"心理學是一門很不能令人滿意的學科。"

——沃爾夫岡·科勒爾（Wolfgong Kohler)

　　圖標記憶和工作記憶的衰減時間可能是相當短暫的。我們對引起意識的各種處理過程所需的時間了解多少呢？回憶一下第二章　的內(nèi)容就知道，某些認知學家喜歡把大腦的活動看成是執(zhí)行計算的過程，他們認為，引起意識的不是計算本身而是計算的結果。

　　有些人聲稱，某些腦的活動并不能達到意識水平，除非它們持續(xù)的時間超過某個最短的時間。如果這種活動較弱，這一時間可能要長達半秒。單是為了指導我們探索意識的神經(jīng)相關物，就需要我們了解與單個"知覺瞬間"（moment of perception）對應的腦活動的持續(xù)時間類型。單個處理周期涉及怎樣的時間類型呢？

　　讓我們考慮如下的情況。首先，給被試者呈現(xiàn)一個20毫秒長的瞬時紅光刺激。之后，在原來的地方馬上呈現(xiàn)一個20毫秒的綠光刺激。被試者報告看到了什么呢？他看到的不是一個紅色閃光緊接著一個綠色的閃光，而是一個黃色閃光。就如同這兩種顏色同時閃爍時所看到的情形一樣。然而，如果綠色閃光不是緊跟紅光之后，被試者就會報告看到紅色閃光。這說明，直到來自綠光的信息被加工完之前，被試者不可能意識到黃顏色的存在。

　　因此，你不能感受到一個刺激的真正開始時刻，你也無法估計出一個短暫刺激的真正持續(xù)時間。早在1887年，法國科學家查蓬特爾（A.Charpentier）就發(fā)現(xiàn)，長達66毫秒的閃光刺激，看起來并不比7毫秒的閃光刺激持續(xù)更長的時間。

　　1967年美國心理學家羅伯特·埃弗龍（Robert Efron）就此問題寫了一篇頗具洞察力的好文章。他通過用不同方法進行估算得出結論，處理周期的持續(xù)時間大約為60到70毫秒。這個數(shù)字是對較容易觀察的突出刺激而言。對于不清楚或較為復雜的刺激，其處理周期將會更長，這是不足為奇的。。

　　那么，對于更為復雜的加工又需要多少時間呢？在這種情況下，通常是先呈現(xiàn)一個視覺刺激，然后緊接著一個快速的掩蔽（mask），即在視野中的同一位置呈現(xiàn)一個視覺模式，用以干擾觀看原刺激所必需的某些處理過程，詳細解釋這一結果是困難的。如果系統(tǒng)是簡單的、順序進行的，信號從一個階段穩(wěn)定地進展到另一個階段中間沒有停頓，而且步入意識不花費時間，那么來自掩蔽的信號根本不可能趕上來自刺激的信號。既然掩蔽能夠干擾刺激的知覺，這就意味著至少某些處理步驟是要花費時間的。這無論如何都是可能的。盡管在解釋上還存在困難，但掩蔽效應仍可以向我們提供某些該過程的有用信息。

　　美國心理學家羅伯特·雷諾茲（Robert Reynods）通過若干個實驗來研究這個問題。他希望說明，知覺的不同方面可以在不同時刻看到。換句話說，他試圖研究從刺激呈現(xiàn)到形成相對穩(wěn)定的知覺的時間歷程。

　　作為一個例子，讓我們看一看第四章描述過的虛幻輪廓的知覺所形成的時間。為了避免被試者猜測或撒謊，雷諾茲向被試者呈現(xiàn)圖22中兩個圖樣中的一個。每個圖案都是由如圖所示的三個缺口圓盤組成，其中第一個幻覺邊框是直線，而第二個為曲線。刺激呈現(xiàn)時間為50毫秒，經(jīng)過某個延遲①時間之后，緊接著呈現(xiàn)的是如圖22c所示的一個掩蔽。刺激模式大而明亮，即使呈現(xiàn)時間很短被試者也能夠清楚地看見三個缺口圓盤，由于存在圖標記憶，在沒有掩蔽的情況下，我們有理由認為，來自顯示圖形的信號對大腦的作用時間將會超過圖形閃爍的時間50毫秒（大概有幾百毫秒）。

　　雷諾茲發(fā)現(xiàn)，如果掩蔽緊隨刺激出現(xiàn)，則絕大多數(shù)被試者就看不到幻覺三角形。少數(shù)報告看到幻覺三角形的人也常常發(fā)生錯誤，將直線三角和曲線三角搞混。然而，如果延遲時間為50到75毫秒，即SOA為100到125毫秒，則所有的觀察者都報告說看到了三角形，盡管他們還不能完全準確他說出三角形的邊是直線的還是曲線的。

　　這清楚地表明，總的加工時間完全取決于他看到的是什么。在幻覺三角形出現(xiàn)之前的一段時間內(nèi)，三個缺口圓盤（pacmen)可以看得很清楚。

　　需要注意的是，這些實驗并不能精確他說明，在何時大腦產(chǎn)生知覺的"神經(jīng)相關物"。它只能說明，對于知覺的某些方面其處理時間很可能比其他方面要長。

　　雷諾茲又進行了另一個更為復雜的類似實驗。同樣的幻覺三角形被畫成是好像放置在透明的磚墻后面。對這樣一種視覺圖樣的解釋是不確定的。被試者先看見三個缺口圓盤，之后看見一個亮三角形，接著這個三角形又被拒絕，然后三角形知覺又重新出現(xiàn)①。這后三個階段，每個的時間約為150毫秒。

　　顯然，"計算"的時間（timing）依賴于它們的復雜度。盡管詳細的解釋仍然有賴于確切了解不同腦區(qū)之間信號的傳遞方式及它們之間的相互作用（這不大可能是簡單的），但目前起碼我們對視覺處理所需的各種時間類型已有了一個粗略的想法。直到我們對參與看（seeing）的不同大腦過程以及它們的相互作用②方式有了更清楚的了解之前，我們不大可能得到更為精確的時間。

　　我已經(jīng)簡要地闡述了視覺加工的諸多方面，但還沒有系統(tǒng)他說明我們應如何認識所有這些加工，這是一個困難的問題。如果這是一本專門討論視知覺的書，我將不得不用一定篇幅來描述一些有關視覺的最新思想，即大腦如何通過執(zhí)行復雜的活動而使我們看見外部世界。除了第二章中提到的那些認知科學家以外，大多數(shù)理論家對意識沒有表現(xiàn)出多大興趣，由于這個原因，再加上還沒有一個被普遍接受的視覺理論，因此，很多不同的探討我都沒有給出詳細的描述。然而，下面簡短的綜述將會給讀者一個大體的印象。①

　　人們對視覺感興趣有多種不同的原因。某些人希望制造一種視覺機器，它能像我們一樣或比我們更好地看東西，以便把它應用于家庭、工業(yè)或者軍事目的，除了把大腦看作是思想的源泉外，他們不太關心大腦如何完成這一工作。一個視覺機器并不需要嚴格模擬人腦，就像飛機并不需要扇動翅膀一樣。

　　另外一些人的主要興趣則是人類如何看物體。某些功能主義者持有一種極端的觀點。他們認為，了解腦的細節(jié)永遠得不到任何有用的東西（2）。這一觀點是如此古怪，以至大多數(shù)科學家都驚訝它為什么能夠存在。而另一種極端的觀點是來自某些神經(jīng)科學家，他們主要關心動物腦神經(jīng)細胞對視覺圖像的響應，卻極少關心這一活動如何產(chǎn)生視覺。幸運的是，現(xiàn)在有少數(shù)研究視覺的學生，他們的觀點介于這兩個極端之間，他們既對視覺心理學感興趣也對神經(jīng)細胞的行為感興趣。

　　人們對這些問題的想法也是千差萬別的，某些人認為重要的是研究視覺環(huán)境——即我們腳下的大地、頭頂?shù)乃{天以及其問的萬物。他們并不關心大腦，因為他們認為，所有需要去做的就是對環(huán)境的各方面產(chǎn)生"共鳴"，不管它意味著什么。他們將自己稱為吉布森主義者。因其己故宗師吉布森（J．J．Gibson）而得名。另外的一些人則試圖分析基本的、但是相當有限的視覺操作，如由陰影恢復形狀、理發(fā)店標志錯覺等，并且編制能解決這些問題的計算機程序。在人工智能領域，這種傳統(tǒng)仍然很強。還有一些人則將大腦中的過程比作日常生活中的物體或事件。他們經(jīng)常談論"探照燈"或"為某一物體打開一個文件"之類的東西，在過去的二三十年間，所使用的解釋常常建立在計算機如何工作這一基礎之上。他使使用一系列明確的規(guī)則以獲得所需的結論，并且涉及某些計算機概念，包括中央處理、隨機存儲等，較新近的進展便是神經(jīng)網(wǎng)絡（由相互作用的神經(jīng)元集合組成），它們的相互作用大致上是并行的，而且沒有明確的規(guī)則。（在第十三章中將作較全面的討論。）

　　正如我們在第四章看到的那樣，格式塔心理學家希望揭示視覺活動的基本原理。他們爭辯說，正如理解空氣動力學定律對于理解鳥和飛機的飛行非常重要一樣，理解視覺也必須尋找它所涉及的普遍原理。這一研究方法的現(xiàn)代形式常使用信息學術語表達他們的理論。毫不奇怪，數(shù)學家們則傾向于發(fā)現(xiàn)某種普遍的數(shù)學原理。對普通讀者來講，要描述所有這些思想也許需要一大本書的篇幅。

　　所有這些觀點都有一定的價值，但它們尚未被融合在一起，形成一個詳細的、被廣泛接受的視覺理論，只要回避視覺意識問題。任何現(xiàn)有的視覺理論都是不充分的，無論如何，視覺是一個復雜和困難的過程，直到下一個世紀以前，我們都不大可能提出一個綜合的視覺理論。如果現(xiàn)在我們就想研究視覺意識問題，我們就不得不竭盡全力。為此，我們需要某種嘗試性的觀點，否則我們就只能錯失良機。

　　我認為，已故戴維·馬爾（Devid MaIT）提出的研究方法是非常有用的，馬爾是一個英國年輕人，為了給腦研究做準備，他在劍橋大學獲得了一個數(shù)學學位。其博士論文提出了一個詳細而新穎的小腦理論。后來，悉尼·布倫納（sydney Brenner）和我在英國劍橋我們的實驗室內(nèi)為他提供了一間辦公室，在那里，他提出了有關視皮層與海馬的一般性操作理論，他的興趣部分轉向視覺人工智能，并到麻省理工學院（MIT）與意大利理論家托馬索.波吉奧（Tomaso Poggio）合作，1979年4月，他們兩人一塊到索爾克研究所（Salk lnstitute）對我進行了為期一個月的訪問。馬爾曾經(jīng)寫了一本名為《視覺》的著作（他死后才出版）。在書中，他以簡捷的方式解釋了許多有關視覺的創(chuàng)新思想（他的科學論文不易讀懂）。雖然并非所有這些思想都能經(jīng)得起時間的考驗，但在當時，這本書對這些問題的闡述仍然是巧妙精辟的。最后一章　中有一段馬爾與一個勉強的信奉者（我本人）之間的假想對話，它大體上模仿了他和波吉奧在索爾克的時候，我們?nèi)酥g的多次談話。

　　馬爾設想出一個普遍的框架，用以描述視覺過程的粗略輪廓。他認為視覺的主要任務是獲得形狀的表象；明度、顏色、紋理等都不如形狀重要，他自然而然地采納了這樣的觀點，即大腦在其內(nèi)部構建外部世界的符號表象，使隱含在視網(wǎng)膜圖像中的很多方面顯現(xiàn)出來。馬爾認為（當然，這基本上是正確的），所有這些不可能一步完成，相反，他假設存在一個表象序列。他把它們稱為"原始要素圖"、"2.5維圖"和"三維模型"表象。

　　原始要素圖（primalsketch）使二維圖像中的光強變化、幾何分布和組織等重要信息顯現(xiàn)出來。它處理的特征包括邊界線段、斑點、端點、間斷點和邊界等。2．5維要素圖使以觀察者為中心的坐標系中的可見表面的朝向（和大概深度）和它們的輪廓顯現(xiàn)出來。3D模型表象則描述以物體為中心的各種形狀及其空間組織。

　　這樣視覺任務至少可分成三個獨立的階段。這是非常有益的，因為它至少使我們意識到，看東西還需要做那么多事情。但在細節(jié)上不可能都是正確的。三個階段可能只是一級近似，比如，顏色、紋理、運動理應加到"形狀"之上。也許比三個階段還要多，而且這些處理階段也可能并不像他描述的那樣具有嚴格的區(qū)別，它們可能存在雙向相互作用，然而，他的框架畢竟說明了當我們看物體時所發(fā)生的處理類型，（我將在第十七章　中討論它和神經(jīng)科學的關系。）

　　馬爾35歲時因患白血病英年早逝，這是理論神經(jīng)生物學研究的一個重大損失。我堅信，如果他還在世，他絕不會固步自封，而會隨著研究的進展進一步發(fā)展其腦理論，他的聰明才智和富于想像的創(chuàng)造力一定會幫助我們沖破今天所面臨的一切困難。因為他不僅僅具有非凡的智力，對不同領域內(nèi)的大量實驗證據(jù)還有極強的消化吸收能力。

　　為了理解大腦我們需要怎樣的解釋風格呢？我本人所持的觀點與拉馬參準的知覺功利主義理論最為接近，他認為，視知覺既不涉及我們爭論時所使用的那種嚴格的、理智的推論，也不涉及大腦對視覺輸入的"共振"那種含糊不清的想法。視知覺也不像人工智能研究者經(jīng)常暗示的那樣，需要求解復雜的方程才能解決。與此相反，他認為知覺"使用的是粗略的拇指規(guī)則、捷徑以及某些手法熟練的小竅門。這些都是經(jīng)過億萬年的自然選擇，由實驗和錯誤獲得的。這是生物中熟悉的策略，但由于某種原因沒有引起心理學家的注意，他們似乎忘記了大腦本身就是一個生物器官。……"我也同意拉馬參準的如下表述："直接打開黑箱去研究神經(jīng)細胞的響應是解決這一問題的最好方法。但是心理學家和計算機科學家卻常常對此心存疑慮"。

　　按照拉馬參準的觀點，現(xiàn)階段視覺心理學家的主要任務不是構建復雜的數(shù)學理論來解釋他們的結果，而是去勾畫出所謂的視覺"自然歷史"，特別是視覺的旬級階段。當視覺任務被分解成許多組成部分，特別是當顯示出某些相互作用較弱或缺少時，我們就會知道到底哪些東西需要用神經(jīng)元術語去解釋。這些解釋未必包括復雜的數(shù)學理論，但必定涉及相互作用的神經(jīng)元的特性以及它們相互聯(lián)結的細節(jié)。因此，由于視覺世界的復雜性，人們期望找到具有多種動態(tài)相互作用方式、粗糙但卻有效的快速加工過程。

　　下一步我們就要了解人腦（和猴腦）以及組成它們的眾多神經(jīng)細胞和分子，這將是第二部分的主題。

　?、倮字Z茲報告他的結果時使用的術語是"刺激前沿非對稱"（stimulus onsel asynchrony）(SOA）。由于刺激的持續(xù)時間為50毫秒，因此，50毫秒的SOA意味著刺激結束后掩蔽立刻開始。我把它稱為零延遲。

　?、僬堊⒁?，被試者井非在一個實驗中報告所有這些階段。本結果是通過比較不同的掩蔽延遲之后的知覺做出的推論。

　?、谖野牙镓愄兀?/span>Libet）的某些研究工作放到第十五章去考慮。

　?、佼斎?，對于那些進行視覺意識實驗的人，最重要的是要具備視覺心理學和各種視知覺理論的詳盡知識。這樣，起碼可以避免出現(xiàn)不應有的錯誤。

　　(2)"關于大腦，你需要知道的一切就是如何模擬它。"哲學家、人工智能專家和語言學家常常采納這種觀點。在逃避嚴格的科學方法的人中間，這種觀點并不陌生。

　　"他們越看越驚訝，他知道得那么多，那小小的腦瓜怎能容得下。"

——奧利佛·戈德史密斯的田園詩《荒蕪的村莊》（Oliver Goldsmith,The Deserted Village)

　　從老鼠到人類，所有的哺乳動物的神經(jīng)系統(tǒng)猶如按照同樣的設計圖構建的一樣，盡管它們在尺寸上有極大的差別，比如，老鼠和大象，它們腦的大小不同，各個部分的比例也不盡相同。爬行動物、鳥類、兩棲類和魚類的腦與哺乳動物的腦存在著極為明顯的差別，但它們畢竟還有親緣關系的。在此我將不多討論。我也不打算描述在胎兒期及幼年期腦的發(fā)育過程。當然，這些都是有助于我們了解成熟腦的重要課題。一般說來，基因（以及正在發(fā)育中由基因控制的后天過程）似乎規(guī)定著神經(jīng)系統(tǒng)主要的結構，但是還需要靠經(jīng)驗不斷調(diào)整、精煉該結構的許多部件，這是要貫穿整個生命過程的。

　　身體的其他部分怎樣附屬于腦，又如何與之通訊的，這是一個極為明顯的事實，卻很少有人問津。神經(jīng)系統(tǒng)就是接收來自身體上各種不同的傳感器的信息。所謂傳感器就是把化學或物理的影響，如光、聲或壓力，轉換為電信號。

　　有些傳感器對大量來自體外的信息有響應，像眼睛作為光感受器就是對光產(chǎn)生響應。它們對外界的環(huán)境起著監(jiān)視作用。還有一些傳感器對體內(nèi)的活動有響應，比如：對你患有胃痛或是血液的酸性改變都很敏感。因此，它們也對體內(nèi)變化起著監(jiān)視作用，神經(jīng)系統(tǒng)的運動輸出就對身體的肌肉產(chǎn)生控制，腦還影響機體各種化學物質(zhì)的釋放，比如：某些激素。直接同所有的輸入和輸出有關的外周細胞僅僅占神經(jīng)細胞總數(shù)的很少部分，因此，大量的神經(jīng)細胞只參與系統(tǒng)內(nèi)部的信息處理。

