肌腱發(fā)育與肝主筋論

------- （原創(chuàng)李茂春）

第一節(jié) 肌腱發(fā)育與器官發(fā)生

一、輻管向盲管演變機(jī)制

兩胚層動(dòng)物由上下胚層構(gòu)成，中間是中膠質(zhì)不能發(fā)育出器官，只能分化出上下胚層之間的肌原纖維，到三胚層動(dòng)物出現(xiàn)，首先間充質(zhì)出現(xiàn)，間充質(zhì)由間充質(zhì)細(xì)胞和無(wú)定形的基質(zhì)構(gòu)成，不含纖維。間充質(zhì)細(xì)胞呈星狀，細(xì)胞間以突起相互連接成細(xì)胞網(wǎng)。細(xì)胞核大，核仁明顯，細(xì)胞質(zhì)弱嗜堿性。間充質(zhì)細(xì)胞分化程度低，有很強(qiáng)的增殖分化能力。在胚胎時(shí)期分化成多種結(jié)締組織細(xì)胞、內(nèi)皮細(xì)胞、平滑肌細(xì)胞等。由此中膠質(zhì)變?yōu)榱酥信邔?，發(fā)育發(fā)生學(xué)上從三胚層動(dòng)物開始，上胚層稱為外胚層，下胚層稱為內(nèi)胚層，中間的胚層稱為中胚層。

兩胚層動(dòng)物因?yàn)橹虚g層面沒(méi)有細(xì)胞出現(xiàn)，不能分化發(fā)育出組織器官，而到三胚層結(jié)構(gòu)，由于中間層出現(xiàn)了細(xì)胞結(jié)構(gòu)，向組織器官發(fā)育的運(yùn)動(dòng)也從此開始。

典型的原始三胚層動(dòng)物是扁形動(dòng)物門，拿扁形動(dòng)物與腔腸動(dòng)物比較，通到體外的開孔即是口又是肛門，除去腸之外沒(méi)有廣大的體腔，在外形結(jié)構(gòu)上看非常近似；但是從微觀胚胎結(jié)構(gòu)研究知道兩者有著本質(zhì)區(qū)別，腔腸動(dòng)物是兩胚層，而扁形動(dòng)物是三胚層動(dòng)物。

腔腸動(dòng)物中膠層是內(nèi)外胚層細(xì)胞分泌物形成的膠狀物質(zhì)；在這些膠狀物質(zhì)之間，內(nèi)胚層細(xì)胞向外遷移形成隔膜絲，隔膜絲形成隔膜，將中膠層分割分離成單位，逐漸演化出輻管結(jié)構(gòu)，輻管結(jié)構(gòu)有垂管，輻管，環(huán)管形式，作用能量交換的通道連接著上下胚層，輻管結(jié)構(gòu)與消化腔結(jié)合形成消化循環(huán)腔。

消化腔具有了輻管結(jié)構(gòu)后，能量通道的豐富加快了細(xì)胞的分化，發(fā)展到扁形動(dòng)物，消化腔出現(xiàn)了肌肉層，使消化功能大大增強(qiáng)。

扁形動(dòng)物內(nèi)胚層消化腔出現(xiàn)盲管結(jié)構(gòu)，盲管向消化腔兩側(cè)延伸，形成對(duì)稱結(jié)構(gòu)，神經(jīng)細(xì)胞也隨之遷移形成對(duì)稱梯狀結(jié)構(gòu)，神經(jīng)纖維一直延伸到頭尾內(nèi)外部位；在這一變化過(guò)程中原始輻管結(jié)構(gòu)由隔膜層構(gòu)成變?yōu)榧∪鈱?；外胚層與中胚層肌肉層結(jié)合，輻管結(jié)構(gòu)逐漸退化變?yōu)槊す芙Y(jié)構(gòu)。（圖2-2-1）

二、焰細(xì)胞與內(nèi)臟器官發(fā)生

（圖片來(lái)源：無(wú)脊椎動(dòng)物學(xué)（第2版）；出版社名稱： 北京大學(xué)出版社；出版時(shí)間： 2007-7-1；作者： 任淑仙；ISBN編號(hào)： 9787301013014）

