水稻、小麥、玉米，三大主糧“通吃”。

擁有這種“神通”的就是紋枯病，它通常悄悄地從作物基部葉鞘發(fā)生，嚴(yán)重時(shí)可引起整個植株枯死。水稻和小麥紋枯病是生產(chǎn)上最普遍最嚴(yán)重的病害之一，而玉米紋枯病發(fā)病面積逐年增多，有時(shí)可達(dá)70%以上。

對紋枯病抗性資源的篩選和抗病基因的鑒定與克隆，受到科學(xué)界廣泛關(guān)注，但相關(guān)研究工作進(jìn)展緩慢。

北京時(shí)間10月1日，《自然-遺傳學(xué)》雜志在線發(fā)表了山東農(nóng)業(yè)大學(xué)教授儲昭輝課題組聯(lián)合華中農(nóng)業(yè)大學(xué)教授嚴(yán)建兵課題組的最新研究成果。他們成功從玉米中克隆了針對紋枯病的抗病基因，并揭示了該基因產(chǎn)物通過調(diào)控細(xì)胞壁重要組分木質(zhì)素合成而增強(qiáng)植物抗病性的新機(jī)制。

這為抗擊紋枯病帶來了新的曙光。

在玉米中另辟蹊徑

10年前，儲昭輝在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)向紋枯病“宣戰(zhàn)”時(shí)，和全世界大多數(shù)科學(xué)家一樣，也寄希望于水稻這種模式作物。一方面是因?yàn)樗炯y枯病發(fā)病廣泛而嚴(yán)重，造成的損失巨大，利用水稻做研究有利于盡快將成果付諸實(shí)踐；另一方面是因?yàn)樗咀鳛槟Ｊ阶魑?，其研究成果能較快的借鑒到其他作物上，以期幫助攻克其他作物上的紋枯病。

然而，水稻紋枯病的研究進(jìn)展并未像科學(xué)家預(yù)料的那樣順利。

四川農(nóng)業(yè)大學(xué)教授陳學(xué)偉介紹，作物對紋枯病的抗性屬于多基因控制的數(shù)量性狀（QTL)，在模式作物水稻中，科學(xué)家未能克隆出紋枯病數(shù)量抗性基因，僅發(fā)現(xiàn)少量基因調(diào)控紋枯病抗性反應(yīng)，其介導(dǎo)的抗性機(jī)制也不清楚。

而由于缺乏很好的抗病親本材料、表型精確鑒定難等原因，之前在玉米紋枯病基因克隆方面也沒有取得實(shí)質(zhì)性進(jìn)展。

嚴(yán)建兵分析，研究數(shù)量性狀基因，植物表型（可視的性狀）數(shù)據(jù)需要極度精確可靠。水稻叢生、小麥分孽，由于它們的節(jié)間較短，葉鞘抱桿較緊，人工接種紋枯病菌后的感染數(shù)據(jù)，在不同植株間甚至同一植株不同分蘗間的誤差較大，容易出差錯。

“世界上許多實(shí)驗(yàn)室都在研究紋枯病數(shù)量性狀基因，卻難以取得突破，這是重要原因。”嚴(yán)建兵告訴《中國科學(xué)報(bào)》。

經(jīng)過幾年摸索后，2011年，儲昭輝決定把研究對象從水稻改為玉米。從此開始了玉米紋枯病的“八年抗戰(zhàn)”。

從玉米回到水稻

“做數(shù)量性狀研究，由于基因的效應(yīng)小，最難的是如何降低技術(shù)誤差。因?yàn)橛衩椎拿總€莖節(jié)相對比較長，接種病原操作簡單，可以有效保障時(shí)間上的一致性。”儲昭輝告訴《中國科學(xué)報(bào)》，誤差最容易產(chǎn)生的環(huán)節(jié)是從接種點(diǎn)莖節(jié)到下一個莖節(jié)之間的擴(kuò)展，而同一個莖節(jié)在一定時(shí)間內(nèi)誤差相對更小。

所以，他們把玉米自交系接種紋枯病菌5天后的病斑長度作為一個遺傳因子進(jìn)行測定，確定了單位時(shí)間內(nèi)單個莖節(jié)內(nèi)的病斑擴(kuò)展長度，也就是把遺傳因子定量化了。

“這是很好的技術(shù)改進(jìn)，加上玉米群體做關(guān)聯(lián)分析的優(yōu)勢，《自然-遺傳學(xué)》審稿人對我們這個方法非常欣賞。”儲昭輝說。

在嚴(yán)建兵支持下，儲昭輝課題組利用玉米重組自交系自然群體，調(diào)查了318份重測序的玉米自交系接種紋枯病菌5天后的病斑長度，通過全基因組關(guān)聯(lián)分析等方法，對控制病斑擴(kuò)展的QTL位點(diǎn)進(jìn)行定位。