　　中樞神經(jīng)系統(tǒng)有各種不同的分區(qū)方法，一種簡單的方法是把它分為三部分：脊髓、腦干（在脊髓的頂端）以及在其上面的前腦。脊髓接受來自身體的感覺信息，并且把指令傳輸?shù)郊∪狻Ｓ捎谖覀冴P心的是視覺，所以就不進一步討論脊髓及腦干以下部分。我們主要的興趣是前腦，特別是新皮層，它是大腦皮層最大的那一部分。

　　大腦皮層（通常簡稱為皮層）分為兩片分離的細胞層，分別位于腦的兩側，對人腦來說，這兩片神經(jīng)細胞層總的面積比手帕稍大一點，因此需要充分地折疊后才能容納在頭骨內(nèi)，神經(jīng)細胞層的厚度略有變化，一般有2-5毫米厚，它就構成了皮層的灰質(zhì)?；屹|(zhì)主要由神經(jīng)元、細胞體和分枝構成，也包括許多稱為"神經(jīng)膠質(zhì)細胞"的輔助性細胞。皮層中每平方毫米約有10個神經(jīng)元。①因此，人腦的新皮層中約有幾百億個神經(jīng)元，它可以與銀河系中星星的數(shù)目相比較。

　　神經(jīng)元之間有些連接是局域的，一般延伸不到一個毫米，最多也只有幾個毫米；但有些連接可以離開皮層的某個區(qū)域，延伸一段距離，到達皮層的另一些區(qū)域或者皮層外的地方。這些長距離的連接表面覆蓋著脂肪鞘，它是由一種稱為髓鞘質(zhì)的物質(zhì)構成。脂肪鞘能夠加快信號的傳遞速度，同時它還呈現(xiàn)出白色爍光的表面，因此被稱為白質(zhì)。腦中大約有40%是白質(zhì)，也就是這些長程的連接，這生動而又簡明他說明了腦中的相互連接與通訊是如此之多。

　　新皮層是皮層中最復雜的部分。舊皮層（paleocorex）為一個薄片，主要與嗅覺功能有關。海馬（有時也稱為古皮層）是一個令人感興趣的高層次結構（這意味著它與感覺系統(tǒng)的輸入相距較遠）。在信息被傳送到新皮層之前，對于一些新的、長程的、系列事件中一個事件的記憶編碼要在海馬中儲存約幾個星期。

　　在腦前部還有幾個亞皮層結構與皮層有聯(lián)系，見圖23所示。這里面最重要的一部分叫丘腦，②有時也稱之為皮層的入口。因為通向皮層的主要輸入必須通過此處，③見圖24所示。丘腦通常被分為二十四個區(qū)域，每個區(qū)域與新皮層的一些特定子區(qū)域相聯(lián)系。丘腦的每個區(qū)域與皮層區(qū)域有大量連接，并且接受由那里傳來的信息。這種反饋連接的真正目的還沒有弄清楚。來自新皮層的許多其他連接并不都經(jīng)過丘腦，這些連接還可以直接通往腦的其他部分。丘腦跨在皮層的重要入口，但不是在主要出口上。

　　丘腦不遠處有一個發(fā)育完善的結構，通常統(tǒng)稱為紋狀體，見圖25所示。盡管它們確切的功能尚不清楚，但這些區(qū)域在運動控制中起著重要作用。丘腦的一些特殊區(qū)域（統(tǒng)稱為層內(nèi)核）主要投射到紋狀體，并且更廣泛地投射到新皮層。

　　在過去的一百多年來，有關不同精神功能在新皮質(zhì)上的定位一直存在著爭論。一種極端的觀點是整體論，認為皮層所有區(qū)域的功能大致是一樣的，而另一種相反的觀點則認為皮層每一小塊區(qū)域執(zhí)行著相當不同的任務。

　　19世紀的早期，維也納的解剖學家弗朗茲·約瑟夫·加爾（Franz Joseph Gall）相信腦功能的定位，他用各種富于奇異的屬性來標記頭骨的各部分（例如：崇尚、仁愛、尊敬等），而這些屬性在皮層均被認為是定位的，見圖26所示，帶有這些標記的像陶器的人腦模型現(xiàn)在依然存在。加爾認為通過研究頭骨的隆起，就能推導出一個人的許多特性。當我還是一個小孩時，當?shù)氐囊粋€算命先生為騙取我母親的錢而要相我頭骨的隆起。他宣稱我的頭骨隆起非常有意思，但還需要付額外的錢，他便可以更詳細地研究它們。但我從未發(fā)現(xiàn)他推演出的有關特性。

　　雖然加爾是第一個重要的腦功能定位的鼓吹者，但其具體的思想是完全錯誤的，結果使皮層定位在醫(yī)學界留下了一個很壞的名聲?，F(xiàn)在，通過對獼猴皮層詳細的研究，同時也來自人腦資料的支持，我們認為皮層存在著某種程度上的功能定位，但具有明顯不同性質(zhì)的皮層區(qū)域共同參與大多數(shù)精神活動，因此，不能把定位的思想極端化。

　　用一個小的有機分子的特性，比如糖或維生素C,作個可能有用的類比。每個原子的定位都與其他原子有關，每個不同的原子都有其本身的特性——例如，氧原子就極不同于氫原子。盡管有些原子通常比另一些原子更重要，而分子的整體特性又依賴于構成該分子的那些原子之間的相互作用，有時鏈接原子的那些電子是完全地被定位的。有些情況下，例如像苯之類的芳香族化合物，一些電子分布在許許多多原子上。

　　因此我們可以繪制一幅新皮層的略圖，并根據(jù)它們主要的功能標記在不同的區(qū)域上，見圖27所示。視覺區(qū)域定位在頭的后部，見圖23所示，聽覺區(qū)域定位在頭的兩側，而觸覺區(qū)域位于頭的頂部。就在體感區(qū)域的前面是控制隨意運動輸出的區(qū)域，也就是說這些區(qū)域的意欲性指令控制著肌肉的運動。前腦區(qū)的確切功能還沒有定論，或許它們是負責作計劃的，特別是作長時間的計劃以及完成一些高層次的認知任務。前腦區(qū)中的一個小區(qū)域可能參與眼睛的自主運動。

　　廣為人知但也非常奇怪的是皮層的左邊卻大部分與身體的右側直接相關。①一束稱為"胼骶體"的神經(jīng)纖維，將皮層的兩個區(qū)域連接在一起。在人腦中，胼胝體約有五億條神經(jīng)纖維，它們是雙向傳輸?shù)摹?/span>

　　人類具有獨一無二的語言功能。對所有慣用右手與大多數(shù)慣用左手的人，語言區(qū)主要位于腦的左側。至少有兩個主要區(qū)域與語言有關。一個區(qū)域位于腦后側，稱為"威尼科（Wernicke）區(qū)"，另一個在剛剛被發(fā)現(xiàn)時，稱為"布洛克（Broca)區(qū)"，它近于腦前方側邊，離主要運動區(qū)不遠。至今，它們當中沒有一個區(qū)域已得到詳盡的了解，主要原因是沒有動物具有如此高度發(fā)達的語言，而動物正是我們了解大腦的主要實驗材料。在這兩個區(qū)域附近還存在著一些其他區(qū)域，尤其是皮層的額葉區(qū)，它也參與了語言的處理（見第九章）。我確信一定能夠證實，包括布洛克與威尼科區(qū)在內(nèi)每個這樣的大區(qū)域都是由許多獨特的小的皮層區(qū)域構成的，并以復雜的方式連接在一起。

　　當頭的左側受到猛擊，則會導致身體右側部分癱瘓，同時還會干擾言語的表達能力，然而未受損傷的右腦也許仍能發(fā)誓，甚至能演唱，此外，這樣的一個人也許仍然能夠分辨男性與女性的聲音。如果右腦受損傷，這后一個功能也許會喪失。盡管演唱音樂的能力已喪失，但講話的能力依然完好無損。

　　這些例子說明了兩點：在腦中確實存在著某種程度上的功能分區(qū)，但究竟哪些被定位了并不如人們所猜測的那樣。

　　在皮層外部有一個稱為下丘腦的區(qū)域，見圖23所示，對身體的許多運作是至關重要的，它具有許多小的亞區(qū)，而這些小的亞區(qū)的主要功能是對饑餓、口渴、溫度、性行為及類似的身體運作起調(diào)節(jié)作用。下丘腦與垂體有密切的連接。垂體是一個將各種激素分泌到血液中的微小器官。

　　小腦是一個較大、也很引人注意，但并不算重要的腦區(qū)，它位于頭的后部。在某些魚類中，比如：電魚、鯊魚等，小腦高度發(fā)育。它可能參與了運動的控制，特別是一些技巧的運動。然而，天生沒有小腦的人也可能正常地活著。另一個位于腦干的重要區(qū)域是網(wǎng)狀結構。它們具有許多緊密相互作用的區(qū)域，它們的功能僅僅部分得到了解。這個區(qū)域的神經(jīng)元控制著蘇醒與睡眠的各個階段。一團團這樣的神經(jīng)細胞可發(fā)送信號到前腦的各個部分，也包括新皮層，例如，一小團被稱為藍斑的神經(jīng)元發(fā)送信號到包括皮層在內(nèi)的各個地方。這些神經(jīng)纖維可以從皮層的前區(qū)延伸到后區(qū)。在這個通路上，與其他神經(jīng)細胞形成千千萬萬的連接。藍斑確切的功能還不清楚。在睡眠的快速眼動期（REM），即我們大多數(shù)的夢發(fā)生在這期間，藍斑的神經(jīng)細胞基本上變得不活動。這種不活動有可能把一個記憶放人一個長期存儲器中，也可能有助于解釋為什么我們不能回憶起做過的大多數(shù)夢。

　　在腦干的頂端有一對結構對視覺系統(tǒng)是重要的。在蛙這樣低等的脊椎動物中，這對結構叫作視頂蓋，而在哺乳動物中稱為上丘，它們或許構成了青蛙視覺系統(tǒng)的主要部分。但在哺乳動物中（特別是靈長類），這個角色就由新皮質(zhì)擔任了。在哺乳動物中，上丘主要與眼睛的運動有關，特別是眼睛的自發(fā)運動。

　　與我們身體其他器官相比，人腦不是個單一的結構。像心臟、肝、腎、胰具有極不相同的功能一樣，大腦的各個區(qū)域也具有特定的功能。然而，身體中不同的器官有非常密切的相互作用，肝是造血器官，而心臟是泵送血液的。同樣在大腦中也存在著許多的相互作用，參與運動控制的不僅有脊髓，而且還有在它上面的許多區(qū)域，例如運動皮層、紋狀皮層與小腦。參與視覺的有上丘、丘腦的視覺部分與視皮層，它們必須各司其職。

　　從廣義上說，我們對身體的絕大多數(shù)器官的主要功能以及每個器官究竟是怎樣實現(xiàn)其功能的已有相當?shù)牧私?。舉一兩個例子可以說明這些知識還是相當新的。當我在40年代末，開始研究生物學時，胸腺的功能還不清楚，甚至沒有人會猜測出它在我們的免疫系統(tǒng)中起著關鍵作用。我最初了解它是由于小牛的胸腺是DNA一個方便的來源。遺憾的是我們對大腦的不同部分了解仍處在相當初級的階段。丘腦、紋狀皮層、小腦的確切功能是什么呢？我們只能對它們的行為作一般的概述。而詳細的了解有侍于進一步的研究。我們對海馬的功能也只有一個粗略的了解，但對其確切的功能沒有統(tǒng)一的認識。這一切都有待于進一步的發(fā)現(xiàn)。

　　從最高層次的角度描述了什么是大腦后，讓我們進入低層次的結構，看一看視覺系統(tǒng)中的主要構成及單個神經(jīng)細胞。

　?、凫`長類動物的第一視區(qū)是例外，它有大于兩倍這個數(shù)目的神經(jīng)元。

　　②丘腦這個詞來自于希臘語，它的意思是內(nèi)房，即洞房的意思。視覺丘腦的一大部分被稱為枕葉，這個詞的原意是枕頭。

　?、蹖δX干和其他一些稍有些擴散的系統(tǒng)不是這樣的。

　　(1)嗅覺是個例外，鼻子的右側連接到大腦的右側。

　　"腦的功能不可能與它的基本單元——神經(jīng)細胞一的功能完全沒有聯(lián)系。"

——伊丹·賽杰夫（IdanSegev)

　　由于"驚人的假說"強調(diào)了"你"就是大量神經(jīng)元行為的體現(xiàn)，因此，你應該對神經(jīng)元以及它究竟做些什么有個粗略的了解。盡管神經(jīng)元的種類繁多，但其大多數(shù)都好像按照同一幅藍圖構建的一樣①一個典型的脊推動物的神經(jīng)元對于施加在它的胞體、枝體——它的樹突（見圖28所示）——上的電脈沖刺激具有三種響應模式：有些輸入使它興奮，有些使之抑制，還有的可以對它的行為進行調(diào)制。當神經(jīng)元變得相當興奮時，它就會將一個峰形的電脈沖下行傳至它的輸出電纜，即軸突，這樣一根軸突通常也有許多分枝。電信號將沿著各個分枝及小分枝傳輸直至與其他神經(jīng)元相聯(lián)系的軸突，它也會對其他神經(jīng)元的行為產(chǎn)生影響。

　　這就是神經(jīng)元的主要工作。它通常是以電脈沖形式接收來自許許多多其他神經(jīng)元的信息。實際上，它就是對這些輸人進行復雜的動態(tài)加和，然后把處理后的信息以電脈沖流的形式沿著它的軸突傳輸?shù)皆S多其他的神經(jīng)元，雖然神經(jīng)元為了維持這些活動及合成分子需要能量，但它的主要功能就是要接收和發(fā)送信號，簡而言之，就是處理信息。一個類似的情況是：一個政治家會不斷地收到來自那些想讓他投票贊成或反對某一項措施的人士們的信息一樣，當他在表決時就必須考慮所有這些信息。

　　在沒有任何信號時，神經(jīng)元通常也會沿著軸突以相對較慢、無規(guī)則地傳送背景脈沖。這種發(fā)放率一般是1-5赫茲（1赫茲表示一秒中有一個脈沖或一個周期）。這種連續(xù)的"易激動"活動狀態(tài)，可以使神經(jīng)元處于警覺點，并隨時對新的刺激做出更強烈發(fā)放的準備。由于神經(jīng)元接收許許多多興奮的信號，使它處于興奮狀態(tài)，則它的發(fā)放率就會增至一個很大的值，典型的為50-100赫茲或更高。在短時間間隔內(nèi)，發(fā)放率可達到500赫茲，見圖29所示。1秒鐘內(nèi)有500個脈沖，乍聽起來覺得很快，但把它與家用電腦的處理速度作一比較，它是極慢的。如果一個神經(jīng)元接收一個抑制性的信號，它的電脈沖輸出可能比正常的背景發(fā)放率更少些。但這種減少是那么小，以至于它只能傳送相當少的信息。神經(jīng)元只能沿著軸突下行傳送一類信號。當然沒有"負"的峰電位。而且，這些電信號一般從胞體沿著軸突單向下行傳輸，直至這些軸突的終端。①

　　神經(jīng)元是什么樣子的？它是由什么構成的？在許多方面，神經(jīng)元類似于人或動物體內(nèi)的其他細胞。它的許多基因由DNA構成，而DNA位于細胞內(nèi)一個被稱為"細胞核"的特殊結構中的染色體上。細胞體內(nèi)還有其他一些特殊結構，它們（例如：細胞的能源基地——線粒體）具有自己的DNA。體內(nèi)幾乎所有細胞都有兩套基因信息的復制品，①分別來自每個母體。每一套都約有10個不同的基因。②并不是所有的基因都在所有的細胞中活動。有些在肝臟的細胞中更活躍，有些在肌肉細胞中更活躍，等等。一般認為，在腦中各個部位的基因比任何其他器官中所具有的基因都更加活躍。

　　這些基因的大多數(shù)對某種或另一種蛋白質(zhì)合成的指令進行譯碼。如果把每個細胞看作一個工廠，那么蛋白質(zhì)就是使這個工廠進行運轉的快速而又精巧的機械工具。蛋白質(zhì)一般的體積通常是細胞體積的十億分之一，它是如此的小，用光學顯微鏡都無法看到。但它的形狀（不是其近乎原子結構的精確細節(jié)）有時還能夠用電子顯微鏡觀察到。每一種蛋白質(zhì)都具有它自己極為精細的特定分子結構，它們是由成千上萬個原子按照各自獨特的方式連接在一起的。生命中起關鍵作用的分子正是以原子的精確性而構筑起來的。

　　細胞中的所有東西被包容在有點流動的類脂膜內(nèi)，這層膜能阻止蛋白質(zhì)和它們的產(chǎn)物離開細胞，膜上的一些蛋白質(zhì)好比靈敏的門或泵，控制各種分子進出細胞。整個細胞結構是由那些有機的分子構成，且具有靈敏的控制部件，以便使細胞可以進行自復制，并且與體內(nèi)其他細胞有效地進行相互作用，簡而言之，在如此小的空間內(nèi)，竟發(fā)生如此奇跡般的化學反應，這是經(jīng)歷了兒十億年自然選擇進化的結果。

　　神經(jīng)元與體內(nèi)的其他細胞泅然不同：成熟的神經(jīng)元既不會移動，也不會聚在一起和發(fā)生正常的分裂。如果一個成熟的神經(jīng)元死后，（除極少外）它不會由新的神經(jīng)元代替。與許許多多其他細胞相比，神經(jīng)元的外形更具刺突形。神經(jīng)元樹突的分枝隨其不同的類型各異，但它通常有幾個主要的分枝，而每個分枝又可分成幾倍之多的小分枝。細胞體（常稱為胞體）可長成各種不同大小，一般其直徑約為20微米。①

　　在新皮層中最常見的一類神經(jīng)元叫作錐體細胞，它的胞體稍像角錐，在頂部有大量的樹突，見圖30所示。其他神經(jīng)元，例如星狀細胞，在各個方向上都有分枝，見圖31所示。

　　神經(jīng)元的軸突（輸出電纜）可以非常長，例如，像你的脊椎柱能有幾英尺長，否則你就無法擺動你的腳趾（記住一個神經(jīng)元胞體的半徑很少有大于千分之一英寸）。沒有脂肪髓鞘包著的軸突的直徑通常很小，一般在0.1-1微米范圍內(nèi)。軸突外面包著脂肪髓鞘，它的電脈沖傳輸速度要快于不帶髓鞘的。