扁形動(dòng)物內(nèi)胚層發(fā)育出盲管結(jié)構(gòu)，消化吸收能力大大增強(qiáng)，特別是消化腺細(xì)胞分解大分子化合物的功能增強(qiáng)，這就需要相對(duì)配套的輸送管道將腸道吸收的物質(zhì)輸布到機(jī)體各個(gè)器官組織，上述原因誘導(dǎo)下，扁形動(dòng)物機(jī)體上出現(xiàn)縱肌，環(huán)肌等不同肌肉，這些肌肉層與神經(jīng)系統(tǒng)藕連，更具備收縮能力；這些肌肉纖維之間形成一種新的管道系統(tǒng)，稱之為胞質(zhì)通道，能夠?qū)⒏鞣N大分子泡質(zhì)輸送到各位器官位置。（見(jiàn)圖2-2-2 ）

胞質(zhì)通道結(jié)構(gòu)的盲管末端出現(xiàn)“焰細(xì)胞”，這種細(xì)胞外聯(lián)胞質(zhì)通道，開口于消化腔，形成扁形動(dòng)物的排泄器官，這一結(jié)構(gòu)的出現(xiàn)意味著動(dòng)物系統(tǒng)的脈絡(luò)系統(tǒng)與器官系統(tǒng)藕連機(jī)制開始出現(xiàn)，也就是動(dòng)物界第一個(gè)內(nèi)臟器官發(fā)育的開始。

三、水骨骼與內(nèi)臟器官發(fā)育準(zhǔn)備

（圖片來(lái)源：無(wú)脊椎動(dòng)物學(xué)（第2版）；出版社名稱： 北京大學(xué)出版社；出版時(shí)間： 2007-7-1；作者： 任淑仙；ISBN編號(hào)： 9787301013014）

（一）完整腸道與體腔結(jié)構(gòu)出現(xiàn)

原始三胚層動(dòng)物出現(xiàn)第一個(gè)內(nèi)臟器官的發(fā)育雛形，但是很難快速發(fā)育出內(nèi)臟器官，這是因?yàn)樵嫉娜邔觿?dòng)物是由兩胚層中膠質(zhì)演化而來(lái)，中膠質(zhì)變?yōu)橹信邔映霈F(xiàn)胞質(zhì)通道只是在組織間隙中出現(xiàn)了裂縫間隙，但是沒(méi)有器官發(fā)育的空間條件，扁形動(dòng)物第一器官雛形雖然出現(xiàn)，但還不能稱之為體腔內(nèi)器官，內(nèi)臟器官的發(fā)育必須具備完善的體腔空間結(jié)構(gòu)，才有可能演化發(fā)育出內(nèi)臟器官。因此，內(nèi)臟器官的發(fā)生發(fā)育在動(dòng)物演化時(shí)間軸上需要很長(zhǎng)距離。

線蟲的消化管分為前腸、中腸和后腸3段。前腸包括口、口腔、咽（食道），是外胚層由原口的部分內(nèi)陷而成；中腸緊接前腸的下端，是消化和吸收的主要場(chǎng)所，由內(nèi)胚層組成；后腸包括直腸和肛門，由身體后端外胚層向內(nèi)陷而成。

線蟲的消化管有口有肛門，為完全消化系統(tǒng)，食物經(jīng)口、咽、腸、直腸，再由肛門排出，使消化和吸收后的食物不再與新進(jìn)入的食物相混合，這比不完全消化系統(tǒng)更完善、更高度分化。

線形動(dòng)物完全消化管結(jié)構(gòu)出現(xiàn)，經(jīng)過(guò)腸道吸收的營(yíng)養(yǎng)清濁分開，吸收效率更高，大量的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)經(jīng)過(guò)消化管進(jìn)入機(jī)體內(nèi)的量迅速升高，加大了原始胞質(zhì)通道的負(fù)荷，如果不改變?cè)冀Y(jié)構(gòu)就不適應(yīng)完善消化管的結(jié)構(gòu)功能，在這種情況下，原始胞質(zhì)通道發(fā)生了結(jié)構(gòu)性的變化，大分子化合物通過(guò)胞質(zhì)通道時(shí)，需要很大的舒張收縮力，胞質(zhì)通道必須集約化才能做到，于是出現(xiàn)體液和大分子物質(zhì)流通的分化。

