作者 / 一罐魚

寫在基因里的恐懼是最難克服的。

動物對于天敵存在著恐懼的情緒。

“恐懼”一詞指的是一種人類情感，其特征是有意識地感到害怕，因此不清楚其他物種是否也會產(chǎn)生類似的情感。在神經(jīng)科學領域，恐懼也被用來指跨物種的危險引起的防御反應，有時也指調(diào)節(jié)這些反應的神經(jīng)系統(tǒng)。

我們傾向于一個更籠統(tǒng)的定義，即恐懼是一種中樞狀態(tài)，當主體感知到危險時，它就會被誘導出來，并對這種危險做出身體和行為上的反應。這些反應包括對個體生存所必需的防御機制，幾乎可以在所有動物物種中觀察到?？謶址磻怯筛鞣N各樣的刺激引起的，包括食肉動物、同類的攻擊性成員、疼痛和環(huán)境的危險特征，如高度。這是一種基本的情緒，它能激發(fā)特有的防御行為和生理反應，從而在危險的情況下提高生存能力。其中有一類型刺激誘導的防御行為，并不依賴于與威脅相關的直接傷害的經(jīng)驗，也不依賴于為威脅分配危險值的學習過程。這種類型的恐懼被稱為天生的恐懼(innate fear)。

動物對于天敵的恐懼屬于先天的恐懼。

先天行為在動物世界中普遍存在，有利于動物的生存。這一種天生的行為有三個重要的特征：(1) 它是本能的，不需要學習，即使是單獨飼養(yǎng)的動物，在第一次接觸刺激時也能表現(xiàn)出這種行為；(2) 刻板，同一物種的所有個體每次都會做同樣的事情； (3) 它是遺傳性的，通過基因代代相傳。

如對雛鳥進行對飛行物反應的實驗中，雛鳥并沒有見過天敵?？茖W家采用了下圖所示物品，當物體朝一個方向移動時，它看起來像一只短頸長尾鷹；當運動方向相反時，該物體看起來像鵝，有長脖子和短尾巴。當看到頭頂上的物體時，小雞會根據(jù)物體移動的方向產(chǎn)生不同的反應，當物體像鷹時，小雞會逃跑或是靜止不動（freeze），而當物體像鵝時，小雞則不會逃跑。這是視覺接受信號引起的天生恐懼行為。

小鼠現(xiàn)在廣泛的應用于生物實驗，在實驗室環(huán)境下出生的小鼠沒有接觸過任何天敵。食肉動物的皮毛、皮膚、尿液、糞便和排泄腺分泌的食肉動物氣味，仍可以廣泛地喚起實驗鼠天生的恐懼 / 防御行為。其中研究最多的就是狐貍尿液中的物質(zhì) 2,4,5- 三甲基 -3- 噻唑啉(2,4,5-trimethyl-3-thiazoline ,TMT)可以喚起小鼠的本能凍結(jié)行為。在 innate fear 實驗中可以看到，沒有給刺激的（no odor）表現(xiàn)出凍結(jié)行為的小鼠顯著少于給了 2MT 的實驗組小鼠。這是由氣味引起的天生恐懼行為。

我們可以簡單地看一下在 innate fear 中起相關作用的腦區(qū)。腦區(qū)很復雜，我們就簡單了解一下。處理先天恐懼的三個主要功能單元：檢測單元(上平面)、整合單元(中平面)和輸出單元(下平面)。有關威脅的信息是通過不同的感官方式收集的。

聽覺輸入(如超聲波)是由聽覺皮層(AuC)處理的，而聽覺皮層(AuC)又投射到下丘(IC)，后者將傳入神經(jīng)傳遞到中腦導水管周圍灰質(zhì)(PAGd)。

上視丘(SC)接收來自視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細胞(RGN)和初級視覺皮層(V1)的信息，并通過以杏仁核和腦干為目標來調(diào)節(jié)恐懼反應。

嗅覺在捕食者(橙色)和同種(黃色)信號的檢測中起著至關重要的作用。主要的嗅覺系統(tǒng)(MOS)通過對皮質(zhì)杏仁核(CoA)的投射來調(diào)節(jié)對捕食者氣味的防御反應，但是這種結(jié)構(gòu)調(diào)節(jié)行為反應的輸出仍然不清楚。副嗅覺系統(tǒng)(AOS)向內(nèi)側(cè)杏仁核(MEAdd)的后背部分發(fā)出同種信號，向其后腹側(cè)(MEApv)發(fā)出捕食者信號。

這兩個內(nèi)側(cè)杏仁核投射到下丘腦的同種和捕食者整合回路。捕食者恐懼回路還通過基底外側(cè)杏仁核(BLA)- 基底杏仁核(BMA)回路接收關于威脅的多模態(tài)感知信息。

下丘腦整合單元處理同種恐懼包括四個高度互聯(lián)的核:內(nèi)側(cè)視前核(MPN)、腹內(nèi)側(cè)下丘腦核(VMHvl)、腹側(cè)乳頭前核(PMV)和背側(cè)乳頭前核(PMDdm)。同種恐懼回路通過它對 PAGd 的投射來調(diào)節(jié)防御反應。

捕食者恐懼回路由前下丘腦核(AH)、VMHdm 和 PMD 組成，通過對 PAGd 的投射來調(diào)節(jié)防御反應。重要的是，同種和捕食者的下丘腦回路都從旁臂核(PB)接收傷害性信息。對痛苦刺激的防御(藍線)，如電擊，是通過杏仁核(CEA)激活腹外側(cè)導水管周圍灰質(zhì)(vlPAG)介導的。CEA 從旁臂核(PB)接收有害信息。基底外側(cè)杏仁核復合體(BLA)通過對 CEA 的投射，在足電擊引起的恐懼中起主要作用。BLA 通過丘腦中線核(MTN)整合來自 PAG 的傷害性信息。

視覺和嗅覺是最常見的會誘發(fā)先天恐懼的誘因，也是動物最容易從天敵中提取到的有用信息，當然還有聲音、痛感的刺激。這些先天恐懼的存在一定程度上保證了動物的生存能力，但同時我們也可以看出恐懼誘導的行為中沒有進攻相關的行為，所以動物見到天敵從本能上就失去反抗的能力，只能通過逃竄和躲避來確保自己的存活。

參考文獻：

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Silva, Bianca A et al. “The neural circuits of innate fear: detection, integration, action, and memorization.” Learning & memory (Cold Spring Harbor, N.Y.) vol. 23,10 544-55. 15 Sep. 2016, doi:10.1101/lm.042812.116