　　軸突中的峰電位并不像導線中的電流。在金屬導線中，電流是由一團電子攜帶的。在神經(jīng)元中，細胞絕緣膜上有蛋白質(zhì)構成的分子門，電效應依賴于通過分子門進出軸突的那些帶電離子。由于離子來來回回的運動使跨膜的局域電位發(fā)生變化。正是電位的這種變化要下行傳輸?shù)捷S突。這個信號要不斷地更新，需要補充能量。因此，沿著軸突下行傳輸?shù)拿}沖不會衰減，而且它的形狀和幅度在終點與起始點大體相同。這樣的一個特性就使得峰電位在被傳送很長的距離后，還能對與軸突未端相聯(lián)的神經(jīng)元產(chǎn)生明顯的作用。

　　在19世紀，人們錯誤地認為峰信號的傳導速度很快，以至于無法測量，或許是以光速傳播。在上個世紀中葉，由亥姆霍茲（Helmholtz)最終測出這個速度，才發(fā)現(xiàn)它很少有超過每秒30英尺的（這個速度約為聲音在空氣中傳播速度的三分之一）。當時包括亥姆霍茲父親在內(nèi)的許多人對這個結果感到非常驚訝。對沒有脂肪鞘的軸突，它的速度一般為每秒5英尺，這個速度看上去相當?shù)停▽嶋H上，它比自行車的速度還低），它等價于每毫秒行走1．5毫米。

　　軸突的遠端需要得到來自胞體分子的給養(yǎng)，因為幾乎所有的基因與大多數(shù)用于蛋白質(zhì)合成的生物化學物質(zhì)都在胞體內(nèi)，而不在軸突內(nèi)。沿著軸突存在著雙向的系統(tǒng)的分子流動。觀察用高倍放大的光學顯微鏡拍攝的這種分子的流動是極不尋常的，它展示出小的粒子彼此緩緩地行進著，有些下行到軸突，有些是上行至胞體；有些行進速度稍快些，有些則不然。但是，所有這些流動的速度都遠遠低于軸突中峰信號的傳播速度。很自然，為指揮和控制這種運輸，就需要有特殊的分子部件參與工作。

　　神經(jīng)元經(jīng)典的觀點認為樹突（輸入電纜）是"被動的"，這意味著當電位從樹突的某個位置傳到另一個位置時，它是衰減的。原因是一些離子漏過了細胞膜而引起的，就像摩爾斯電碼信號沿著橫穿大西洋的電纜行進了相當長的距離后，常常也會衰減一樣。正是這個原因，樹突一般比軸突短，通常它的長度僅有幾百微米。現(xiàn)在有種猜測，認為有些神經(jīng)元在樹突中也存在著主動的過程，但是它們或許并不與軸突中發(fā)現(xiàn)的完全一樣。

　　電脈沖沿著軸突向下一直傳輸?shù)缴窠?jīng)元之間的特殊的連接處——突觸。每個神經(jīng)元在它的樹突與胞體上有許許多多突觸。一個小的神經(jīng)元約有500多個突觸，一個大的錐體細胞可多達2萬個。新皮層中每個神經(jīng)元平均約有6000個突觸。由于峰信號是電信號，對下一個神經(jīng)元的作用主要也是電的，因此，可能會認為突觸也是某種電接觸。其實，有些突觸是電接觸，但更普遍的情況是神經(jīng)元之間的信號傳遞要比電傳導復雜得多。

　　實際上，兩個神經(jīng)元不是直接連接在一起的。從電子顯微鏡拍攝的照片中容易看到，見圖32所示，在兩個神經(jīng)元之間有一條明顯分界的裂隙，約為四十分之一微米寬，這條裂隙被稱為突觸裂隙。當電脈沖到達突觸前側時，它能使一小包的化學物質(zhì)（稱為囊泡）釋放到突觸裂隙中。這些小的化學分子在裂隙中迅速擴散，其中的一些與突觸后細胞膜上的分子門結合，使這些特殊的門打開，且允許帶電的粒子流入或流出突觸后膜，以使跨膜的局域電位發(fā)生了變化。整個過程如下所示：

　　電-化學-電

　　一般說來，離子的流入或流出依賴于離子在神經(jīng)元內(nèi)外濃度的高低。通常，鈉離子（Na+）在神經(jīng)元內(nèi)保持低濃度，而鉀離子（K+）在神經(jīng)元內(nèi)保持高濃度。這是由細胞膜上特殊的分子泵來完成的。如果一個門開啟，兩種離子都能通過，那么鈉離子將會流入，而鉀離子將會流出。①

　　當沒有峰電位時，神經(jīng)元有一個跨膜的靜息電位。這個電位一般是-70毫伏（指里面相對于外面），在胞體上一個正的電位變化（例如電位到達了-50毫伏）有可能使細胞發(fā)放；而一個負的電位變化完全阻止其發(fā)放。一個神經(jīng)元是否能興奮起來，以使它在軸突上產(chǎn)生一個峰電位，主要依賴于這些膜電位的變化（由位于樹突和胞體上的興奮性突觸產(chǎn)生）能否引起軸突始端附近區(qū)域電位的變化。

　　讓我們更仔細地看一看突觸的結構，見圖33所示。在皮層中它主要有兩種類型，稱之為1型或2型。在電子顯微鏡下可以清楚地將它們區(qū)分開。①一般他說，1型突觸使接受神經(jīng)元興奮，而2型使其抑制。

　　在大腦中，大部分興奮性突觸不是直接位于樹突的主干上，而是位于一些短小的側枝上，見圖34所示，這些側枝稱為棘（spine）。盡管有些棘上也有單個2型（抑制性）突觸，但單個棘上從不會多于一個1型（興奮性）突觸。從圖34中可以看到，一個棘有點像小燒瓶，它的頸被粘在樹突上。棘有一個球形的頭（通常稍有畸變）和細圓柱形的頸。突觸本身位于其頭部，并且在一定程度上與這個細胞在其他位置發(fā)生的活動相分離，突觸有許多受體，其中也包括了離子門。如果神經(jīng)遞質(zhì)的分子（來自于突觸未端與棘頭之間的突觸裂隙）處于這種受體分子的某一特殊位置，就能打開離子門。

　　棘是一個相當精巧的結構，它的功能遠未完全了解。我猜測棘是進化的關鍵產(chǎn)物，有了它，可以對輸入信號進行更為復雜的處理。

　　我不想去描述神經(jīng)元的脂肪膜上各種類型的蛋白質(zhì)分子。其中一些分子能被遞質(zhì)分子激活，①它們被稱為"受體"。在大腦的新皮層中，主要的興奮性遞質(zhì)是一種相當普遍的稱之為谷氨酸的小有機分子。（2）雖然離子通道僅有兩種主要類型（一類僅對電壓敏感，另一類僅對神經(jīng)遞質(zhì)敏感），但最令人感興趣的是第三類被稱為"NMDA通道"的離于通道。③它對電壓與谷氨酸都敏感，更精確他說，即便存在著谷氨酸，當局部的膜電位處于靜息值，該離子通道很少打開的。如果膜電位升高（例如由于附近其他興奮性突觸的活動），那么谷氨酸可以打開這個通道。因此它僅對突觸前的活動（由于軸突末端釋放谷氨酸）與突觸后的活動（由于其他的輸入產(chǎn)生了跨膜電位的變化）的聯(lián)合作用起反應。我們將會看到，這是腦功能的一個關鍵特性。

　　當NMDA谷氨酸通道打開時，不僅允許鈉、鉀離子通過，而且也有適量的鈣離子（Ca2+）通過，這些流入的鈣離子像是這樣一種信息的出現(xiàn)，即它能引發(fā)復雜的化學連鎖反應，目前對這類反應僅獲得部分的了解，它最終的結果是改變了突觸的連接強度，這種改變可能維持幾天，幾個星期，幾個月，甚至更長的時間（這可能就構成了一種特殊記憶形式的基礎——見第十三章描述的赫布學習率）。我們現(xiàn)在可以從分子的水平來解釋認知過程，例如記憶。一個實驗的例子：用化學的方法阻斷小鼠海馬中的NMDA通道，小鼠不能記住它到過的地方。

　　抑制性突觸的性質(zhì)如何？是否存在這樣的神經(jīng)元，它的軸突的一些末梢產(chǎn)生興奮性的作用，而另一些產(chǎn)生抑制性的作用？令人驚奇的是，在新皮層中從未或很少存在這種現(xiàn)象。更確切他講，一個特定神經(jīng)元軸突的所有末梢或都興奮或都抑制，從未有兩者并存的情況。上面提到，興奮性突觸的神經(jīng)遞質(zhì)是谷氨酸，而抑制性突觸的遞質(zhì)是相對較小的GABA分子(1)。在新皮質(zhì)中，約有五分之一的神經(jīng)元釋放GABA遞質(zhì)(2)。

　　大多數(shù)突觸傳遞是化學的而不是電的，這樣一個事實就產(chǎn)生了重要的后果，即一些特殊的小分子在濃度非常低的情況下也阻斷它。這就是為什么劑量只有150微克的LSD能引起幻覺的效果。這也能解釋為什么一些藥在一定條件下能緩減精神狀態(tài)，例如沮喪，看上去是由于某些神經(jīng)傳遞機制的功能衰退而引起的，例如：安眠藥中的化學物質(zhì)結合了GABA受體，增強了GABA的抑制作用功能。這種突觸抑制的增強有利于促進睡眠。鎮(zhèn)靜藥利眠寧與安定也是苯二氮卓（benzodiazepine），有類似的功效。

　　在新皮層中，興奮性與抑制性不是對稱分布的，但一些理論模型假設它們是對稱的。從皮層的一個區(qū)到另一個區(qū)的長距離連接只能通過錐體細胞來實現(xiàn)。這些細胞都是興奮型的。大多數(shù)抑制性神經(jīng)元的軸突較短，僅影響它附近的神經(jīng)元。①沒有任何兩個形態(tài)結構類似的神經(jīng)元（可能有極少數(shù)的例外），會產(chǎn)生一個是興奮的，而另一個是抑制的現(xiàn)象。整個分布的非對稱性至少表現(xiàn)在兩個方面：一個方面是神經(jīng)元不能發(fā)放負的峰電位，另一個方面產(chǎn)生興奮或抑制的神經(jīng)元屬于不同的類。然而、所有的神經(jīng)元都接受興奮性或抑制性的輸入，這可能為了防止神經(jīng)元總處在靜息狀態(tài)或永不停息的發(fā)放狀態(tài)。

　　在新皮層中主要有兩類神經(jīng)遞質(zhì)：興奮性的谷氨酸遞質(zhì)（或相近的物質(zhì)）和抑制性的GABA遞質(zhì)。遺憾的是，事情并不那么簡單，存在著許多其他的神經(jīng)遞質(zhì)。腦干中那些投射到皮層的神經(jīng)元用5一羥色胺、去甲腎上腺素、多巴胺等為遞質(zhì)。腦中其他神經(jīng)元用乙酰膽堿作為遞質(zhì)，約有五分之一的抑制性神經(jīng)元在釋放GABA的同時，也釋放一種更大的有機分子——肽。這些遞質(zhì)大多數(shù)產(chǎn)生的效應要比兩類主要的快速遞質(zhì)（谷氨酸和GABA）慢。它們通常用于調(diào)制細胞的發(fā)放強度，而不是直接使它發(fā)放。這些遞質(zhì)主要可能參與更一般的過程：例如保持皮層清醒，或者要記住什么，而不是參與大量復雜的信息快速處理過程。

　　不僅存在有多種神經(jīng)遞質(zhì)（盡管只有兩種神經(jīng)遞質(zhì)完成了大部分工作），而且還有多種離子通道。至少有七種不同類型的鉀離子通道，且大多數(shù)還是相當普遍的。②有些通道能迅速打開，有些則緩慢打開；有些通道一旦打開就迅速失去活性，有些則較緩慢關閉：有些通道主要傳遞軸突上的電脈沖，有些則在胞體與樹突上產(chǎn)生更精細的效應。為了計算神經(jīng)元對輸入信號所產(chǎn)生確切的行為變化，我們需要知道這個神經(jīng)元所有的離子通道分布與特性。

　　不同的神經(jīng)元有不同的發(fā)放模式。有些神經(jīng)元的發(fā)放非?？欤行﹦t很慢；有些神經(jīng)元發(fā)放單個脈沖，有些則傾向于發(fā)放一簇脈沖。在有些情況下，同一個神經(jīng)元可以用以上兩種方式中的任何一種發(fā)放，主要依賴于它的活動狀態(tài)和當前的行為。動物在慢波睡眠（無夢的深度睡眠狀態(tài)）與清醒狀態(tài)時，神經(jīng)元發(fā)放的模式是不一樣的，主要的原因是腦干中的神經(jīng)元對丘腦與新皮質(zhì)產(chǎn)生了不同的影響。我們最終是需要更加深入地和更全面地了解各種類型神經(jīng)元的信息處理過程。

　　從表面上看，神經(jīng)元顯得異常地簡單，它對眾多的輸入信號的響應是通過沿著它的軸突發(fā)送出一串電脈沖。只有當我們試圖準確地刻畫它是怎樣反應的，這種反應是怎樣隨時間而變化的，以及它又如何隨著腦中其他部分的狀態(tài)而變化的，這才真正遇到神經(jīng)元內(nèi)在的復雜性。顯而易見、我們又需要理解這些化學及電過程是怎樣進行相互作用的，然后需要去掉這些過程的具體細節(jié)，用一種近似、可操作的方式來處理它們。簡而言之，我們就需要建立各類神經(jīng)元的簡化模型，它們既不能太復雜而難以操作，也不能大簡單而忽略了它的重要的特性。這可謂說起來容易作起來難。單個神經(jīng)元有點像個啞巴，它能用很巧妙的方式表達著它的意思。

　　神經(jīng)元有一個相當明顯的特性，這就是單個神經(jīng)元具有不同的發(fā)放率，從某種角度來說，它具有不同的發(fā)放模式。盡管如此，在任何一段時間內(nèi)，神經(jīng)元只能發(fā)送出有限的信息。然而，神經(jīng)元在這段時間內(nèi)通過許許多多的突觸而得到的潛在的信息是很大的。當我們孤立地看一個神經(jīng)元時，這種輸入與輸出之間的轉化過程必定要丟失信息的。然而這種信息的丟失可以用下面的方式得到補償，即每個神經(jīng)元對輸入的特定組合的反應和傳送出這新的信息形式，恰恰不是傳送到一個地方，而是到許多地方。因此，由于單根軸突上有許多的分枝，沿著軸突下行傳導的電脈沖是以相同的模式被分布在不同的突觸上。一個神經(jīng)元在它的某個突觸上接收到的信息與其他許多神經(jīng)元接收到的是一樣的。所有這一切表明了：在某一時刻，我們不能僅僅單獨考慮單個神經(jīng)元，而必須考慮許多神經(jīng)元綜合的效果。

　　認識到這樣一個事實是很重要的：一個神經(jīng)元僅能簡單地告知另一個神經(jīng)元它的興奮程度。①這些信號不給接受神經(jīng)元其他的信息，例如：第一個神經(jīng)元的位置等。②該信號中的信息通常與外部世界的某些活動相聯(lián)系，例如，由眼睛光感受器接收的信號。

　　從感覺上講，大腦所獲得的通常是與外部世界或身體其他部分有關的信息。這就是為什么我們所看到的那些東西都位于我們的外部，盡管負責擔任"看"的神經(jīng)元位于腦中，對許多人來說，這是個根深蒂固的觀念："世界"位于他們的身體外，然而從另一種角度來看（他們所知道的），世界又完全位于他們的腦中。這對你的身體來說也是正確的，你對它所了解的不是附于你的頭上，而是位于你的腦中。

　　當然，如果我們打開頭骨把某個神經(jīng)元發(fā)放的信號取出來，一般能判斷該神經(jīng)元的位置。但是我們所研究的大腦并不知道這種信息。這就解釋了在正常情況下，為什么我們不能知道感知與思考發(fā)生在腦中的確切位置。不存在這樣的神經(jīng)元來編碼這種信息。

　　回憶一下亞里斯多德認為這些過程都發(fā)生在心臟中，因為他既可以知道心臟的位置，又可觀察到一些精神活動過程。

　　但這種傳送速度大慢，以致不能攜帶快速的信息。戀愛中在行為上發(fā)生的變化。如果不借助特殊的儀器，我們就不能對人腦中的神經(jīng)元做類似的實驗。這些及其他的有關內(nèi)容將在下一章中介紹。

　?、傥覍杏懻撛诩棺祫游铮ㄏ袢祟悾┧l(fā)現(xiàn)的"典型"的神經(jīng)元，這些神經(jīng)元在無脊椎動物中（例如昆蟲）幾乎沒有什么區(qū)別。

　?、賹θ斯ど窠?jīng)網(wǎng)絡說，信號可以沿著反方向傳輸，稱為逆向。

　?、偌t細胞是例外。

　　②目前還不清楚它更精確的數(shù)目，但到2000年左右或許將會知道。

　　①它的體積比一個細菌的細胞如大腸桿菌（E.Coli）約大1000倍。

　　(1）這種解釋是過于簡化了，因為高子的流動還依賴于跨膜的電位差。

　?、?/span>1型突觸具有圓形的囊泡，而2型的囊泡通常呈橢圓型或扁平狀的，2型比1型更具對稱性，且它的突觸裂隙要小些。(l）有些僅對跨膜電壓的變化有響應，有些僅當某些特殊的小分子——神經(jīng)遞質(zhì)——與膜外的蛋白質(zhì)相結合時有響應。有些蛋白質(zhì)具有離于通道，它能迅速地打開，讓離子通過去，有些不具有這些功能。它們在細胞內(nèi)通過間接的方式產(chǎn)生慢效應，就是具有神秘色彩的第二信使。

　　②谷氨酸是構成蛋白質(zhì)的二十種氨基酸中的一種，它有時被用來放在食物中以增加香味。

　?、圻@類受體的基因已被分離出來。

　?、僦饕袃深?/span>GABA受體，A型是一個快速的離子通道，它允許氯離子通過，D型受體速度較慢，是第二信使系統(tǒng)的通路。

　?、诋敵墒旌螅@種神經(jīng)元在樹突上很少或沒有棘，它們的突觸直接位于樹突或胞體上。它們一般比具有棘的興奮性神經(jīng)元發(fā)放更快。有幾種相當不同類型的抑制性神經(jīng)元，但詳細地描述它們已超出了本書的范圍。