構(gòu)成胞質(zhì)通道的肌肉層逐漸聚集起來(lái)，加大脈動(dòng)力度推動(dòng)大分子能量流運(yùn)動(dòng)，空出的空間容納液體，內(nèi)外胚層之間出現(xiàn)假腔體結(jié)構(gòu)，假體腔沒(méi)有中胚層形成的體腔膜所包圍，腔液流動(dòng)可將腸道吸收的營(yíng)養(yǎng)運(yùn)送至身體的各部分，因此在生理上有類似循環(huán)的功能。

假體腔無(wú)孔道與外界相通，因此體腔液有支持身體內(nèi)部保持一定的膨壓的作用，使身體具有一定的形狀，因此假體腔又稱為水骨骼。

（二）假體腔結(jié)構(gòu)與原腎器官出現(xiàn)

假體腔結(jié)構(gòu)內(nèi)外胚層之間的腔體充滿了液體，這對(duì)于形成內(nèi)外胚層的藕連結(jié)構(gòu)相當(dāng)不利；來(lái)自消化管的營(yíng)養(yǎng)液充滿體腔內(nèi)，這需要非常強(qiáng)大的排泄能力才能保持平衡，這樣演化要求導(dǎo)致線形動(dòng)物出現(xiàn)原腎結(jié)構(gòu)。

排泄器官為原腎細(xì)胞或排泄細(xì)胞，無(wú)纖毛或鞭毛，由一種腺細(xì)胞組成，分為兩個(gè)類型：一是腺型，另一個(gè)是管型。腺型是原始類型，如海產(chǎn)自由生活的種類，可以由1個(gè)或多個(gè)腺細(xì)胞組成，位于咽和腸交界處，開口于神經(jīng)環(huán)附近的排泄孔；管型通常為營(yíng)寄生生活的種類，如鉤蟲有2個(gè)腺細(xì)胞，還各向后伸出一條長(zhǎng)管，而兩細(xì)胞之間又互有管道相連，并由一共同的排泄孔通于體外。由此可見(jiàn)管型的排泄器官也是由腺型演變而來(lái)，它們都是由外胚層細(xì)胞形成，也可以把它當(dāng)作為一種原腎結(jié)構(gòu)來(lái)看。（見(jiàn)圖2-2-4）

（三）脈絡(luò)結(jié)構(gòu)向脈管系統(tǒng)演化機(jī)制

線形動(dòng)物內(nèi)胚層向中胚層發(fā)育的誘因：食物流經(jīng)腸道吸收后，分成水分和大分子化合物兩個(gè)分流，水分子經(jīng)腸道吸收滲透到中胚層位置形成體液腔，體腔液緊靠外胚層結(jié)構(gòu)，為外胚層提供水分；大分子化合物經(jīng)胞質(zhì)通道流動(dòng)為外胚層提供高能營(yíng)養(yǎng)，本質(zhì)上講體液腔和胞質(zhì)通道結(jié)構(gòu)都是輸送營(yíng)養(yǎng)流的通道。當(dāng)胞質(zhì)通道到達(dá)外胚層時(shí)形成排泄管，即排泄管。

中胚層器官演化是作為內(nèi)外胚層耦連通道結(jié)構(gòu)形成，線形動(dòng)物出現(xiàn)原腎管結(jié)構(gòu)是中胚層胞質(zhì)通道形成的，也就是內(nèi)臟器官演化的開始。當(dāng)我們知道這一演化機(jī)制后，我們自然知道以后演化更高等內(nèi)臟器官演化的機(jī)制原理。

