種AABBCCDD交配（生殖率降低75%）。這類亞種間生殖隔離的是不少的，本設(shè)例（2n＝8）就有10對，讀者不妨自演。怎樣驗證生殖隔離已達到與一切物種都隔離的程度？就在與原種有生殖隔離。因為原種與一切物種有生殖隔離是“久經(jīng)考驗”了的，與原種生殖隔離也就秉賦了與一切物種生殖隔離。當然，我用自創(chuàng)的假設(shè)為論據(jù)肯定說服不了主流派，好在暗綠柳鶯還在，，對它作一番染色體“體檢”便可決疑。

1972年美國古生物學家N.埃爾德雷奇和S.J.古爾德提出間斷平衡學說：這個學說的要點是生物進化不是達爾文式的一味漸變（圖1b），而是漸變與驟變交替出現(xiàn)的過程（圖1a和圖3）。間斷平衡論的古生物證據(jù)主要來自泥盆紀三葉蟲裂肋蟲屬（Devonian trilobite， Phacops rana）的演化過程（在500萬年歷史中泥盆紀三葉蟲主要直系的變化非常?。?。這類立足于系統(tǒng)的實測的證據(jù)要否定它不易，要解釋它極難。最大難度是規(guī)律性和偶然性犬牙交錯地混雜：①圖上“橫線”和“斜上線”規(guī)律性地交替重復，可是“橫線”又長短不一，找不準規(guī)律；②“斜上線”的斜率基本相同（呈平行狀），但何處再出分支難以預(yù)測。圍繞這份新料爭論至今不絕。筆者愿提供一點陋見：

 首先判定本資料揭示的是物種形成樣式，其中“斜上線”（漸變）是為“橫線”（驟變）作準備。準備什么？準備異化染色體。染色體倒位和異化是隨機的獨立事件，各條染色體都可獨立進行。因而在原種AABBCCDD中異化1條染色體時期，可以同時出現(xiàn)aaBBCCDD、AAbbCCDD、AABBccDD、AABBCCdd（合稱Ⅰ染色體族）。異化一條染色體需要幾千個世代，但雜交獲得1條他群已異化的染色體一個世代可以試驗幾百次。    

物種內(nèi)不同染色體族的雜交可以加快異化染色體的集中，但并不保證必形成新種。安全地說“斜上線”之間仍是種內(nèi)不同染色體族的關(guān)系，那末為何圖1a的眾多“斜上線”之間沒有出現(xiàn)一處雜交？這是本假設(shè)的難點，（間斷平衡論認為橫線后已經(jīng)形成新種，當然不再雜交）

為解開我的難點，重新審讀圖1a圖2：其實從“橫線”上引的“斜上線”有兩支（呈U形），一支與原群保持一致的漸變進化；一支是偏離原群很遠后再開始漸變進化。這種現(xiàn)象與分支系統(tǒng)學的姐妹種現(xiàn)象很類似。既然兩個學派都涉及此類現(xiàn)象，那決非偶然事實?？上扰e例明之：aaBBCCDD和AAbbccdd兩個體，分別看兩者都與原種沒有完全生殖隔離（前者屬Ⅰ染色體族，后者屬Ⅲ染色體族），它們不是新種。可是這兩類個體間已有完全生殖隔離！本文前述：這類亞種間生殖隔離，在2n＝8的設(shè)例中共有10對，當然不可能在1個自然群內(nèi)都齊備，但姐妹種可以在自然群中可以隨機存在。當物種形成進入雜交期，這類已存的“釘子戶”就會顯現(xiàn)出來，形成互不相交的兩個亞種，繼續(xù)的物種形成之路就從姐妹種的基礎(chǔ)上展開，直到與原種有完全生殖隔離。

最后一個問題：我評別人沒有得出真正的新種，那我能否從圖1a里鑒定真正的新種？這里提一個試解方案：我認為“橫線”是通過雜交集中異化染色體的途徑，這條途徑最少積累1條，最多積累n條（n是物種單倍染色體組的染色體條數(shù)，要出現(xiàn)這樣結(jié)果，應(yīng)發(fā)生多次雜交，且恰好避開與姐妹種相遇。這樣的機遇是存在的。在此不便贅述）依據(jù)此思路，可在圖1a中選出最長的橫線，用最短的橫線度量它，求得原種的（可能）染色體數(shù)。檢查某條 “斜上線”的形成過程里，它累積的短橫線已達到或接近此數(shù)，應(yīng)可判定為與原種完全生殖隔離的新種。這當然要求實測的直系分支圖足夠詳盡和精確，從圖1a看，此圖實有2個種系（下部的左，右兩系長橫線不相等），計算原種染色體數(shù)宜分開。

本文總結(jié)：

⑴一部自然史物種形成是千百萬億次發(fā)生；一部進化論卻提不出符合實際的物種形成的理論，這是舊進化論的弊病。

⑵物種形成與實進化是由不同的遺傳物質(zhì)主政，應(yīng)予分別討論。

⑶本文認為物種形成是以異化染色體為主因；討論了形成新種的途徑和判定新種的方法及原理。