　?、儆幸环N"籃狀細胞"，能在某個皮層區(qū)內(nèi)有相當長的抑制性連接。

　?、诶纾粋€稱IC的鉀離子通道，能被鈣離子的內(nèi)部濃度激活。

　?、俪司幋a平均發(fā)放率外，發(fā)放模式中也可能包含另一些信息。

　?、谏窠?jīng)元能夠沿著軸突發(fā)送化學信號。在一些情況下，它們能傳遞額外的一些信息。

　　"研究是一門藝術，即如何設計一些方案去解決那些難題的藝術。"

——彼得·梅達沃爵士（Sir Peter Medwar)

　　嚴格地說，每個人所能確信的只是他自己是有意識的。比如說，我知道我是有意識的。在我看來你的行為舉止與我很相似，特別是你使我相信你是有意識的，故而我很有把握地推斷你也是有意識的。倘若我對自己的意識的本質(zhì)感興趣的話，我就不必僅僅把研究局限在自己身上，而完全可以在別人身上做實驗，只要他們不是處于昏迷狀態(tài)。

　　要揭示意識的神經(jīng)機制僅僅靠對清醒的受試者進行的心理學實驗是不夠的。我們還必須研究人腦中的神經(jīng)細胞、分子以及它們之間的相互作用。我們可以從死者的腦中獲得關于腦結構的大部分信息。但要研究神經(jīng)細胞的復雜行為，則必須在活體上做實驗。實驗本身并不存在什么難以克服的技術問題。更多的是由于倫理道德方面的考慮使得許多這樣一類實驗變得不可能，或是十分困難。

　　大多數(shù)人并不反對在他們的頭皮上放置電極來測量腦電波。但是為了直接把電極插入活體腦組織而要移去部分頭骨，即便這只是暫時的，也是眾人所不能接受的。即便有人甘愿為了科學發(fā)現(xiàn)而接受開顱實驗的話，也不會有醫(yī)生同意實施這種手術。他會說這是違背其希波克拉底誓言的，或者更有可能說會有人為此而控告他。在我們這個社會里，人們會自愿參軍并不惜受傷甚至犧牲，卻未必會愿意僅僅為了獲取科學知識而接受那些有危險性的實驗。

　　有少數(shù)勇敢的研究者在他們自己身上做實驗。英國生物化學和遺傳學家霍爾丹（J．B。S．Haldane）就是一個著名的例子。他甚至寫了一篇關于這方面的文章，名為《作自己的實驗兔子》（On Being One's Own Rabbit），此外還有一些醫(yī)藥史上令人傳頌的故事，如羅納德·羅斯爵士（Sir Ronald Ross）在自己身上證明蚊子傳播瘧疾。但除此以外，為那些可能有助于滿足科學好奇心的實驗去充當受試者，這是不被鼓勵的，甚至是被禁止的。

　　在某些情況下，必需對一些病人在清醒狀態(tài)下做腦部手術。這樣，如果病人同意，便可在裸露的腦做一些很有限的實驗。由于腦中沒有痛覺感受器，病人不會因為裸露的腦的表面受到輕微電刺激而感到不適。遺憾的是，在手術中可供做實驗的時間通常很短，而且也很少有神經(jīng)外科醫(yī)生出于對腦的細微工作感興趣而進行這種嘗試。這種研究是在本世紀中期由加拿大神經(jīng)外科醫(yī)生懷爾德.彭菲爾德（wilder Penfield)開創(chuàng)的。近一個時期西雅圖的華盛頓大學醫(yī)學院的喬治·奧杰曼（George Ojemann）領導進行了該領域的研究。他用短暫的刺激電流抑制電極附近的一小塊區(qū)域內(nèi)神經(jīng)元的活動。如果電流足夠微弱，去掉后并不會造成永久的影響。他將精力集中在與語言有關的皮層區(qū)域；這是因為當他切去患者的部分大腦皮層以降低他們癲癇病發(fā)作的可能性時，他希望盡可能少地使鄰近的語言區(qū)受到損傷。

　　奧杰曼有一個實驗結果很出名?；颊咦杂讜v英語和希臘語。當大腦左側新皮層表面的一些區(qū)域受到電刺激時，她暫時無法使用某些英語詞匯，但這并不影響她使用相應的希臘語，刺激其他部位則會出現(xiàn)相反的情況，這表明兩種語言的某些特征在腦中的定位有顯著的差異。

　　在大多數(shù)情況下，我們只能從頭骨外研究人腦的行為活動。①現(xiàn)在已有多種不同的掃描方法可以獲得活體腦的影像，但它們在空間或時間分辨率上都有很大的局限性。大多數(shù)方法過于昂貴，并且出于醫(yī)學上的考慮被限制使用。

　　因此，神經(jīng)科學家們優(yōu)先選擇在動物身上做實驗便不足為怪了。雖然我并不確信一只猴子也像你一樣有意識（consciousness），但我有理由認為它并非完全是一個自動機，即那種行為復雜但完全缺乏覺知（awareness）的機器。這并不是說猴子與人一樣具有自我覺知（self-awareness）。一些實驗，如鏡中識別的實驗等，表明某些類人猿（如黑猩猩），可能具有一定程度的自我覺知。而對猴子而言，即便有自我覺知，那也很少。但仍有理由大膽斷言猴子具有一種與人類相似的視覺意識，只不過它無法用語言來表達而已。

　　例如，可以訓練獼猴讓它鑒別兩種非常相近的顏色。這些實驗表明，獼猴的表現(xiàn)與我們?nèi)祟愂强梢韵啾鹊?，大約在2倍以內(nèi)。而對于主要在夜間活動的貓則遠非如此，大老鼠則相差更大。由于黑猩猩和大猩猩過于昂貴，很少用它們做傷害性實驗，如果我們主要關心的是哺乳動物腦中的分子特征，那么作為實驗動物大老鼠和小白鼠是最好又是最便宜的。雖然它們的腦的特征在許多方面比人類要簡單，但是腦的分子卻可能與我們非常類似。

　　用猴子和其他哺乳動物而不用人做實驗還有個優(yōu)越之處，即目前它們更適于用來進行神經(jīng)解剖學研究。原因很簡單。幾乎所有現(xiàn)代的關于腦中長程連接的研究方法部利用了神經(jīng)元中分子的上行和下行的主動運輸。為此需要把某種化學物質(zhì)注射到動物活體腦中的某個部位。該物質(zhì)在腦中沿著神經(jīng)元之間的連接被運送到與注射點直接相連的腦的其他部位。這一過程通常需要幾天時間。此后，實驗動物將被無痛苦地殺死，并檢測注射物質(zhì)所到達的部位。用人做這種實驗顯然是不可能的，由于這種局限使得我們對獼猴腦的長程連接的了解遠比對我們自己的了解豐富得多。

　　人們或許認為，這種知識上的明顯的空白會使神經(jīng)解剖學家憂心忡忡；由于人腦與獼猴的腦并不完全相同，他們會特別要求研究人體神經(jīng)解剖學的新方法，然而事實并非如此。其實，現(xiàn)在是改變我們在人體神經(jīng)解剖學上的缺陷的時候了，那些有遠見的基金會應當立即著手從事有關的新技術的發(fā)明。

　　即使我們設計出可以在人身上進行神經(jīng)解剖學研究的新方法，仍有許多關鍵性實驗只能在動物身上進行。這些實驗有時會持續(xù)幾個月。盡管大多數(shù)實驗沒有什么痛苦，或只有很少的痛苦，但實驗結束后常常需要把實驗動物殺死（仍舊是無痛苦的）。動物保護組織堅持要求善待實驗動物，這無疑是對的。由于他們的努力，實驗室中的動物現(xiàn)在得到的照顧比以前要好一些，但是，倘若把動物理想化，那就太多愁善感了。與被捕捉的動物的生活相比，野生的食肉和食草動物通常過著嚴酷的生活，壽命也較短。有一種觀點宣稱由于人和動物都是"自然的一部分"，因而應當完全平等地對待他們。這是沒有道理的。難道一只大猩猩真的應當享受大學教育嗎？一味堅持完全像對待人類那樣對待動物，這種說法貶低了我們?nèi)祟愃氂械哪芰?。動物應當受到人道的待遇，但若將它們置于同人平等的地位，那則是一種扭曲的價值觀。

　　作為神經(jīng)解剖學和神經(jīng)生理學的實驗對象，猴子有什么局限性呢？訓練機靈的猴子完成一些簡單的心理學測試是可能的，但這很費力。有個實驗要求獼猴保持凝視（即注視同一點）。當它看到水平線段時按動某一控制桿，而看到垂直線段時按動另一控制桿。這樣的訓練通常需要幾周甚至更長的時間。而讓大學畢業(yè)生來做這個實驗則多么簡單！此外，人作為受試者可以用語言來描述他們所看見的一切。他們還能告訴我們他們所想像到的或是夢見的情景。而要從猴子身上得到這種信息則幾乎是不可能的。

　　看來只有一種策略是可行的。這就是分別在人和動物上做某些不同類型的實驗。這需要假設猴子的腦與人腦的相似程度（以及差異性），但這尚有一定的風險。沒有風險就不能取得大的進展。因此，我們既要大膽地按此方法進行研究，又應足夠謹慎，盡可能地經(jīng)常檢查我們的假設是否合理。

　　研究腦波的一種最古老的方法是腦電圖（EEG）。它將一個或多個粗電極直接放在頭皮上。腦中有大量的電活動信號，但是頭骨的電學特性干擾了對電信號的提取。單個電極將提取多至上千萬個神經(jīng)元產(chǎn)生的電場信號，因而單個神經(jīng)元對電極貢獻的信號淹沒在它臨近的大量神經(jīng)元的活動中。這就好像試圖從1000英尺高度上研究城市中人們的談話一樣。你能聽到足球賽場中人們的叫喊聲，卻無法判斷那里人們用何種語言交談。

　　腦電圖最大的優(yōu)越性在于時間分辨率相當高，大致在1毫秒左右。這樣便可相當好地記錄到腦波的上升和下降。人們尚不太清楚這些波意味著什么。處于清醒狀態(tài)與處于慢波睡眠狀態(tài)的腦波有非常顯著的差異?？焖傺蹌铀邥r的腦波與清醒時很相似。因而它又有個別稱——反常睡眠，即人處于睡眠狀態(tài)，但他的腦看上去卻是清醒的。我們的夢幻大多出現(xiàn)在睡眠的這一階段。

　　有一種常用的記錄腦波的技術是在某種感覺輸入（如耳聽到的一聲尖銳的卡搭聲）之后立刻記錄。與背景的電噪聲相比，由刺激引起的反應通常很?。葱旁氡群艿停?。因此，從單獨一次反應中幾乎看不出什么，實驗必須重復多次，并以每次事件的開始作為基準對所有信號進行平均。因為噪聲總是被平均掉，所以這樣可以提高信噪比，并通常可得到一條可完全重復的典型的腦電波曲線，它是與腦的活動相關聯(lián)的。例如，反應中常存在著一個被稱為P300的尖峰，其中P表示正電位，300代表給刺激信號與尖峰之間有300毫秒的時間間隔（見圖35）。它通常與某些令人吃驚并需要注意的事件有關。我猜測它大致是從腦干傳向記憶該（刺激）事件的高層腦區(qū)的一種信號。

　　遺憾的是，要確定產(chǎn)生這種事件相關電位的神經(jīng)活動的位置是件困難的事。問題在于，如果我們知道每個神經(jīng)元的電活動，從數(shù)學上講就能計算出放置在頭皮上任意位置的電極上的效果。反之，從電極上得到的電活動卻無法計算出腦中所有部位的電活動。從理論上講，可以在頭皮上產(chǎn)生同樣的信號的腦活動分布幾乎有無窮多種。盡管如此，即便我們不可能恢復出神經(jīng)活動的全部細節(jié)，但仍希望對大部分這些活動發(fā)生的部位有所了解。通過在整個頭皮上放置一定數(shù)目的電極，我們可以對大部分神經(jīng)活動的定位有較好的了解。如果一個電極記錄到較大的信號而其他電極的信號都較小，那么大部分神經(jīng)活動可能發(fā)生在記錄到大信號的電極附近。遺憾的是，實驗中情況要復雜得多（1）。

　　從這些事件相關電位中能獲得一些很有限但非常有用的信息。舉例子說，皮層的聽覺部分主要位于腦的顳葉附近。如果一個人生來就是全聾的話，那里的情形會是怎樣的呢？有一項研究選擇了那些雙親也是耳聾的聾人。這樣幾乎可以肯定他們的天生的缺陷是遺傳引起的，該缺陷可能是在于耳的構造上而不是在腦中。心理學家海倫·內(nèi)維爾（Helen Neville）和她的同事們通過觀察事件相關電位發(fā)現(xiàn)，這些患者對視野外周信號的某些反應與聽覺正常者相比有一個大得多的尖峰（延遲時間大約150毫秒）。這些增強現(xiàn)象出現(xiàn)在通常與聽覺有關的前顳葉及額葉的一部分。

　　人們對這種由來自視野外周的信號引起的增強反應并不感到驚奇，因為當聾人相互打手勢時，他們的目光主要固定在打手勢者的眼睛和臉上。因此，大部分手勢信息來自凝視中心的邊緣區(qū)域。作為對照，內(nèi)維爾還研究了那些雙親耳聾但本身聽覺正常且學習過美國手語的受試者。他們并沒有像天生耳聾的被試者所表現(xiàn)出的神經(jīng)活動的增強現(xiàn)象。這表明學習美國手語并不能引起上述的增強效果。

　　內(nèi)維爾推測，因為完全耳聾者缺乏正常的與聲音有關的神經(jīng)活動，在腦的發(fā)育過程中部分視覺系統(tǒng)通過某種方式取代了部分聽覺系統(tǒng)。對于具有聽覺的人，可能是正常的聽覺輸入阻止了任何視覺區(qū)域取代皮層的聽覺區(qū)域。目前的動物實驗表明這種想法是有道理的。

　　一種近代技術研究了腦產(chǎn)生的變化的磁場。這種磁場極為微弱，僅為地磁場的極小一部分。因此，使用了一種稱為squids（超導量子相干裝置，superting quantum interference devices的縮寫）的特殊檢測器，并小心地把環(huán)境中變化的磁場屏蔽掉，使得整套裝置不受干擾。最初僅使用了一個squids，但現(xiàn)在使用一組共37個這種探頭。它通常比腦電圖具有更好的空間定域性。此外，它的優(yōu)越性和局限性都與電場相似，只是頭骨對磁信號的干擾要小得多。磁探頭所響應的偶極子源垂直于產(chǎn)生腦電圖的電偶極子，因而能檢測到腦電圖所丟掉的信號。反之亦然。

　　雖然squids探頭并不便宜，但進行研究腦波的實驗并不十分昂貴。而其他主要掃描方法不僅需要昂貴的儀器，運行的開銷也很大。這些掃描設備數(shù)目極少，并幾乎都歸醫(yī)學機構所有。它們每次只能產(chǎn)生腦的一個片層的活動影像。因而要覆蓋某個人們感興趣的區(qū)域，通常需要好幾個片層的成像。

　　大致來說掃描技術有兩種，分別探測腦的靜態(tài)結構和動態(tài)活動。最早的一種技術稱為CAT掃描，即計算機輔助X射線斷層照相，它利用了調(diào)射線，一種較現(xiàn)代的技術——磁共振成像技術（MRI），能產(chǎn)生極好的高分辨率圖像。就目前所知，它對實驗者的腦不產(chǎn)生傷害。通常的使用中，它記錄質(zhì)子（即氫原子核）的密度，因而對水特別敏感。它得到的圖像具有很好的對比度，但該圖像是靜態(tài)的，并不記錄腦的活動（見圖36）。除此之外，兩種方法都清晰地呈現(xiàn)出不同的大腦之間的大致結構的差異。在各自適合的環(huán)境下，兩種方法均能探測到腦受到打擊、槍傷等傷害引起的結構損傷。只不過不同的技術所容易探測到的傷害的種類各不相同。采用一種特殊技術之后，MRI掃描可以產(chǎn)生活體人腦的三維重建，包括外觀。圖37是神經(jīng)哲學家帕特麗夏.丘奇蘭德的腦的一個側面。

　　正電子發(fā)射X射線斷層照相術（PET）是一種不同的方法。它可以記錄腦的局部活動，但記錄的是這些活動在大約一分鐘左右時間內(nèi)的平均值。實驗者被注射一種無害的放射性原子（如15O）標記過的化學物質(zhì)，通常是水。該放射性原子在衰變時會發(fā)射一個正電子。①被標記過的水進入血液。15O的半衰期很短，這意味著它從回旋加速器產(chǎn)生到注射人體內(nèi)必須在很短的時間內(nèi)完成。但它有兩個優(yōu)點：氧衰變非常快，因而大約十分鐘以后就可做第二次實驗；放射性物質(zhì)壽命很短，這意味著為了取得所需信號而使實驗者所受的輻射總劑量非常少，造成的傷害是可以忽略的。因而該方法可以用于健康的志愿者，而不必僅限于體弱的病人。

　　當腦中一部分的神經(jīng)活動比平時加強時，供給它的血液也增加。實際上，計算機生成的圖像對應于掃描得到的各個部分腦區(qū)的血流水平。其他的實驗掃描了處于控制狀態(tài)被試者的情況。兩幅圖之間的差異與腦處在被刺激狀態(tài)和控制狀態(tài)時神經(jīng)活動的變化是大體一致的。

　　這項技術已經(jīng)得到了大量有趣而又具有挑戰(zhàn)性的結果。特別值得一提的是圣路易斯的華盛頓大學醫(yī)學院馬庫斯·雷克爾（Mar-cus Raichle）所領導的研究小組。在早期的實驗中他們研究了對一小組視覺模式的反應。這些模式是經(jīng)過選擇的，可以在皮層的不同的、相當寬的區(qū)域中產(chǎn)生最大反應。在新皮層的初級視覺區(qū)域的血流變化與通過早期對人腦的損傷研究中所預料的結果大致相同。此外還發(fā)現(xiàn)皮層其他視覺區(qū)域的血流也有變化，但它們是否有價值目前尚不清楚。