中胚層形成原腎排泄管之后，排泄管內(nèi)外之間的壓力不同，就形成膠體滲透壓差，當(dāng)膠體滲透壓升高時(shí)，體液腔中的液體就會(huì)從體腔進(jìn)入排泄管排出體外；反之當(dāng)膠體滲透壓下降時(shí)，胞質(zhì)通道內(nèi)的水分就會(huì)從管道內(nèi)滲透到體腔，這樣體液腔就出現(xiàn)脈動(dòng)功能，體液腔脈動(dòng)就類似心臟脈動(dòng)，排泄管就相當(dāng)于腎的泌尿和重吸收功能，這一結(jié)構(gòu)形式已經(jīng)在孕育一種新的動(dòng)物結(jié)構(gòu)的潛能。

體液腔水液中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)滋養(yǎng)外胚層，外胚層細(xì)胞就會(huì)發(fā)生內(nèi)遷運(yùn)動(dòng)，從體壁內(nèi)側(cè)逐漸向腸道外壁衍生，最后內(nèi)外胚層藕連愈合，依此出現(xiàn)體腔膜，腸系膜；在胞質(zhì)通道附近發(fā)育的中胚層肌肉組織將外胚層細(xì)胞遷移包裹在內(nèi)，形成血管膜。動(dòng)物系統(tǒng)又一種新結(jié)構(gòu)出現(xiàn)：脈管系統(tǒng)與真體腔結(jié)構(gòu)發(fā)生

四、假體腔退化與脈管循環(huán)發(fā)生

（一）脈管和心臟結(jié)構(gòu)的發(fā)生發(fā)育

線形動(dòng)物假體腔結(jié)構(gòu)形成的水骨骼系統(tǒng)，體腔液作為營(yíng)養(yǎng)液滋養(yǎng)外胚層細(xì)胞，引發(fā)外胚層細(xì)胞向內(nèi)遷移，形成腸系膜和腸外膜結(jié)構(gòu)，逐漸演化出心的結(jié)構(gòu)。當(dāng)這一結(jié)構(gòu)形成之后，原腎排泄管的排泄功能通過(guò)調(diào)節(jié)體腔液的膠體滲透壓，將體液腔的水分吸收到排泄管內(nèi)，就會(huì)出現(xiàn)體液腔缺水現(xiàn)象，使水骨骼結(jié)構(gòu)崩潰。

為了彌補(bǔ)體液腔內(nèi)缺水崩潰缺陷，來(lái)自外胚層的隔膜結(jié)構(gòu)迅速向內(nèi)發(fā)育，形成很多分節(jié)的隔膜作為體液滲透介質(zhì)，中胚層也隨之分化成環(huán)狀脈管，動(dòng)物循環(huán)脈管系統(tǒng)出現(xiàn)。

動(dòng)物體液腔出現(xiàn)脈管結(jié)構(gòu)后，通過(guò)膠體滲透壓作用，就會(huì)將體腔液轉(zhuǎn)運(yùn)到脈管系統(tǒng)中，體腔成為無(wú)液的空腔，水骨骼消失，假體腔結(jié)構(gòu)退化，真體腔結(jié)構(gòu)出現(xiàn)。（圖2-2-5）

體腔液被脈管吸收之后，原始胞質(zhì)通道結(jié)構(gòu)負(fù)荷加大，無(wú)法推動(dòng)體液向各個(gè)器官結(jié)構(gòu)輸布營(yíng)養(yǎng)，必須加大脈動(dòng)力，脈動(dòng)力的增大引發(fā)出現(xiàn)多心結(jié)構(gòu)的出現(xiàn)，每一隔膜腔都出現(xiàn)心臟結(jié)構(gòu)，這就是環(huán)節(jié)動(dòng)物多心臟多腎臟循環(huán)結(jié)構(gòu)形成的演化機(jī)制原理。（圖2-2-6）