最終，他們鑒定出28個與紋枯病抗性顯著相關(guān)的SNP位點(diǎn)，并發(fā)現(xiàn)位于第4號染色體的ZmFBL41基因與抗性的關(guān)聯(lián)最為顯著。

紋枯病抗性鑒定結(jié)果表明，轉(zhuǎn)座子Mu插入突變體，降低了ZmFBL41轉(zhuǎn)錄水平。相比于對照材料，植株表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗性。

這個基因不僅控制著玉米對紋枯病的抗性，而且類似基因在水稻、小麥等作物中也存在。“在叢生的水稻中確定一個數(shù)量性狀基因很難，但是用這個玉米中的已知基因再去研究水稻紋枯病，就順暢直接了許多。”儲昭輝說，在水稻中表達(dá)感病型玉米ZmFBL41基因，試驗(yàn)植株比野生型植株更易感紋枯病，證明了該基因在水稻中也能發(fā)揮抗病作用。

玉米和水稻對紋枯病的抗性均有很高的保守性，所以，該成果為水稻、玉米以及其他作物抗紋枯病遺傳研究與改良提供了靶標(biāo)。“該發(fā)現(xiàn)鑒定的系列自然等位變異的抗性資源，可直接用于改良和培育紋枯病抗性優(yōu)良玉米新品種，為玉米和水稻等作物的抗病育種提供了重要資源和有效途徑。”陳學(xué)偉認(rèn)為。

最有效策略：利用寄主抗病性

紋枯病的病原叫做立枯絲核菌，屬于壞死營養(yǎng)型土傳性病害，非常頑固，在土壤中可存活長達(dá)數(shù)年，而且寄主廣泛。

中國農(nóng)大植物病理系教授孫文獻(xiàn)說，儲昭輝團(tuán)隊(duì)不但克隆了抗紋枯病的寶貴基因，還揭示了該基因產(chǎn)物通過泛素化調(diào)控細(xì)胞壁重要組分——木質(zhì)素的合成，從而增強(qiáng)植物抗病性的新機(jī)制，闡釋了植物對死體營養(yǎng)型病害抗性的全新分子機(jī)制。

“利用寄主抗病性是防控紋枯病最有效的策略，也是未來紋枯病研究的重點(diǎn)與走向。”孫文獻(xiàn)認(rèn)為。

植物表皮的木質(zhì)素是其自身可抗病的因素之一，然而木質(zhì)素的合成需要酶的廣泛參與，肉桂醇脫氫酶ZmCAD就是其中的關(guān)鍵酶。

儲昭輝團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)，ZmFBL41蛋白介導(dǎo)了肉桂醇脫氫酶ZmCAD的降解，從而降低了玉米葉鞘木質(zhì)素的積累，使其更加易感紋枯病。研究的重點(diǎn)就是要破解阻止ZmCAD降解的天然遺傳變異之謎。

他們發(fā)現(xiàn)，ZmFBL41蛋白感病基因編碼的LRR結(jié)構(gòu)域與ZmCAD互作，其木質(zhì)素會被降解；而LRR結(jié)構(gòu)域兩個關(guān)鍵氨基酸變異后，則會喪失與ZmCAD互作的能力，木質(zhì)素就能源源不斷填補(bǔ)細(xì)胞壁。

接種紋枯病菌24到48小時(shí)后，玉米抗病自交系中木質(zhì)素的含量顯著高于感病自交系。ZmFBL41基因通過LRR結(jié)構(gòu)域的遺傳變異，逃脫了ZmCAD被分解的命運(yùn)，維護(hù)、促進(jìn)了木質(zhì)素的合成，最終提高了植物的抗病性。

論文第一作者、山東農(nóng)業(yè)大學(xué)副教授李寧告訴《中國科學(xué)報(bào)》，“紋枯病分布廣、危害大、抗源少，挖掘其抗病基因揭示抗性機(jī)理，這個工作非常有意義。”李寧從讀博士跟隨儲昭輝開始的“八年抗戰(zhàn)”期間，潛心研究，在這個研究方向上沒有急于發(fā)論文。

儲昭輝回憶，他在華中農(nóng)大求學(xué)期間，跟隨導(dǎo)師王石平教授，同樣也花了八年時(shí)間，首次從水稻中克隆隱性白葉枯病基因xa13。

如今，換了一個角色，換了一個地點(diǎn)，再用8年克隆了首個紋枯病抗病基因。“遺傳學(xué)，尤其是大田作物的遺傳學(xué)研究，每一項(xiàng)都堪比大工程，需要花費(fèi)漫長的等待。”儲昭輝說。

相關(guān)論文鏈接：https:///10.1038/s41588-019-0503-y