　　他們最近研究了被稱為"斯特魯普干擾效應"（Stroop interfer－ence effect）時血流的變化。這是一種更復雜的視覺任務。在實驗中要求被試者盡可能快地識別一個單詞的顏色。比如說，被捕捉的目標可能是用綠色印刷的紅色這個詞。詞的顏色（綠色）與詞義（紅色）之間的差異會引起被試者反應時間增加。將這種任務下的血流分布與另一種直接情況（即單詞紅色被印成紅顏色）相比較，他們發(fā)現(xiàn)，在斯特魯普（Stroop）條件下，有幾個皮層區(qū)域出現(xiàn)了血流增加的現(xiàn)象，其中增長最大的區(qū)域是"右前扣帶回"，它在腦的中部，靠近額部。他們認為這與完成任務所需注意的程度有關。他們由此得出結論："這些資料表明，前扣帶回參與了下述的一種選擇性過程：即，以先前形成的一些內(nèi)部的有意識的計劃為基礎，在這兩種情況中進行競爭性的交替處理。"我感覺這種說法更接近于我們考慮的自由意志，而不是通常意義下的注意（見本書末尾的附言）。很顯然，我們需要更多地了解有關的不同處理過程的神經(jīng)機制。

　　PET掃描可以獲得一些其他方法很難得到的結果，但它也有若干局限性。除了昂貴以外，其空間分辨率并不很高（雖然它也隨多數(shù)現(xiàn)代儀器一起逐步改進），目前通常大約為8毫米。它的另一個不足之處是時間分辨率相當差。為了獲得好的信號需要大約一分鐘，而EEG的工作在毫秒范圍。

　　一些居主導地位的研究中心目前把PET掃描與MRI掃描二者結合使用。PET記錄腦的活動，而MRI得到腦的結構，這樣便可把PET掃描結果影射到同一個人的腦上，而不是像過去做的那樣影射到一個"平均"的腦上去。然而，不久對這些結果的解釋就會遇到上述由于缺乏詳盡的神經(jīng)解剖學知識而產(chǎn)生的局限。

　　現(xiàn)在又發(fā)展出一些使用MRI掃描的新方法。其中一種方法對類脂化合物特別敏感。掃描得到的圖像可以用來幫助定位某個人的一些不同的皮層區(qū)域（不同人的這些區(qū)域的準確位置有所不同）。這是由于某些皮層比其他部位具有更多的有髓鞘的軸突，含有更多的類脂。

　　其他一些新的MRl方法試圖探測各種新陳代謝及其他腦活動，而不僅僅探測其靜態(tài)結構，但它們的信噪比似乎都比常規(guī)的MRl低。因而人們期待看到這些新方法的發(fā)展。

　　關于人腦的研究就先敘述到這里。有什么方法可以觀察到動物腦中神經(jīng)元的行為呢？有一種方法是用較細的電極獲取最為詳細的信息。這是一根尖端暴露的絕緣導線。將動物麻醉后，移去部分頭骨，并將電極正好放置在神經(jīng)組織內(nèi)。由于腦中沒有痛覺感受器，因而該電極并不會使動物感到痛苦。只要微電極的尖端離某個細胞非常近，它就可以在該細胞外探測到它在什么時候發(fā)放。它還能收集從較遠的細胞傳來的較為微弱的信號。將電極尖端沿它的長度方向在組織內(nèi)移動，就可以一個接一個地檢測神經(jīng)細胞的活動，實驗者可以選擇將電極置于動物腦中的位置，但從某種意義上說他記錄的究竟是哪種類型的細胞完全要看運氣了?，F(xiàn)在人們常使用一組電極進行記錄，這樣就可以同時探測不止一個神經(jīng)元的活動。

　　另一種技術是對從動物腦中得到的神經(jīng)組織的一層很薄的切片進行研究。在這里使用的電極是一種非常小的玻璃管，它的尖端逐漸變細。小心地放置電極使它的尖端剛好在一個神經(jīng)細胞內(nèi)部。這樣可以得到關于該神經(jīng)元的活動的更為詳細的信息。（這項技術也可用于麻醉的動物而不會損傷其腦部，但用在清醒的動物則要困難得多。）如果浸泡在合適的培養(yǎng)液中，腦片能維持許多小時。在腦片中很容易灌流不同的化學物質(zhì)來考察它們對神經(jīng)元行為的影響。

　　在某種情況下，從非常年幼的動物的腦中提取的神經(jīng)元能夠在碟子中生長并向四周擴展。這樣的神經(jīng)元在生長時會與周圍臨近的神經(jīng)元接觸，這種條件與活著的動物體的環(huán)境相差更遠，但它可以用來研究神經(jīng)元內(nèi)部連接的基本行為。這些連接的膜上有通道。當通道打開時，允許帶電原子（即離子）流過。

　　最令人吃驚的可能是當前有可能研究單個離子通道中單個分子的行為。這是通過一項稱為"膜片鉗"技術實現(xiàn)的。歐文·內(nèi)爾（Erwin Neher）和伯特·薩克曼（Bert Sakinann）因為發(fā)展并應用這項技術而榮獲1991年諾貝爾獎，他們使用了一種小型玻璃吸液管，它具有一個特殊的傾斜尖端，直徑約12微米，能從類脂膜中吸起其中的一小片。如果運氣好的話，這小片中至少會包括一個離子通道。經(jīng)過電放大器及記錄裝置可對穿過該膜的電流進行研究。在這小片膜的兩側相關離子的濃度保持著不同的值。當通道打開時，即使只有很短暫的時間，也有大量帶電離子奔涌穿過。這種洶涌的離子潮產(chǎn)生了可測量的電流。即使只打開一個通道也是如此。這樣人們便可研究神經(jīng)遞質(zhì)及其他藥物制劑（通常為其他的一些小的有機分子）的效果，以及膜電壓的作用。

　　膜片鉗也被用來進行另一項關于離子通道的研究。該通道的基因被人工引人到未受精的蛙卵中。在這些外來基因的引導下，卵母細胞（即未受精卵）會合成這種通道的蛋白并將其放置于外膜。這樣就可以利用膜片鉗將它吸取出來。這種技術對于發(fā)現(xiàn)某種特別的離子通道的基因很有幫助。

　　現(xiàn)在作一總結，目前有許多種方法研究人和動物的腦。其中一些方法從頭顱的外面進行研究，另外一些方法則直接深入腦的內(nèi)部。所有的方法都有這樣或那樣的局限性，或者是時間分辨率或空間分辨率不足，或者過于昂貴。有些結果非常容易解釋，但僅能提供相當有限的信息；另外一些測量做起來很容易，結果卻很難解釋。我們只有綜合不同的方法才有希望解開大腦的奧秘。

　　①在極少數(shù)情況下，出于醫(yī)學原因必須在腦組織中很深地植入永久性電極。但植入的電極數(shù)量很少，故能得到的信息也十分有限。

　　①目前常用的一種近似方法是假設腦中存在四個中心產(chǎn)生大部分這些電活動。這樣，通過數(shù)學手段有可能求出這些中心的大致位置。有一種方法用來檢驗這種假設的有效性，即假設存在五個中心并重復上述計算。如果得到的四個中心很強而另一個非常弱，那么四個中心的近似就可能是相當有效的。即便如此，這也僅僅是一個有根據(jù)的猜測罷了。

　?、僬娮釉谂c電子結合以前會漫游一小段距離。結合后，兩個粒于都湮滅，它們的質(zhì)量轉變成輻射，成為按幾乎相反方向運動的兩束了射線。記錄這些γ粒子的是一個環(huán)狀的相干計數(shù)器。有一臺計算機綜合處理所有衰變的痕跡，并分析出最可能產(chǎn)生這些γ射線的區(qū)域。

　　"我瞇起一只眼睛偷偷地看，事情原來是這樣……"

——兒童游戲

　　"看"本身是一個相當復雜的過程。因此，腦中的視覺部分并不那么簡單也就不足為奇了。它們是由一個龐大的初級系統(tǒng)、次級系統(tǒng)和許多更高級系統(tǒng)構成。各個系統(tǒng)都要接受來自于上百萬個神經(jīng)元的輸入。這些神經(jīng)元位于眼睛的后部，稱之為神經(jīng)節(jié)細胞。初級系統(tǒng)通過丘腦的側膝體與新皮層相連接。次級系統(tǒng)要投射到前面提及的四疊體上丘。

　　眼睛的一般結構如圖38所示，它具有一個可自由調(diào)焦的晶狀體，至少對四十五歲以下的人是可以自由調(diào)節(jié)。還有可改變孔徑大小的瞳孔。在較強的光照下，孔徑就會變小。晶狀體把視場內(nèi)的圖像聚焦到位于眼睛后部的一片細胞之上，這薄薄的層稱為視網(wǎng)膜。在其中一層上有四種不同的光感受器，它們對于入射的光量子有響應。由各自的形狀取之名，如，視桿細胞和三種視錐細胞。每只眼睛里視桿細胞的數(shù)量超過十億，它們對于微弱的光有響應，且僅有一種類型。視錐細胞的數(shù)目約有七百萬，它對強光有響應，且具有三種類型，每種對入射光的不同波長范圍有響應。正因為這樣，我們才能看到不同顏色。這一點在第四章　中已作過介紹。

　　當輸入信息經(jīng)過視網(wǎng)膜時，需進行第一步加工，事實上，視網(wǎng)膜本身就是腦極其微小的一部分，與新皮層相比研究它就更容易些。美國生理學家約翰·道林（John Dewling）把它稱為通往腦的窗口。它也許就是能夠完完全全了解脊椎動物腦的第一步。盡管它的結構也許是很值得研究的，但我仍把它看作一個"黑箱"，并僅僅介紹有關它的輸入與輸出之間的關系。所謂輸入就是指射入眼睛的光線，而輸出就是指神經(jīng)節(jié)細胞的發(fā)放。①

　　用于明視覺或日間視覺的錐體細胞在眼睛中央凹附近的分布密度極高。因此，我們才能夠看到極其微小的細節(jié)。這也就是當你為了看清楚某個感興趣的東西時，你就會注視它的原因。與此相反，當你在黑暗中能夠把某個物體看得清楚，這正是由于視網(wǎng)膜上具有很多的視桿細胞。

　　眼睛以不同方式移動，它可以跳躍或移動，稱為掃視，一般每秒鐘為3-4次。靈長類動物的眼睛可以跟蹤某個運動目標，這是一個"平滑追蹤"的過程。令人難以理解的是當你要使你的眼睛沿著靜止的場景做平滑移動時，這幾乎是不可能的，如果你一定要試圖這樣做時，你的眼睛將會做跳躍式的移動，還可以做各種連續(xù)的微小移動。不管用什么辦法使視網(wǎng)膜上的圖像完全保持平穩(wěn)，那么在1-2秒鐘后這種視感覺依然會消失。（這個問題將在十五章作更加詳盡的討論。）

　　把信號從眼睛傳送到大腦的細胞稱為神經(jīng)節(jié)細胞。任何一個特定的神經(jīng)節(jié)細胞只能對視場中某一特定位置上的小光點開啟與關閉有響應，見圖39所示。由于晶狀體把這個光點聚焦到視網(wǎng)膜上該神經(jīng)節(jié)附近的地方，因此它一定要在那個特定的位置上。但這也依賴于眼睛聚焦點的位置。（就像在照相機中，底片上某一特定點的反應既與它在底片上的位置有關，還與照相機聚焦的方向有關。）視場中能夠對一個單細胞活動產(chǎn)生影響的區(qū)域稱之為感受野。

　　在完全黑暗時，神經(jīng)節(jié)細胞的發(fā)放常常是很低且無規(guī)則的。這種發(fā)放稱為背景發(fā)放率。有一類神經(jīng)節(jié)細胞叫做ON中心型，即當一個光點投射到感受野中心時，它的發(fā)放驟然增加。在這個小的中心以外，圍繞它們有一個圓形范圍。在這個區(qū)域上，如果同樣用小光點刺激它時，則發(fā)生與之相反的作用。如果光點完全落在環(huán)形區(qū)域上，則背景發(fā)放就完全停止。而當撤光點時，將有一叢脈沖發(fā)放（見圖39左側）。

　　假定視網(wǎng)膜上放置各種大小的光點，使它們的中心位于該細胞感受野的中間區(qū)域，正如我們所見，當用小光點刺激時，該細胞就強烈發(fā)放，而光點的直徑越大其響應越小。當這個光點大到足以覆蓋中心及圍繞它的環(huán)形區(qū)域時，則該細胞根本就不發(fā)放了。換句話說，感受野中心區(qū)域的響應與周邊是相反的，這就意味著任何一個特定神經(jīng)節(jié)細胞對在恰當位置上的光點刺激具有強脈沖發(fā)放，而對其整個區(qū)域的均勻光刺激并沒有響應。視網(wǎng)膜就是要去掉部分傳入眼睛里的冗余信息。它傳送到腦中的正是在視野中的感興趣的信息，在那里光分布是不均勻的，而要忽略的正是幾乎不變的部分。

　　與ON中心型細胞數(shù)目差不多的另一類細胞是OFF中心型細胞：大略地講，它們與第一類細胞性質(zhì)正好相反，即當在感受野中心把光點撤走時，它會有強烈的發(fā)放（見圖39右圖）。這就說明了許多神經(jīng)元相當一般的性質(zhì)，即它們可以把這些峰電位下行傳送到軸突、一個神經(jīng)元不會產(chǎn)生負向的峰電位。那么，它們又怎樣傳輸負信號呢、在丘腦或皮層中要找出一個快的背景發(fā)放率，比如說200赫茲，這是相當不容易的。如果這樣一類細胞存在的話，通過增加其發(fā)放率到400赫茲，則產(chǎn)生一個正的響應，通過降低其發(fā)放率至零則產(chǎn)生一個負的響應。通常，替代這種神經(jīng)元的有另外兩類相當類似的神經(jīng)元，它們都具有很低的背景發(fā)放率，一類是當某一參數(shù)增加產(chǎn)生發(fā)放，另一類則對其減少而有響應。當沒有施加任何刺激時，神經(jīng)元通常也不作出任何反應，更不是200赫茲，這大概是為了保存能量。

　　如果大腦要傳送在某點按正弦形變化的神經(jīng)活動，那么當信號為正的時候則某個神經(jīng)元發(fā)放，當它為負時，則另一個神經(jīng)元發(fā)放。但需告誡的是不能用太簡單的數(shù)學函數(shù)去描述所發(fā)生的一切：，而且，一個真實的神經(jīng)元常常對輸入的突然變化以初始階段的一叢發(fā)放作出響應。而這種時間上的發(fā)放模式隨神經(jīng)元而各異，神經(jīng)元并不是按照數(shù)學家的便利而進化的。

　　神經(jīng)節(jié)細胞的感受野大小是相當不同的。位于眼睛中心區(qū)域的要比外周的感受野要小。節(jié)細胞之間相對講相距是比較近的，因此，它們的感受野是相互重疊的，在視網(wǎng)膜上一個光點通常會引起一組相鄰神經(jīng)節(jié)細胞的興奮，即便它們發(fā)放程度并不一樣。

　　神經(jīng)節(jié)細胞并不僅僅只有兩種主要類型，即ON中心或OFF中心。它們實際上還有好多類別，且每類又包含有其亞型，在哺乳動物中這樣的分類方法在各物種間也稍有不同，對于獼猴來說，有兩個主要分類，①有時稱為M細胞和P細胞（M細胞是指Magno，意思為大；P細胞是指Parvo，意思為?。?。人眼的神經(jīng)節(jié)細胞與其極為相似。在視網(wǎng)膜的任何地方，M細胞都比P細胞大，而且也具有大的感受野。它們還具有粗厚的軸突，這就使信號的傳導速度加快。同時，M細胞對光強分布中的微小差別敏感，因此它能夠很好地處理低對比度。但是它們的發(fā)放率在高對比度時會達到飽和，它們主要用于對視覺場景中的變化發(fā)出信號。

　　P細胞的數(shù)量更多，與多數(shù)M細胞相比它們的反應具有更好的線性，即正比于輸入。而且它們對細節(jié)、高反差及顏色更感興趣。例如P細胞感受野的中心對綠色波長反應很強，但與環(huán)繞中心的外周區(qū)對紅色波長更敏感。正是由于這個原因，中心與外周具有對不同顏色光的敏感性，則可以把P細胞分成幾類亞型，每種亞型對不同顏色的反差有敏感。在這里，我們再次看到，視網(wǎng)膜不僅只是傳輸落到光感受器上的原始信息，實際上，它已經(jīng)開始通過多種方式對信息進行處理。

　　神經(jīng)節(jié)細胞主要包括M細胞和P細胞，每一類都具有ON中心和OFF中心的感受野，它們通過軸突將信號傳導到丘腦的側膝體，然后再將信息傳輸?shù)叫缕?。而且，視網(wǎng)膜也還要將信號投射到上丘（Superior Colliculus），但P細胞并不投射到那里，盡管一些M細胞和其他各種非主要類型的細胞可以投射到上丘。由于缺乏P細胞的輸入，上丘是色盲的。

　　在大多數(shù)脊推動物中，右眼的神經(jīng)節(jié)細胞幾乎全部投射到左腦的視頂蓋（大致相當于哺乳動物上丘），而左眼與此相反。在靈長類動物中，各種投射更加復雜些。每只眼睛投射到大腦的兩側，但腦的左中側僅接受與視野中右半部分有關的輸人。

　　因此，用你右眼中央凹看到的東西，被送到左邊的側膝體，然后再達到左邊的視皮層，見圖40所示，并且也可以到達左邊的四疊體上丘。當然，正常的大腦兩半球通過幾處神經(jīng)纖維束相互聯(lián)系在一起，最大的纖維束是胼胝體。如果出于醫(yī)學的原因，把它切掉（這在第十二章將會討論），這個人的左腦只看視野中的右邊的部分，右腦只看到視野中的左邊，這會產(chǎn)生某些令人很奇怪的結果，幾乎就好像有兩個人在一個腦里。

　　讓我們先扼要地介紹一下投射到上丘的次級系統(tǒng)。這是低等脊椎動物（如蟾蜍）主要的視覺系統(tǒng)；對哺乳動物，它的許多功能已被新皮層等完成，而其余的主要功能似乎如眼動的控制，也可能還包括視覺注意的一些方面。

　　上丘是一個分層結構，主要有三層，稱之為上中下。上層接收來自視網(wǎng)膜的各種輸入，同時也接收來自聽覺系統(tǒng)和其他傳感系統(tǒng)的輸入。各種輸入具有粗略的映射關系，盡管這種映射的細節(jié)物種各異。下層的輸入就更具多樣性了。