（左圖為線蟲組織結(jié)構(gòu)，右圖為環(huán)節(jié)動(dòng)物蚯蚓組織結(jié)構(gòu)）

（二）經(jīng)脈發(fā)生的胚胎機(jī)制

經(jīng)脈系統(tǒng)的出現(xiàn)經(jīng)歷了兩個(gè)階段，第一階段是由伸縮泡一收縮管，水溝，輻管，胞質(zhì)通道演化的經(jīng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，這一結(jié)構(gòu)沒(méi)有形成專門的輸步管道，是靠器官分化發(fā)育過(guò)程中形成的組織間隙來(lái)做通路，由于這一通路是中胚層在外胚層內(nèi)胚層中間分化耦合而形成，這一結(jié)構(gòu)都與內(nèi)胚層形成的原腸胚相關(guān)連，隨著原腸結(jié)構(gòu)逐漸形成不同的功能段，這些組織間隙連接到體表結(jié)構(gòu)也呈現(xiàn)出不同功能，這就是中醫(yī)所說(shuō)的陽(yáng)性經(jīng)脈連接腑的發(fā)育發(fā)生學(xué)機(jī)理（后面詳細(xì)講解）。

第二階段是由原腎排泄管，脈管形成的經(jīng)脈結(jié)構(gòu)。第一階段主要靠消化吸收水分和小分子營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，經(jīng)絡(luò)結(jié)構(gòu)狹窄通透性弱；而到第二階段可以消化吸收利用大分子營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，經(jīng)脈結(jié)構(gòu)寬闊通透性強(qiáng)，而且脈動(dòng)力增強(qiáng)，營(yíng)養(yǎng)輸送速度更快，因此，動(dòng)物系統(tǒng)能量傳輸通道從經(jīng)絡(luò)結(jié)構(gòu)演化到經(jīng)脈系統(tǒng)，是動(dòng)物系統(tǒng)演化史上具有標(biāo)志性的飛躍，從此動(dòng)物體液輸步出現(xiàn)組織間隙輸布和脈管輸布兩種形式，而脈管結(jié)構(gòu)的中心逐漸遷移到體腔內(nèi)，與體腔內(nèi)臟器藕連，在這一發(fā)育過(guò)程中形成體腔內(nèi)組織器官與體表結(jié)構(gòu)經(jīng)脈的藕連結(jié)構(gòu)，也就是中醫(yī)所說(shuō)的陰性經(jīng)脈連接臟的發(fā)育發(fā)生學(xué)機(jī)理（后面詳細(xì)講解）。

第二節(jié) 肌腱發(fā)育的空間軸性

一、原腸胚與肌腱發(fā)育的空間軸性

通過(guò)低等三胚層動(dòng)物循環(huán)系統(tǒng)發(fā)育發(fā)生機(jī)制分析知道，動(dòng)物原始經(jīng)脈機(jī)制是由于動(dòng)物消化吸收功能的需求引發(fā)的，在這一演化發(fā)育過(guò)程中，消化腺發(fā)育是最直接的誘因。

單細(xì)胞動(dòng)物口溝內(nèi)陷是腸道的起源，這一方式屬于胞內(nèi)消化，是依靠食物泡將食物攝取到體內(nèi)，經(jīng)過(guò)消化酶分解后被細(xì)胞體利用，到兩胚層動(dòng)物消化循環(huán)腔結(jié)構(gòu)出現(xiàn)，消化腔內(nèi)壁出現(xiàn)消化腺細(xì)胞才呈現(xiàn)胞外消化方式，如果沒(méi)有消化腺細(xì)胞的出現(xiàn)，中膠層也不會(huì)出現(xiàn)肌原纖維，更不可能出現(xiàn)原始三胚層動(dòng)物中胚層實(shí)質(zhì)組織的出現(xiàn)，也不會(huì)出現(xiàn)經(jīng)脈結(jié)構(gòu)，這就是說(shuō)動(dòng)物經(jīng)脈結(jié)構(gòu)的發(fā)生發(fā)育是消化腺發(fā)育導(dǎo)致的，動(dòng)物經(jīng)脈結(jié)構(gòu)演變是隨著消化腺演化而改變。