　　很重要的一點是下層中的一些神經(jīng)元與大腦對側的上丘相連接，這條通路被稱為頂蓋間連合（它在第十二章描述的裂腦手術中保持完好）。下層的神經(jīng)元也連接到腦干上的神經(jīng)元，控制著眼或頸部的肌肉活動。

　　這些神經(jīng)元具有什么樣的特性呢？上層中的許多細胞對運動具有選擇性。在獼猴中它們是色盲的，即對人射光的波長沒有選擇性。它們對微弱的刺激很感興趣，但對刺激的細節(jié)不怎么敏感。不管是給光或撤光，它們對光的變化都會作出瞬時性反應。這些大概都是無意識的注意產(chǎn)生的關鍵。它們發(fā)出類似于"注意！有什么東西在那兒"的信號。

　　任何作過演講的人可能有這樣的經(jīng)驗，當突然發(fā)生變化時，例如，演講者的左邊或右邊的門打開了，所有的聽眾的眼睛同時朝向那個方向，這種即刻的反應在很大程度上是無意識的。我認為上丘是產(chǎn)生這類眼動的主要因素。

　　眼睛究竟怎樣知道該往哪里跳躍呢？這就要感謝戴維·斯帕克斯（David Sparks)、戴維·羅賓遜（David Robinson）和其他一些人設計的精巧實驗。現(xiàn)在我們對眼動有更好的了解。其實上丘的上層也許可以看作感覺的投射，中間與下層對應于運動系統(tǒng)的投射。在這些區(qū)域中，神經(jīng)元的發(fā)放對眼睛變化的方向與振幅進行編碼，以便使眼睛以跳躍的方式跟隨靶目標。在跳躍之前那一霎那這個信號或多或少是與眼睛的位置無關。這個信號被送到腦干以決定需要作出多大且在什么方向上的跳躍。

　　這種信號并不能用工程師所猜測的那種方式來表達。一個神經(jīng)元也許對特定的跳躍方向編碼，而它的發(fā)放率可能對跳躍的距離進行編碼。因此，用這種方法，一個神經(jīng)元的小集合就可以對所有的方向和距離編碼。另一種方法是每個神經(jīng)元就可以對跳躍的向量，即方向和距離進行編碼。實際上并不是這樣的。為了產(chǎn)生一個跳躍，上丘中一片神經(jīng)元就開始快速發(fā)放。從廣義上講，它是確定跳躍向量的運動映射圖的活動中心。這樣一個特定的上丘神經(jīng)元也許參加到許多極為不同的跳躍中。正是這些激活的神經(jīng)元作為一個整體以便確定跳躍向量特性。簡言之，一次眼動都將受到許多神經(jīng)元的控制。①

　　眼動的速度究竟由什么來控制呢？這可能與激活區(qū)域內(nèi)神經(jīng)元的發(fā)放率有關。它們發(fā)放得越強，眼睛移動得也越快。因此，最終的跳躍方向不僅依賴于有關的神經(jīng)元發(fā)放有多么快，而且還依賴于這群活動的神經(jīng)元的有效中心在運動系統(tǒng)定位圖上的位置。

　　你可能會發(fā)現(xiàn)這種排列方式很獨特，但它是個極好的例子，可以說明一群神經(jīng)元怎樣對相關的參數(shù)，如：眼動的速度與方向進行編碼的。它的優(yōu)點是如果一些神經(jīng)元不參與活動了，整個系統(tǒng)也不會停止工作，沒有一個工程師能夠設計出這樣一個系統(tǒng)，除非他已經(jīng)了解腦是怎樣工作的。當這些信號到達腦干時，必須以不同的信號集合去傳遞，以便控制眼睛的肌肉。究竟怎樣恰當?shù)刈龅竭@一點還待進一步研究。

　　現(xiàn)在讓我們考慮通過側膝體投射到視皮層的初級視覺系統(tǒng)。側膝體是丘腦的一小部分。當我1976年去索爾克研究所，我繼承了屬于已故的布魯諾·布魯諾夫斯基（Bruno Bronowski，電視連續(xù)劇"The Ascent of Man"的制作者）可以鳥瞰海洋的辦公室，和一個兩倍于真實腦的彩色塑料模型。我開始著手干的就是找出側膝體在模型上的位置。我很容易地找到丘腦，但花了好多時間才找到了一個上面標著側膝體的小突起，但，這也沒有什么可驚訝的，因為它只不過是由150萬個神經(jīng)元構成的。

　　了解側膝體需要抓住兩點，第一點，它僅僅是一個中轉站。第二點則與前一點相反，它還干了許多到目前為止我們還未曾了解到的更加復雜的工作。

　　側膝體中為主的神經(jīng)元是主細胞（principal Cell），它產(chǎn)生興奮性反應。此外，還有一小部分具有GABA受體的抑制性細胞。側膝體被稱為中轉站有解剖上和生理上的兩個原因。主細胞直接接收來自視網(wǎng)膜的輸入，并且經(jīng)軸突傳送到皮層V1區(qū)，這條通路上再沒有其他神經(jīng)元。因此，稱其為"中轉站"。這些軸突很少有側枝連接到其他主細胞上或側膝體的其他部分。換句話說，這些神經(jīng)元傾向于保持孤立而不愿與同伴進行交流。另外，視網(wǎng)膜的輸入被映射到側膝體，以使側膝體上每一層對來自視野的映射稍有畸變。側膝體的神經(jīng)元的感受野比視網(wǎng)膜細胞的要大一些，且二者間是極其相似的。乍看起來，側膝體僅僅是把視網(wǎng)膜接收的信息原原本本地傳遞到視皮層。

　　"MAP"這個詞在視覺系統(tǒng)中有兩種稍稍不同的解釋。它的一般意思來源于那些在供體中相距不太遠的神經(jīng)元，直連接到受體域中彼此靠近的軸突的終點。這就要在接受域中產(chǎn)生供給域的粗略的映射。更嚴格的意思是指"視網(wǎng)膜映射"，在某一特定的視域中彼此相鄰近的神經(jīng)元趨向于對視網(wǎng)膜上相鄰點上的活動反應，也就是將視網(wǎng)膜上相鄰點從視域上三維信息轉換成二維投射。當對視覺系統(tǒng)更高層次作進一步探索時，視網(wǎng)膜映射由于許許多多步的近似映射會越來越變得雜亂無章。但是，從一個區(qū)域到下一個區(qū)域的映射仍然保存得相當完好。

　　獼猴的側膝體共有六層，見圖41所示，其中兩層是由大細胞（稱之Magnocellular）構成的，它們分別接收右眼或左眼的輸入，但彼此間卻幾乎沒有什么相互作用。而且輸入主要來自視網(wǎng)膜的M細胞。很自然也會聯(lián)想到視網(wǎng)膜的P細胞也是按照類似的方式投射到另外兩層具有許許多多的小細胞上（稱為Parvocellular）。但是，它恰恰并不是只有兩層，而是共有四層。它們的輸入是分別來自兩個眼睛，且總是保持分別輸入的。

　　大細胞層與小細胞層究竟起著什么不同的作用呢？在兩個實驗室用訓練過的清醒的猴子去完成各種視覺任務，然后在側膝體上做了局部的小損傷。這些實驗大致能表明：小細胞層中的神經(jīng)元主要攜帶有關顏色、紋理、形狀和視差的信息，而大細胞層的神經(jīng)元主要檢測運動和閃爍目標（見參考文獻2）。

　　到目前為止，我們僅討論了興奮性的主細胞。抑制性細胞主要分為兩類，它包括側膝體本身與丘腦的網(wǎng)狀核團中的細胞。網(wǎng)狀核團是在丘腦中一薄層，千萬不要與腦干中的網(wǎng)狀結構相混淆。這一薄層的細胞圍繞著丘腦的大部分，且神經(jīng)元都是抑制性的。它們接收的興奮性輸入來自傳人到新皮質(zhì)或由此傳出的軸突，而且它們彼此存在著相互作用。它們的輸出又被立即映射到在它們下面的丘腦部分。如果把丘腦看成是通向皮層的大門，那么這些網(wǎng)狀核團就好像看守大門的衛(wèi)兵了。

　　側膝體中的神經(jīng)元還可以從皮層V1區(qū)獲得反饋輸入。令人奇怪的是，從V1區(qū)反饋的軸突比上行到皮層的軸突更多，但這些下行的軸突與遠離胞體的樹突形成突觸。因此，它們的影響會大大地被削弱。這些反向的連接確切的功能還不甚清楚（有關它們功能的一些猜測請看第十六章）。

　　當然，它也有來自腦干的輸入，調(diào)制著丘腦的行為，尤其是網(wǎng)狀核團的聯(lián)系。這意味著動物清醒時，側膝體中的神經(jīng)元可以自由地傳送視覺信息。但是，當動物處在慢波睡眠時，這種傳送就被阻斷，這里已較詳細地敘述了一些與丘腦有關的神經(jīng)元以及各種類型的突觸聯(lián)系，然而有關側膝體的特性應能表達那種既簡單又復雜的令人難以理解的組合。

　　側膝體中的主細胞投射到視覺皮層（見圖40所示），貓的軸突可以到達幾個視覺區(qū)，但獼猴與人的軸突幾乎都連接到視覺的第一區(qū)（1）。（在猴的皮層中，它與其他區(qū)域的聯(lián)系較弱，這個問題與第十二章　討論的育視有關。）如果人或猴的V1區(qū)中全部受到嚴重損傷，他（它）的視野的一半幾乎全盲。

　　乍一看，大腦皮層的任何部分都是那么雜亂無章。每一平方毫米大約有10萬個神經(jīng)元；軸突與樹突相互交錯，還有許多起支撐作用的膠質(zhì)細胞與微血管都混雜在一起，完全處于混飩狀態(tài)。它們可不像計算機的芯片上晶體管和其他結構的布線有著整齊的排列。如果進一步作仔細觀察，也會發(fā)現(xiàn)它確有部分結構是有序的。在大腦皮層的許多不同區(qū)域中，神經(jīng)元的一般排列還是具有好多相同之處。讓我們首先看看這些共同點究竟是什么。

　　大腦皮層就是一片薄薄的層，它的垂直厚度比平行于該層表面的長度要小很多，神經(jīng)元的排列與外觀是非對稱的。與這一薄層表面相垂直的方向稱之為垂直方向（這如同把皮層在桌面上展平一樣）。另外兩個方向稱之為水平方向。例如：幾乎所有的錐體細胞都有沿垂直方向上升到皮層表面的樹突。與之相比，皮層水平方向上的細胞彼此有著相當類似的特性。這與森林中的樹木的排列有點類似，垂直方向與水平方向有明顯的不同。

　　皮層最引人注目的特性就是層狀的。了解這些層以及各層中神經(jīng)元不同的功能是很重要的。為描述上的方便，可以把它分為六層。實際上在層中也還包含有幾個亞層，見圖42所示，最上面的一層為第1層，它具有很少的細胞體，主要是由位于它下面層中的錐體細胞向上延伸形成的樹突末梢及末梢間的相互連接的軸突構成。因此，它都是這些神經(jīng)布線而很少有細胞體。在它的下面是2、3層，常常被統(tǒng)稱之為上層。在這些層中有許多錐體細胞。第4層是由許多興奮型的星狀細胞組成，而幾乎沒有錐體細胞。它的厚度在不同的皮層區(qū)變化是相當大的，在一些皮層區(qū)幾乎沒有這一層。第5、6層稱之為下層，它包含有許多錐體細胞，其中一些細胞的樹突末梢一直可到達第1層。

　　在不同層中的神經(jīng)元之間不僅是相當不同的，而更重要的是這些神經(jīng)元的連接方式也極不一樣，見圖43所示。

　　上層（第2，3層）的細胞僅與其他皮層區(qū)相聯(lián)系。盡管它們中的一些神經(jīng)元通過胼胝體可與大腦另一側的皮層區(qū)連接，但它們的投射作為一個整體未超出皮層區(qū)。雖然第6層的一些神經(jīng)元具有與第4層連接的側向軸突，但它們當中神經(jīng)元主要反向投射到丘腦或屏狀核，它是位于皮層下的附屬于皮層的核團，并通向腦的中部。第5層是皮層中很特別的一層，只有這層的神經(jīng)元完全投射到皮層以外的地方，也就是說，它們不投射到丘腦和屏狀核，盡管也有一些神經(jīng)元投射到其他的皮層區(qū)。因此，從某種意義上講，第5層把在皮層中處理完的信息傳送到大腦其他部分和脊髓。所有這些遠離皮層的連接，甚至包括反向的連接都是興奮性的。

　　當然，皮層也具有許多抑制性的細胞。但在數(shù)量上占多數(shù)的是產(chǎn)生興奮性的錐體細胞，用GABA作為神經(jīng)遞質(zhì)的抑制性細胞大約占了整體的五分之一，剩下的主要是刺星狀細胞。這些可產(chǎn)生興奮的刺星狀細胞的軸突相當短（約100－200微米），僅僅能夠與水平方向上相近的細胞聯(lián)系。所有抑制性細胞都具有這種特性，但也有些例外。①

　　有一類抑制性的細胞好像不存在。錐體細胞的軸突經(jīng)常向下延伸到離皮層相當遠的區(qū)域。在此之前，它通常會伸出幾個分枝，這稱為側枝。在某些情況下，這些側枝又形成許多局部分叉，而且它們就在同一皮層區(qū)域內(nèi)沿水平方向伸展相當長的距離，約幾個毫米。

　　如果我們認為皮層能夠實現(xiàn)計算功能，它就應該具有一種類似"門'；的特殊類型的抑制性突觸。在把結果沿主要軸突的分枝傳送到其他區(qū)域的目的地之前，它要能夠允許信息通過軸突離開胞體，并在皮層區(qū)域內(nèi)循環(huán)好幾次，也就是說，它需要實現(xiàn)幾次循環(huán)計算。為此，我們需要一個強抑制的突觸集合，但它不在該軸突的起始端，而是位于軸突就要離開皮層之前的地方。盡管有一位理論家為了使他的模型能夠工作，需要構建這樣一類突觸，但實際上還沒有證據(jù)說明它們的存在。在軸突各個分叉點上也沒有發(fā)現(xiàn)。

　　這些卻顯示出皮層區(qū)總像是沒有做任何循環(huán)的處理就急急忙忙地將信息發(fā)送出去。這也意味著，當大腦需要通過反復迭代運算建立一種活動的共同體時，各個皮層區(qū)的連接與單皮層區(qū)內(nèi)的連接是同樣重要的。

　　信息究竟在皮層的各層之間是怎樣傳遞的？這是一個極其復雜的問題，然而我們可以從下面粗略的框圖獲得一些了解（見圖43）。

　　進入皮層區(qū)的主要的，但不是唯一的入口位于它的第4層。但當它很小或不存在時，就直接進入第3層的下部。第4層主要連接到上部的第2J層，然后，又依次與第5層形成一個很大的局域連接，一直到達位于它下面的第6層。第6層又依次通過短的垂直聯(lián)系返回到第4層。第1層還接收來自其他皮層的一些主要的輸入。這些與來自低層的高錐體細胞的樹突末梢相聯(lián)系。

　　關于小片皮層中的許多軸突連接的復雜性質(zhì)，特別是某一層到其本身的許多連接是驚人的長，以上這些都未作介紹。很顯然，在所有這些規(guī)律性的后面也還存在著一些必然的聯(lián)系。然而，在我們對皮層有較深了解之前，要講清楚這些規(guī)律是太困難了。新皮層可能是人類無上的榮耀，故它不會輕易地將其秘密公諸于世。

　　最后將談到大腦的分區(qū)。最初，皮層的分區(qū)是根據(jù)在高倍光學顯微鏡下，觀察切片染色后的形狀（這類學術研究稱為結構學）。紋狀皮層正是由于它具有著明顯的水平方向紋理而得名，這些紋理是從大的軸突末端沿各個方向水平伸展出而形成的。這些紋狀足夠的大，可以從染色的顯微鏡切片中，用肉眼觀察到紋理，見圖44所示。這些紋理突然在一大片皮層區(qū)域的邊緣上消失了。因此，很自然地，把這樣一塊相當一致的區(qū)域給它起個名字或排個序號。皮層其他區(qū)域稍微有些不同。例如，紋狀皮層具有很厚的第4層，而初級運動皮層即便有的話也是很少的。遺憾的是，相鄰的區(qū)域的差別如此細微，以至于神經(jīng)解剖學家們之間也無法達成一致的見解。20世紀初，德國的解剖學家科比尼安·波羅德曼（Korbinian Brodmann）把包括人在內(nèi)的各種哺乳動物的皮層分成幾個不同區(qū)域，并給每個區(qū)域排序。他把紋狀皮層叫做17區(qū)，與它相鄰的區(qū)域定為18區(qū)，與18區(qū)相鄰的區(qū)域稱為19區(qū)。把初級運動皮層標為第4區(qū)。其他一些神經(jīng)解剖學家，如奧斯卡和賽西勒·沃格（oskar and Cecile Vogt）把皮層分為更多的區(qū)域。①

　　雖然波羅德曼的劃分基本上是正確的，但總的說來這種劃分太粗略了。比如說，17區(qū)、18區(qū)、特別是19區(qū)都是與視覺有關。在下一章　將會涉及到17區(qū)可以看作為單個區(qū)域，18區(qū)和19區(qū)還包括許多重要的亞區(qū)，因此，這樣一些術語就不再使用了。當然在某些醫(yī)學文章中，他們對人的皮層還沿用這樣的劃分。

　　總而言之，視覺系統(tǒng)的初級部分是高度平行的即許多類似的但不同的神經(jīng)元在同一時刻都處在活動狀態(tài)。位于眼后部的視網(wǎng)膜是處理視覺輸入的前端，它沿著兩條主要通路將這些信息傳送到通往皮層通路上的側膝體及與眼動有關的上丘，還有腦干幾個較小的視覺區(qū)，它們與眼動、瞳孔的調(diào)節(jié)有關。與顏色有關的信息傳送到側膝體，但不到達上丘。這些初級部分的信息都是相當局域和簡單的。我們要是能看到任何東西，就說明這些視覺信息都必須在視覺系統(tǒng)的不同區(qū)域被作了進一步處理。