從兩胚層動(dòng)物消化循環(huán)腔結(jié)構(gòu)開始，體液循環(huán)通道的發(fā)生發(fā)育出現(xiàn)自原腸內(nèi)皮向中膠層延伸發(fā)育軸性，到三胚層動(dòng)物出現(xiàn)消化腺細(xì)胞后中胚層發(fā)育出胞質(zhì)通道，是原腸分化到達(dá)了中間位置與中胚層耦合形成的。在此基礎(chǔ)上繼續(xù)延伸，這一發(fā)育分化運(yùn)動(dòng)發(fā)育向更為高級(jí)的脈管結(jié)構(gòu)延展，我們就看到了無(wú)論肌肉間的組織間隙和脈管間隙的發(fā)生都是由于消化腺結(jié)構(gòu)發(fā)育演化引起的，這就給我們一個(gè)啟示，動(dòng)物發(fā)育發(fā)生機(jī)制上有消化器官發(fā)生與肌腱發(fā)育同步現(xiàn)象，肌腱結(jié)構(gòu)發(fā)育具有胚胎發(fā)育的空間軸性，同時(shí)在發(fā)育過(guò)程中又誘導(dǎo)外胚層神經(jīng)細(xì)胞內(nèi)遷與之耦合，使得內(nèi)外胚層之間形成了以神經(jīng)為紐帶的空間軸性，近腸段誘導(dǎo)副交感神經(jīng)細(xì)胞內(nèi)遷耦合，近表端誘導(dǎo)交感神經(jīng)細(xì)胞內(nèi)遷耦合，由此形成了肌腱更大范圍的空間功能軸性，我們暫且稱之為“功能空間軸性”（見(jiàn)圖2-2-7 ）。

二、肌腱脈管發(fā)育的空間軸性機(jī)制

因?yàn)橄篮拖俳M織分化發(fā)育都屬于內(nèi)胚層分化支發(fā)育而來(lái)，向中胚層和外胚層延伸發(fā)育，肌膜和肌腱就自然顯現(xiàn)出在胚胎發(fā)育上的空間軸性。

（一）肌膜空間軸性與陰陽(yáng)異位原理

所有胚層動(dòng)物，除海綿動(dòng)物具有胚胎逆轉(zhuǎn)現(xiàn)象之外，都具備胚胎內(nèi)卷發(fā)育運(yùn)動(dòng)，由外胚層內(nèi)卷形成中空管狀模式，兩胚層動(dòng)物管狀中心是下胚層形成的原腸胚結(jié)構(gòu)，外壁是上胚層形成的神經(jīng)呼吸結(jié)構(gòu)；三胚層動(dòng)物管體中間是內(nèi)胚層形成的原腸胚結(jié)構(gòu)，管體外表屬于外胚層分化組織，中間屬于中胚層發(fā)育組織結(jié)構(gòu)，這一共同的發(fā)育模式讓我們很容易知道胚層發(fā)育的空間軸性。

從胚胎內(nèi)卷形成的中空管狀原腸胚向外依次是內(nèi)胚層-中胚層-外胚層，在原始三胚層動(dòng)物肌肉組織結(jié)構(gòu)上，近原腸端上的肌膜連接副交感神經(jīng)，近皮表端肌膜連接著交感神經(jīng)，由于兩種神經(jīng)調(diào)節(jié)的功能不同，也就導(dǎo)致肌肉組織形成的具有體液輸步功能的組織間隙具有雙重功能，近原腸端的肌膜神經(jīng)調(diào)節(jié)肌肉增進(jìn)胃腸的活動(dòng)，消化腺的分泌，促進(jìn)大小便的排出；近體表端肌膜神經(jīng)調(diào)節(jié)肌肉對(duì)加快脈動(dòng)，并對(duì)對(duì)胃腸運(yùn)動(dòng)具有抑制作用。這樣在原始三胚層動(dòng)物發(fā)育的組織間隙體液輸步上就具備了自內(nèi)胚層向中胚層外胚層組織出現(xiàn)的空間軸性，使得從原腸向中胚層組織，外胚層組織輸步體液功能出現(xiàn)定向性，體液按照固定的方向流動(dòng)，這就是經(jīng)脈循環(huán)機(jī)制的最原始機(jī)制，在未出現(xiàn)脈管之前的低等三胚層動(dòng)物都是按照這一機(jī)制來(lái)輸步體液的，這就是中醫(yī)所講的“太陰陽(yáng)明異位”機(jī)理。（圖2-2-8）

《素問(wèn)·太陰陽(yáng)明論》中講述這一機(jī)制如下：

黃帝問(wèn)曰：太陰陽(yáng)明為表里，脾胃脈也，生病而異者何也？

岐伯對(duì)曰：陰陽(yáng)異位，更虛更實(shí)，更逆更從，或從內(nèi)，或從外，所從不同，故病異名也。

岐伯曰：四支皆稟氣于胃，而不得至經(jīng)，必因于脾，乃得稟也。今脾病不能為胃行其津液，四支不得稟水谷氣，氣日以衰，脈道不利，筋骨肌肉，皆無(wú)氣以生，故不用焉。

上述經(jīng)文也是中醫(yī)陰陽(yáng)經(jīng)脈空間軸性的講解，從原腸胚胃內(nèi)端發(fā)育陽(yáng)經(jīng)，從原腸外脾端發(fā)育成陰經(jīng)，陽(yáng)經(jīng)受到副交感神經(jīng)調(diào)節(jié)，陰經(jīng)受到交感神經(jīng)調(diào)節(jié)，由此，我們也就明白了中醫(yī)營(yíng)衛(wèi)兩種巡行機(jī)制是由肌膜的空間軸性作用產(chǎn)生的。

（二）脈管結(jié)構(gòu)空間軸性與經(jīng)脈相行原理

三胚層動(dòng)物的體液循環(huán)機(jī)制從組織間隙模式逐漸發(fā)育出新的脈管結(jié)構(gòu)模式，形成兩種模式的共構(gòu)體，但前后結(jié)構(gòu)發(fā)生了巨大的改變，也導(dǎo)致體液循環(huán)的空間軸性結(jié)構(gòu)發(fā)生了巨大的變化：

原始三胚層動(dòng)物在沒(méi)有出現(xiàn)脈管結(jié)構(gòu)之前，肌膜前后受到來(lái)自內(nèi)外兩種神經(jīng)元控制，近表端受交感神經(jīng)調(diào)控，近腸端受副交感神經(jīng)調(diào)控；當(dāng)出現(xiàn)脈管結(jié)構(gòu)后，脈管結(jié)構(gòu)越來(lái)越遠(yuǎn)離原腸胚，在胚胎內(nèi)卷發(fā)育過(guò)程中，外胚層神經(jīng)細(xì)胞內(nèi)遷首先與脈管結(jié)構(gòu)耦合結(jié)合在一起，隨著脈管不斷遠(yuǎn)離原腸空間，所有脈管結(jié)構(gòu)耦合的神經(jīng)都成為交感神經(jīng)，這樣正好是順著原始肌膜近表端的發(fā)育矢量，也就是說(shuō)原始外胚層細(xì)胞內(nèi)遷耦合在脈管結(jié)構(gòu)出現(xiàn)時(shí)，肌膜近表端發(fā)生了隨脈管結(jié)構(gòu)逆向的遷移運(yùn)動(dòng)。

當(dāng)脈管結(jié)構(gòu)發(fā)生逆向遷移運(yùn)動(dòng)時(shí)，動(dòng)物胚胎發(fā)育出現(xiàn)一種新發(fā)育方式：胚胎內(nèi)卷形成原腸后，內(nèi)胚層出現(xiàn)兩條分化支，前端是內(nèi)胚層肺分化支，后端是肝分化支；外胚層神經(jīng)細(xì)胞受到內(nèi)胚層前后分化支細(xì)胞誘導(dǎo)，從胚體前后端開始做內(nèi)旋遷移耦合發(fā)育運(yùn)動(dòng)。

由于肝肺都是屬于內(nèi)胚層原腸胚分化發(fā)育組織，與原腸發(fā)育的不同功能段同源，而肝肺向體腔內(nèi)分化發(fā)育，這樣內(nèi)胚層出現(xiàn)了兩個(gè)分化發(fā)育位置：肝肺在體腔內(nèi)，胃腸膀胱在原腸管。