　?、僭诓溉閯游镏?，即使存在著從腦其他部分投射到視網(wǎng)膜的神經(jīng)元，也是很少的，當然，移動我們的眼睛，可以影響視網(wǎng)膜神經(jīng)元的發(fā)放。

　?、龠€有第三類，有時被稱為"w細胞"，包括相當多的神經(jīng)元，并且具有各種特性。

　?、偃欢?，請注意，由于所需的輸出僅是一個簡單的二維向量，因此，當一個區(qū)域同時要處理更為復雜的信息時，這種方法是不能用的。

　?、僖卜Q為"紋狀皮層"和"17區(qū)"。

　　①一個例外是一種被稱為"籃狀細胞"的抑制性神經(jīng)元，它的軸突在皮層內(nèi)延伸長得多的距離，能有一個厘米或更長。當它們與另外一個神經(jīng)元連接時，在它的胞體和附近的樹突上形成多個突觸。因此它們能在神經(jīng)元的重要部位產(chǎn)生相當強的抑制。它們確切的功能還不了解，我們這里也忽略了一種著名的抑制性細胞的功能，這類細胞被稱為"枝形細胞"（chandeliercell）。它的軸突僅與錐體細胞相聯(lián)，并且僅在它們軸突的起始部位，形成多個抑制性突觸。

　?、倬褪菉W斯卡·沃格切開并且檢查了列寧的腦袋，蘇聯(lián)當局為了這個目的而授權與他。

　　"我們應當盡可能把事情簡化，但又不能過分。"

——阿爾伯特·愛因斯坦

　　靈長類的大腦皮層由左右兩片薄板構成，而每片薄板又可分成許多各異的皮層區(qū)域。如何確定皮層上一塊特定的區(qū)域是否同屬于一個皮層區(qū)呢？可能有效的判斷標準有很多種。第一種方法是在顯微鏡下觀察其剖面的結構形狀——比如說，它是否具有延伸的第4層。我們已經(jīng)觀察到明確限定17區(qū)的條紋。這種簡單的差異只在少數(shù)情況下是有用的，盡管可使用的分子探針更多時情況會有所改變。另一種方法是通過檢測一個視覺區(qū)域的視覺映射的細節(jié)來尋找它的邊界。但這種方法通常不太適用，尤其是在高層視覺區(qū)域，那里大多數(shù)幾乎沒有視網(wǎng)膜區(qū)域對應組織——即它們沒有簡單的視覺投射。目前最有效的手段是尋找每個假定區(qū)域的連接（包括輸入和輸出）的特征模式。應用現(xiàn)代生物化學方法可使這種方法得到相當可靠的結果。不過正如我們在第九章　所看到的，這些方法大多不適用于人腦。

　　許多科學家對大腦皮層（特別是貓和獼猴）的功能劃分作出了貢獻。即便如此，我們的知識仍然是不全面的，只能看作是一種初步的結果。

　　讓我們從紋狀皮層（17區(qū)）開始，它現(xiàn)在稱作V1區(qū)（即第一視區(qū)）。V1區(qū)相當大，每平方毫米表面下有將近25萬個神經(jīng)元。在大腦皮層該數(shù)目通常大約是10萬，V1區(qū)則是個例外。獼猴腦一側的V1區(qū)總共有大約2億個神經(jīng)元。這可與來自側膝體的大約上百萬個軸突相比。從這些數(shù)字中我們馬上能看出對從側膝體到v1的輸入必定有大量的處理。V1區(qū)并不比鄰近的V2區(qū)更厚，而V2區(qū)的表面密度要低。這意味著，平均而言V1區(qū)神經(jīng)元的體積相當小。這讓人們產(chǎn)生一種印象，進化過程在合理的范圍內(nèi)盡可能多地將神經(jīng)元塞進了V1區(qū)。

　　來自側膝體的興奮性輸入主要進入第4層，同時也有一些傳到第6層。第4層有若干子區(qū)。來自側膝體P層和M層的輸入大多分別進入第4層的不同亞層，所有輸入的軸突都廣泛分叉，因此一個軸突可能與上千個不同的神經(jīng)元接觸。與之相應，第4層的每個神經(jīng)元從許多不同傳人的軸突接受輸入。盡管如此，一個典型的棘狀星形細胞只有部分突觸（可能是20%）直接接受來自側膝體的輸入。其他突觸接受來自其他地方的輸入，這主要來自鄰近的其他神經(jīng)元的突觸。這樣，第4層神經(jīng)元不僅僅聆聽側膝體的訴說，彼此也進行廣泛的交談。

　　就像視網(wǎng)膜的輸入映射到側膝體一樣，側膝體的輸入也映射到V1區(qū)。當然，這是一種對側視野的映射。但這種映射并不是均勻的（圖45）。對應于凝視中心附近的空間比視野外周要大得多。它使我回想起幾年前流行的一幅幽默地圖，描述的是一個紐約人眼中的美國。其中大部分是曼哈頓地區(qū)。新澤西被大大地縮小了，而加利福尼亞和夏威夷則僅在遠處被附帶標記上。

　　此外，在小尺度上，皮層的映射極其雜亂無章。在雙眼除了盲點及遠離外周的所有地方，具有通過側膝體向皮層的投射，這兩條到達第4層的連接通路分離成指紋一樣的無規(guī)則條紋（圖46）。①在第4層以上和以下各層中，沿條紋中央有一系列"斑點"（用細胞色素氧化酶染色可顯示出來）。這里的神經(jīng)元對顏色和亮度特別敏感。

　　一般而言，皮層V1區(qū)的不同神經(jīng)元對不同的物體敏感。回想一下，側膝體向皮層投射的神經(jīng)元具有中心一外周拮抗的小感受野，獼猴第4層的一些神經(jīng)元仍保持著這種特性，只是感受野稍大一些。在60年代，戴維·休伯（David Hubel）和托斯滕·威塞爾（Toresten Wiesel）（他們后來都在哈佛醫(yī)學院工作）發(fā)現(xiàn)，對于V1區(qū)第4層以外其他層的大部分神經(jīng)元而言，最佳刺激是細的亮棒（或暗棒）或者邊緣：而不是一個光點，（因為這項發(fā)現(xiàn)以及其他一些工作，休伯和威塞爾獲得了1981年諾貝爾獎。)它們對運動棒的反應比亮暗閃爍的棒更好。對于任何特定神經(jīng)元而言，它對具有某一特定朝向的線或棒狀剌激的發(fā)放最劇烈。如果棒的朝向僅偏了15。通常細胞的發(fā)放率也會變得很低。不同的神經(jīng)元具有不同的最佳朝向，然而除了第4層某些部位以外，在垂直于皮層表面方向上直接相鄰的神經(jīng)元趨向于對同一朝向反應。這常被稱作"柱狀"排列。此外，如果沿水平方向穿過皮層，可以發(fā)現(xiàn)最佳朝向的變化相當平緩，僅偶爾會有突變。在皮層任意一個直徑大約1毫米的小區(qū)域內(nèi)，所有的各類神經(jīng)元的感受野常常具有某種程度的重疊，并具有所有可能的朝向。這種排列被描述成"超柱"和"皮層模塊"，不過不要過分地從字面上理解這種觀點。遺憾的是，這種提法對于理論家來說過于流行。他們當中有些人應當理解得更好些。

　　休伯和威塞爾發(fā)現(xiàn)了兩大類朝向選擇細胞，他們稱之為"簡單細胞"和"復雜細胞"，簡單細胞的感受野的興奮區(qū)和抑制區(qū)很容易定義，這種布局使它對棒或邊緣的反應最佳。一些感受野的尺度比其他的更為精細，因而能反映更細微的特征。①

　　復雜細胞與簡單細胞的區(qū)別在于它們的感受野并不能簡單地分成興奮區(qū)和抑制區(qū)。要讓它們發(fā)放，同樣需要位于其感受野內(nèi)的具有其最優(yōu)朝向的一根棒或邊緣，但它們對刺激在感受野內(nèi)的位置并不敏感。其感受野常比鄰近的簡單細胞稍大些，此外，一些復雜細胞可對更復雜的刺激（如沿相同方向運動的一個光點圖案）有反應。

　　簡單細胞或復雜細胞是如何設置輸入連接從而產(chǎn)生了所觀察到的行為的呢？應當清醒地認識到，在經(jīng)過近三十年的研究之后。我們?nèi)匀徊荒艽_切地知道答案。從邏輯學的角度看問題顯得很簡單。對于簡單細胞而言，只有當刺激點集的大多數(shù)總和起來形成最佳反應的棒，足以產(chǎn)生一個反應，它才會發(fā)放。它們進行一種"與"操作，但需要超過某個輸入閾值才能引起發(fā)放，與之相反，當這根或那根直線（它們具有相似的朝向）在一個復雜細胞感受野內(nèi)某處呈現(xiàn)時，細胞會發(fā)放。這好像復雜細胞接受來自一個由相似的簡單細胞構成的完整集合的輸入，并對其執(zhí)行"或"操作?？磥韽碗s細胞在處理上確實比簡單細胞做了進一步加工，但深入的研究表明這種簡單的觀點導致了困難，因為許多復雜細胞具有直接來自側膝體的輸入。此外還有一個問題，就是最佳反應通常是對運動直線作出的。有時一個神經(jīng)元對（垂直于直線的）一個方向的運動的反應比相反方向要大得多。

　　特別遺憾的是這個問題尚未解決。至少有這樣一種可能，即簡單細胞執(zhí)行"與"型操作，隨后再由復雜細胞執(zhí)行"或"型操作，這是大腦皮層的所有區(qū)域所使用的一般策略。倘若真是如此的話，那么了解它就是非常重要的。

　　皮層V1區(qū)的神經(jīng)元的反應形式有多種。正如我們已經(jīng)看到的那樣，第4層的許多神經(jīng)元是中心-周邊型的。斑點中的神經(jīng)元也同樣如此。其他大多數(shù)神經(jīng)元具有朝向選擇性，只不過有些神經(jīng)元對不太長的直線（常指端點抑制）反應最佳(1),而其他的神經(jīng)元，如第6層的許多神經(jīng)元，對非常長的直線反應最佳。

　　另一種類型的神經(jīng)先從雙眼接受輸入，只有這種輸入來自視網(wǎng)膜上位置不完全對應的神經(jīng)元時，它的發(fā)放最強。這在提取視野中目標的距離信息時是必要的，因為不同距離上的物體產(chǎn)生的視差不同（這在第四章解釋過），我們已經(jīng)看到，某些神經(jīng)元對特定方向的運動敏感，而對相反方向的運動則沒有反應。許多這樣的細胞位于一個稱作4B的薄層內(nèi)。許多神經(jīng)元對所有波長的可見光具有相同的反應，而其他有些神經(jīng)元，特別是在斑點中的神經(jīng)元，其感受野中央和外周的反應可對波長有選擇敏感性。簡而言之，它們對顏色敏感。所有這些都表明了V1區(qū)的不同神經(jīng)元按不同的方式處理輸入的視覺信息。

　　感受野是視野的一部分，在其內(nèi)部光的變化會引起細胞發(fā)放。然而，感受野外有大得多的周邊區(qū)域，在該區(qū)域內(nèi)光的變化本身不會引起細胞發(fā)放，但能調(diào)節(jié)由感受野產(chǎn)生的原有的效果。這個區(qū)域現(xiàn)在稱作"非傳統(tǒng)"感受野，它引人了一種關于局部環(huán)境背景的重要觀點。這個環(huán)境可以具有特定的特征。一個細胞不僅僅對一個特定的特征敏感，同時也受鄰近的相似特征的影響。這種神經(jīng)行為的重要特性有可能出現(xiàn)在視覺等級的所有層次。它可能具有重要的心理學含義，因為心理學家發(fā)現(xiàn)在許多條件下環(huán)境是重要的。

　　為什么皮層V1區(qū)具有視野的映射（盡管這種映射比較粗糙并有扭曲）？這并不是因為有一個小矮人觀看它——我們的驚人的假說反對這種觀點。最可能的原因是這樣能保持腦的連線更短些。V1區(qū)的神經(jīng)元主要關心的只是視野內(nèi)一個小區(qū)域中發(fā)生的事情，它需要與其他一些神經(jīng)元相互作用以提取它們表達的信息，一種大致的映射使得它們彼此保持相當近。理論家們指出，這種最短接線要求也可以解釋在皮層發(fā)現(xiàn)的各種類型的分塊現(xiàn)象，因為它允許在一個整體的主要映射中存在多個子映射。一個子映射中的一小塊可能在內(nèi)部有強相互作用，同時與同一子映射內(nèi)的鄰近部分有稍長一些的連接。這樣的小塊還可能與鄰近的其他類型的子映射的部分有較弱的局部連接。按照同樣的方式，有時把一座城市考慮成由許多具有共同利益的相互作用的地方社團組成，這是有好處的。如何布置這些團體，部分是為了使交流更便利，因此整個城市散布有許多超級市場，而每個居民都離其中某一家不太遠。

　　最終需要在所有層次上確定這個連接線的經(jīng)濟學問題。將該問題與新皮層神經(jīng)元總數(shù)保持在一個合適的最小值的需要聯(lián)系在一起，可以很好地解釋皮層（特別是視覺系統(tǒng)）組織的一般規(guī)律。

　　V1區(qū)以及其他各區(qū)的映射的構造形式是這樣的：看來它的大尺度特性（比如，V1區(qū)中哪個區(qū)域對應于黃斑）可能是在有關基因的指導下隨著腦的發(fā)育過程中固定下來的。映射的具體細節(jié)則是由來自眼睛的輸入的調(diào)節(jié)產(chǎn)生的，它仿佛依賴于大量輸入突觸的發(fā)放是否相關。其中某些發(fā)育甚至可能在出生以前就開始了。在動物幼年早期有一個臨界期，在此期間可能很容易實現(xiàn)這種接線的改變，但映射的某些改變則可在此后的生活中發(fā)生。

　　有些習慣用語表征了神經(jīng)元的反應特性（如V1區(qū)許多神經(jīng)元對朝向的反應），它們是有用的。一個常用詞是"特征檢測器"，它確實抓住了事實，即有些神經(jīng)元對朝向敏感，有些則對視差或波長敏感，等等。但它卻有兩個缺點。首先，它暗示神經(jīng)元僅對它名字前的"特征"反應。（有些人或許認為它是唯一對該特征反應的神經(jīng)元，但這遠非事實。）這忽視了該神經(jīng)元也可能對其他特征（通常是相關的特征）反應這個事實。例如，一個對朝向敏感、具有端點抑制反應的細胞對（適當位置適當朝向的）短線有很好的反應；但由于感受野的子結構，它也會對部分在其感受野內(nèi)部的長得多的直線的曲率敏感。

　　對特征檢測器的第二種誤解是它暗示神經(jīng)元被腦用于產(chǎn)生那種特定特征的覺知。這不一定是事實，例如，一個對不同波長有不同反應的神經(jīng)元并不一定是使你看到顏色的系統(tǒng)的一個核心部分。它可能屬于另一個系統(tǒng)，僅僅將腦的注意引向顏色差異，而并不產(chǎn)生關于該顏色的覺知。

　　另一個方面，由特征檢測器編碼的特征很少像工程師們設計的那樣分成精巧的類型?，F(xiàn)在很少提及這一點。例如，人們會認為一種"簡單"類型的朝向選擇細胞有兩種方式設置其興奮區(qū)及抑制區(qū)，一種沿感受野長軸方向是對稱的，而另一種則是反對稱的。①這些類型確實存在，同時還有許多其他相關但混亂的設置形式。我們在第十三章　將會看到，人們可以預料，這種結果恰恰是使用固有學習算法的神經(jīng)網(wǎng)絡演化發(fā)展而來的，而并非嚴格地由設計者事先設置的。

　　為了理解一個神經(jīng)元在腦的操作中所起的作用，我們至少需要知道它的感受野以及它的輸出投射到何處，即與其軸突有突觸接觸的所有神經(jīng)元。索爾克研究所的特里·塞吉諾斯基（Terry Sejnowsh）稱之為"投射野"，與"感受野"這個術語相對應，在討論（神經(jīng)元在腦中的）"含義"時投射野可能扮演了重要角色。如果一個神經(jīng)元的軸突被切斷，那么它的活動對腦來說不會有多大意義。

　　皮層V2區(qū)（視覺第2區(qū)）也很大。它也像V1區(qū)那樣具有對側視野的映射，從黃斑到周邊V1區(qū)的映射的局部尺度（稱為"放大因子"）有所變化，如果因此說它顯得有些不尋常的話，那么仔細檢查圖45可以看出，V2區(qū)的映射甚至更為奇特，映射基本上分為兩部分，大致對應于對側半個視野的上、下部分。①同樣，專用于黃斑附近部分的區(qū)域比視野外周部分更大。

　　整體而言，V2區(qū)的神經(jīng)無所敏感的一般特征與V1區(qū)大致相同，如朝向、運動、視差和顏色等，但也有差異。幾乎所有V2區(qū)神經(jīng)元接受雙眼輸入。它們的感受野常比V1區(qū)的神經(jīng)元大，并能以更精細的方式作出反應。例如，有的神經(jīng)元對某些主觀輪廓②有反應。雖然在V1區(qū)也發(fā)現(xiàn)了有些神經(jīng)元對線段端點型主觀輪廓（圖15）有發(fā)放，但對其他類型（如直線連續(xù)型，見圖2）敏感的神經(jīng)元確實只出現(xiàn)在V2區(qū)，而在V1區(qū)則沒能發(fā)現(xiàn)。不只一位哲學家在得知存在這種對主觀輪廓反應的神經(jīng)元后感到吃驚，但我們并不以為奇。當我們清清楚楚地看到了一些視覺特征（而不僅僅是推斷出它）時，在我們腦中確有某些區(qū)域的神經(jīng)元對它們發(fā)放。這或許是一個好的普適規(guī)律。果真如此的話，它將是一個很重要的規(guī)律。

　　皮層V2區(qū)也是分塊的。使用可以顯示V1區(qū)斑點的酶，可以看到相當粗糙的條紋，走向大致垂直于V1／V2的邊界。每類條紋所敏感的一般視覺特征并不相同?？磥碛腥舾蓷l不同的信息流通過V2區(qū)。有一條處理的主要是顏色信息，另一條則主要是視差，等等?？茖W家們對所有這些細節(jié)很感興趣，因為這些問題正與不同亞區(qū)的各種神經(jīng)元精確的分類方式以及它們?nèi)绾问刮覀兡軌蚩匆娢矬w密切相關。即便在單個區(qū)域內(nèi)，神經(jīng)元的行為也被分成部分分離的類別，這對我們來說是重要的，盡管對于這種分離的清晰程度尚有爭議。

　　到此為止我只談論了V1區(qū)具有向V2區(qū)投射的神經(jīng)元。V2區(qū)是否有神經(jīng)元反向投射①到V1區(qū)呢？答案是，具有反向投射的V2區(qū)神經(jīng)元與有前向投射的V1區(qū)神經(jīng)元幾乎一樣多，但有一個重要的差異。前向投射多集中在V2區(qū)第4層，而到V1區(qū)的反饋完全避開了第4層。

　　以前曾經(jīng)認為只存在三個視覺皮層區(qū)域，即17、18和19區(qū)。我已經(jīng)詳細地描述了其中的兩個區(qū)域，V1區(qū)（等價于17區(qū)）和V2區(qū)（早先定義的18區(qū)的一部分）。此外到底還有多少區(qū)域呢？令人吃驚的是，現(xiàn)在至少已經(jīng)識別出二十個不同的視覺區(qū)，另外還有七個區(qū)域部分與視覺有關。這個事實本身清楚地體現(xiàn)了視覺處理的復雜性。由于各個區(qū)的神經(jīng)元具有不同的輸入輸出集合，因此它們的行為極為不同。圖47是戴維·范·埃森（DavidVanEssen，現(xiàn)在西雅圖的華盛頓大學）構建的獼猴展平的皮層的模型。由于皮層是彎曲和折疊的，圖示必然會有所扭曲。①為了減少扭曲，在皮層薄板上有選擇地進行了切割，得到了一個幾乎隔離的V1區(qū)，插入在圖的左側。將該圖與圖48相比較，那里略去了表示皮層折疊的標志，并在相應位置上畫了許多皮層區(qū)域，視覺區(qū)域以及那些具有部分視覺的區(qū)域都用陰影表示。對獼猴而言，它們總計占有總皮層略多于一半的區(qū)域，（要記住猴子是視覺功能非常強的動物。）

　　這張圖遠非最后的結論。例如，右上方的46區(qū)仍可被細分。許多區(qū)域具有奇怪的名字，但它們通常是其全稱的縮寫，如MT代表中顳葉（middle temporal），VIP代表背側內(nèi)頂葉（ventral intra pari-etal），等等。其他有些區(qū)域具有數(shù)字編號（在此省略），它們通常是波羅德曼所定義的，其中一些已經(jīng)被細分（如7a和7b）。

　　我將簡要描述其中兩個區(qū)域：MT區(qū)和V4區(qū)，因此對已知的關于全部視覺區(qū)的所有情況不作敘述。這特別是由于對許多視覺區(qū)的了解還相當缺乏。皮層MT區(qū)比較小，有時也稱為V5區(qū)。它具有視野半?yún)^(qū)與視網(wǎng)膜區(qū)域相當好的對應，但其神經(jīng)元的感受野一般比v1或V2區(qū)大。MT區(qū)神經(jīng)元對刺激的運動（包括運動的方向）特別敏感，每個神經(jīng)元對一定速度范圍內(nèi)的刺激產(chǎn)生發(fā)放。有些對高速運動發(fā)放最佳，其余的則對應于低速運動。

　　最初人們沒有想到這些神經(jīng)元的反應通常依賴于目標與背景的相對運動。加利福尼亞理工學院的約翰。奧爾曼（John Allman）意識到了這一點。因為與許多神經(jīng)科學家不同，他對猴子以及它們的野生生活方式非常感興趣，至今他仍在家中養(yǎng)猴子。他曾數(shù)次出國在猴于的自然棲息地對它們進行研究。因此他具有關于猴子的典型視覺環(huán)境的第一手資料。他試圖在實驗室中以一種大大簡化的形式再現(xiàn)這種環(huán)境。他和同事們使用電視屏幕上由隨機點組成的棒作為刺激，通常一個神經(jīng)元可能對其感受野內(nèi)沿垂直于它的長度方向向上（或向下）運動的斑點組成的棒有很好的反應。然而他發(fā)現(xiàn)，如果由斑點組成背景也沿相同方向運動，神經(jīng)元的發(fā)放會下降。如果背景沿相反方向運動，那么該神經(jīng)元對運動棒的發(fā)放將會提高。這樣，神經(jīng)元主要檢測的是局部特征與鄰近背景的相似特征間的相對運動。這正是前面提及的非經(jīng)典感受野的最簡單形式。雖然事情并不總是這樣明了，①看來這樣的神經(jīng)元組成的集合能夠學會不僅僅對一個物體的一個特征反應，也能對物體的某些環(huán)境特征反應。

　　MT區(qū)的某些神經(jīng)元對更復雜的運動方式反應。它們的行為與所謂的小孔問題有關，考慮圖49，想像在一個屏上有一個小圓孔，通過它來觀察一根沒有特征的直線，它是一根很長的直線的一部分，這根長的直線的大部分被屏所掩蓋，如果這根直線沿任何方向運動，你通過小孔所能看到的一切只是一小段直線沿垂直于它長度的方向運動。在圖49的注解中有更加詳細的解釋。

　　V1區(qū)中對運動方向敏感的神經(jīng)元的行為便是如此。它所能感受的只是垂直于該直線方向的運動分量，而不是整個物體的真實運動。然而，MT區(qū)的某些神經(jīng)元確實能對實際運動反應，特別是如果信號是由若干個線段集合組成的。實驗表明MT區(qū)的神經(jīng)元可簡單地分成兩類，一類能解決小孔問題，另一類則不能，就像們區(qū)的神經(jīng)元那樣。如果真是這樣的話，那太好了。事實則要復雜得多。神經(jīng)元表現(xiàn)出了這兩類之間整個范圍內(nèi)的各種行為。盡管如此，這給出了一個例子表明視覺系統(tǒng)較高層次神經(jīng)元的反應如何變得更加精細。

　　如果輸入信息被誤解，腦就會作出錯誤的解釋。一個大家所熟悉的例子是理發(fā)店的柱狀旋轉招牌形成的錯覺——這個柱子實際上是繞著它的長軸旋轉，但條紋看起來像是沿柱子方向向上運動①。紅、白條紋邊界上的任意點的實際運動方向垂直于柱子的長度方向。但腦卻看到條紋沿柱子方向運動。圖50解釋了這個現(xiàn)象。

　　皮層MT區(qū)的神經(jīng)元幾乎不對顏色敏感。不過其中一些對照度相同而僅由顏色差異形成的邊界的運動有反應。這與皮層V4區(qū)的神經(jīng)元形成鮮明對照。V4區(qū)的神經(jīng)元對波長的反應很復雜，但對運動幾乎不敏感。②它們的感受野通常很大，但在某些情況下神經(jīng)元能對感受野內(nèi)任意位置上具有恰當視覺特征的小物體作出反應。這個映射具有復雜的視網(wǎng)膜區(qū)域對應，但不像V1區(qū)那樣簡單。

　　許多顏色反應是顏色視覺理論引導我們所期待的"雙拮抗反應"。更重要的是，倫敦大學學院的神經(jīng)生理學家賽米爾·澤奇（Semir Zeki）表明它們的行為具有蘭德效應（見第四章）。它們的反應不僅僅取決于感受野中央和外周的光的波長，還受鄰近表面的光的波長的強烈影響。大致說來，它們不是只對波長反應；而是對感受顏色反應，獼猴V4區(qū)的一個神經(jīng)元對由不同顏色的長方形組成的圖案中的一個紅色色塊反應。而澤奇自己也認為它是紅色的。即使有照明光波長的干擾，從該色塊到達視網(wǎng)膜的光的實際波長已有很大差別，該神經(jīng)元仍能有反應。這顯然是環(huán)境影響神經(jīng)元行為的另一個例子。對于心理學家來說，認識到在某種程度上對環(huán)境的反應專門由單個神經(jīng)元來加以表達，這一點很重要；他們應當在他們的理論模型中考慮這一點。

　　圖48給出了目前已知的視覺區(qū)域的示意圖，但并未涉及它們之間的連接方式。一般而言，主要的信息流從左側的皮層V1區(qū)開始，流向右側遠端靠近腦前部與皮層非視覺區(qū)交界處的那些區(qū)域。通常用一個粗略的映射大致代表這些投射，它意味著在接受區(qū)彼此鄰近的軸突終端一般來自發(fā)送區(qū)相距不太遠的神經(jīng)元。這也會出現(xiàn)在沒有視網(wǎng)膜區(qū)域對應的區(qū)域，比如在等級中較高層的區(qū)域。

　　范·埃森和同事們試圖采用由神經(jīng)解剖學家凱瑟琳·洛克蘭（Kathleen Rockland）和迪帕克·潘德亞（Deepak Pandya)最早提出的觀點，把所有視覺區(qū)按照大致的等級作一排列。洛克蘭和潘德亞特別指出，如果從A區(qū)到B區(qū)的投射集中在第4層，那么，從B到A的反饋一般避開第4層而通常與第1層有強連接。我們已經(jīng)看到在V1和V2之間的連接出現(xiàn)過這種情況。如圖51所示，可以相當簡單地表示這種觀點。從眼到腦的投射（主要集中于第4層）稱為"向前投射"，反方向的則稱為"反向投射"。

　　這個關于第4層的連接的規(guī)則總是成立的嗎？事實比較復雜。不過已經(jīng)證明，使用圖51的約定，有可能將已知的大部分連接用單個等級圖表示。最新的一種形式見圖52。（別忘了圖中每根連線代表沿兩個方向的大量軸突。）你不必因這張連接示意圖的復雜細節(jié)望而生畏，只需注意到它體現(xiàn)了視覺處理的復雜性（如果你看不出其他東西的話）。極少有人會想到他們的腦是以這種方式構建的。

　　關于第4層約定的協(xié)議有一些例外是值得重視的。例如在相同層次的皮層區(qū)之間有許多互連接。簡單的第4層規(guī)則并不包括它們。因而在構建該圖時使用了更為精細的規(guī)則?，F(xiàn)在還不清楚真實的布局是否只是擬等級排列的，或者對這些更復雜規(guī)則的例外是否主要是由實驗誤差引起的，不管怎樣，毫無疑問各個區(qū)域可以粗略地按一個近似等級的方式排列。如果存在例外的話，它是否具有特殊的意義呢？只有進一步的工作才能回答這個問題。的區(qū)域。所有連接是雙向的，這個規(guī)則幾乎總是對的，但也有例外。①隨便說一句，圖52并不打算顯示連接強度（例如，每根直線代表多少軸突），這主要是因為這方面信息太少。圖52中某些線代表上百萬個軸突，其他的可能只有十萬個，或者更少。

　　皮層中鄰近區(qū)域總是互相連接在一起嗎？通常如此，但也有少量例外。

　　等級排列也得到不同來源的證據(jù)的支持。它是不同區(qū)域神經(jīng)元活動的一般規(guī)律，當我們沿著該等級上升時，其行為大致遵循兩條規(guī)律：感受野的大小不斷增加，因而在最高層區(qū)域的感受野通常覆蓋整個半側視野，甚至還部分地或全部包括了另外一半視野（這主要經(jīng)過胼胝體連接來實現(xiàn)的）。此外，引起神經(jīng)元反應的特征變得越發(fā)復雜。V2區(qū)的一些神經(jīng)元對某些主觀輪廓有反應，而MT區(qū)的一些神經(jīng)元對略微簡單的運動圖案有反應（我們已經(jīng)看到，它們能夠解決或部分解決小孔問題）。MST區(qū)的神經(jīng)元對整個視野內(nèi)的運動有反應，有的發(fā)放對應于物體正在逐漸靠近并變大，有的則對應于物體在后移，V4區(qū)的神經(jīng)元對顏色感受有反應，而不僅僅是光的波長。

　　在較高皮層中，我們發(fā)現(xiàn)了對臉的正面有反應的神經(jīng)元。它對臉相對于凝視中心的位置并不敏感，甚至當臉略微傾斜也不受影響。這樣的神經(jīng)元對由眼、鼻、嘴等隨意組合成的圖像幾乎不反應。另外一些神經(jīng)元對臉的側面最敏感，另一方面，7a區(qū)的神經(jīng)元主要對一個物體與頭或身體的相對位置敏感，而不那么關心該物體是什么。后者是下顳葉（那些縮寫中間是IT的區(qū)域，如CITd）的主要任務，這些己在識別臉的描述中提到過。幾乎可以肯定還可以發(fā)現(xiàn)許多更復雜的反應。

　　由此可知，一般每個區(qū)域從更低層區(qū)域接受若干輸入。（這些低層區(qū)域提取的特征要比V1區(qū)所反應的相當簡單的特征更復雜。）然后它對這些輸入的組合進行運作，以便產(chǎn)生更為復雜的特征，并把它們傳到等級中的更高層次上。同時，信息分成若干相互作用的流順著等級向上流動。我們已經(jīng)看到了一些例子，如來自視網(wǎng)膜的部分分離的M信號和P信號，從V1到V2來的三支信息流，以及更高層次上的"是什么"和"在哪里"。但必須強調(diào)這些流之間常常有某些信息交換。

　　反向通道又怎樣呢？這也迫切需要更詳細的研究。人們可以想像它們的各種功能。它們也許能幫助形成前面提到的非傳統(tǒng)感受野，從而允許高層次的行為影響較低的層次。它們也可能屬于這樣一個高層次系統(tǒng)：當較低層區(qū)域的操作己在略為全局的層次上獲得了成功時，則向它們發(fā)回信號，表示應當對其突觸進行修正，以便將來能更容易地探測出這個特征。它們還可能與注意機制和進行視覺想像的機制緊密相關。它們或許對神經(jīng)振蕩同步（見第十七章）有作用。這些僅僅具有一定的可能性，但其中哪些是事實尚有待進一步考察。

　　此外，整個系統(tǒng)看起來并不像一個的固定不變的反應裝置。它更像是由許多以相當高的速度傳導的瞬間動態(tài)相互作用所控制的。最后，我們不要忘記我所描述過的一切是應用于獼猴而不是我們?nèi)祟惖摹．斎晃覀冇欣碛杉僭O我們自己的視覺系統(tǒng)與獼猴相似，但這僅僅是個假設。就我們目前的全部知識而言，差異可能不僅在細節(jié)上，而且還可能在其復雜性上。

　　如果新皮層有某些秘密的話，這就是它有能力在處理等級上進化出新的層次，特別是在那些等級較高的層次更是如此。這些額外層次的處理可能是區(qū)別人或高級動物與刺猬這樣的低級動物的特征。我猜測新皮層使用了一些特殊的學習算法，使得盡管每個皮層區(qū)域包含在復雜的處理等級上，但它們各自都能從經(jīng)驗中提取新的類型。這種能力可能使大腦皮層區(qū)別于其他形式的神經(jīng)結構，如小腦和紋狀體（它們并沒有這種復雜形式的等級）。

　　這些觀點都只是推測，但有一件事情相當清楚：雖然有許多不同的視覺區(qū)域，每一個區(qū)域以不同的復雜的方式分析視覺輸入，但是，迄今為止無法定位出單個區(qū)域，其神經(jīng)活動精確對應于我們看到的眼前的世界的生動圖像，看著圖52，人們也許會想，這一切或許發(fā)生在某些更為高級復雜的結構（如海馬）以及與之相關的皮層結構（標記為HC和ER）當中。它們位于等級的頂端。但是我們在第十二章　將會看到，一個人可能會喪失腦的兩側的所有這些區(qū)域，但仍報告說他能很好地看到外界事物，而且他的行為表現(xiàn)似乎也是如此。簡而言之，雖然我們知道腦如何分解視覺圖像，但我們?nèi)圆恢浪绾螌⑺鼈冋显谝黄鸬?，它又是如何構建出視野中所有物體及其行為的組織良好的詳細的視覺覺知呢？

　?、偻晃锓N的不同猴子的條紋和斑點的準確圖案大致相似，但在細節(jié)上并不完全一樣。即使對一只猴子而言，腦一側的圖案與另一側也不相同。這就好像你左手的指紋與右手并不完全一樣，由于同樣的原因，這種細節(jié)多少依賴于發(fā)育過程中的偶然事件。我們又一次面對這種形式，它具有某種程度的秩序，但細節(jié)上則是顯著的雜亂無章。

　?、僮畲蟮幕靵y在于這種細胞是否可能完成視覺場景的付氏變換。從字面上講這是荒謬的。在任何情況下，它們更適于完成伽柏（Cabor）變換。但甚至這種觀點是否有實際用途尚有待確定?？梢钥隙ǖ氖?，某些神經(jīng)元對細微的細節(jié)（它們常被稱作"空間頻率"）反應最佳，而其他一些神經(jīng)元則對中間或更粗糙的細節(jié)反應更好。

　?、偃鐖D15所示，它們可能參與形成由直線端點構成的錯覺輪廓。

　　①前者相應于一個衰減的余弦波，而后者相應于衰減的正弦波。

　　①這有助于我們?nèi)ヮI會在展平的皮層表面顯示凝視中心及視野的水平和垂直子午線的位置的那些標志。

　　②主觀輪廓，也稱作"錯覺輪廓"，是我們看到的一些虛假的直線，它們實際上在視野中并不存在（如圖2和圖15）。

　　①我稱之為"反向投射"，因為習慣上把從視網(wǎng)膜到側膝體到V1期后到V2的廣泛的信息流認為是"向前的"。人工智能領域的工作者通常用自下而上這個術語來代替"向前的"一詞。他們稱相反方向的信息流為自上而下的。

　　①從數(shù)學的角度講，某些位置的高斯曲率遠偏離0。

　?、僮罱?，哈佛醫(yī)學院的理查德·波恩（RichardBorn）和羅杰·圖特爾（RogerTootell）顯示在果猴MT區(qū)有兩種類型的神經(jīng)元，每一種都存在于許多小的柱狀簇之中。第一種類型的行為與文中的描述大致相同，第二種類型的神經(jīng)元，其外周并不抑制反而增強神經(jīng)元的主要反應。

　?、僭摲较蛞部赡芟蛳?，這取決于柱子的旋轉方向以及條紋畫的方式。

　　②V4區(qū)很大，事實上，范·埃森把它分成三個子區(qū)：V4t、V4d，V74v。

　?。?/span>1）V4向V1的反向投射很強，但從VI到V4的向前投射通常很弱，或者沒有。