當(dāng)外胚層神經(jīng)細(xì)胞受到內(nèi)胚層分化細(xì)胞誘導(dǎo)內(nèi)遷時(shí)，進(jìn)入原腸功能段藕連形成的經(jīng)脈，稱之為陽(yáng)經(jīng)；進(jìn)入體腔內(nèi)與體腔內(nèi)器官藕連形成的經(jīng)脈，稱之為陰經(jīng)，這就是中醫(yī)經(jīng)脈陰陽(yáng)屬性劃分的發(fā)育發(fā)生學(xué)機(jī)制，稱之為“經(jīng)脈相行“原理。，但是這一原理背后的機(jī)制一直是千古之謎。

《外經(jīng)微言·經(jīng)脈篇》對(duì)“經(jīng)脈相行”發(fā)生機(jī)制做了詳細(xì)描述：

“雷公問(wèn)曰：帝問(wèn)脈行之逆順若何，余無(wú)以奏也。愿天師明教以聞。

岐伯曰：十二經(jīng)脈有自上行下者，有自下行上者，各不同也。

雷公曰：請(qǐng)悉言之。

岐伯曰：手之三陰從臟走手，手之三陽(yáng)從手走頭，足之三陽(yáng)從頭走足，足之三陰從足走腹，此上下相行之?dāng)?shù)也?！?/p>

“經(jīng)脈相行”背后的機(jī)理是人體組織胚胎發(fā)育機(jī)理，因?yàn)楸菊逻€沒(méi)有介紹到人體組織胚胎機(jī)理，這里先做簡(jiǎn)要介紹。

胚層動(dòng)物所有組織器官發(fā)生發(fā)育，都是在不同胚層細(xì)胞之間誘導(dǎo)和被誘導(dǎo)過(guò)程中國(guó)形成的，只要具備細(xì)胞之間誘導(dǎo)和被誘導(dǎo)發(fā)生機(jī)制，就具備組織細(xì)胞分化的相對(duì)方向的發(fā)育機(jī)理，經(jīng)脈的發(fā)生自然也不例外。

當(dāng)兩胚層動(dòng)物出現(xiàn)后，上下胚層出現(xiàn)神經(jīng)胚和原腸胚，原腸胚細(xì)胞分化誘導(dǎo)神經(jīng)胚細(xì)胞內(nèi)遷耦合，上下胚層分化細(xì)胞形成相反方向的發(fā)生軸性，脈管結(jié)構(gòu)發(fā)育也隨之出現(xiàn)不同方向空間軸性，這就是經(jīng)脈“自上行下者，有自下行上者，各不同也”真正機(jī)理，動(dòng)物發(fā)育發(fā)生學(xué)中就是上下胚層細(xì)胞分化耦合過(guò)程中，形成的背-腹軸性機(jī)理，這一機(jī)理從兩胚層動(dòng)物開始出現(xiàn)，也是三胚層動(dòng)物背-腹軸性胚胎發(fā)生發(fā)育的基礎(chǔ)。

當(dāng)三胚層動(dòng)物出現(xiàn)，中胚層結(jié)構(gòu)在內(nèi)外胚層中間分化發(fā)育，前后中胚層分化細(xì)胞誘導(dǎo)外胚層神經(jīng)細(xì)胞分化內(nèi)遷，使得胚胎發(fā)育出現(xiàn)前后相向內(nèi)旋分化發(fā)育運(yùn)動(dòng)，脈管結(jié)構(gòu)發(fā)育也隨之出現(xiàn)前后相向的空間軸性，這就是經(jīng)脈“脈行之逆順”的真正機(jī)理。動(dòng)物發(fā)生發(fā)育學(xué)中就是外胚層和中胚層分化耦合過(guò)程中，形成的頭-尾軸性機(jī)理，這一機(jī)理從三胚層動(dòng)物開始出現(xiàn)，也是一切三胚層動(dòng)物頭尾前-后軸性胚胎發(fā)生發(fā)育的基礎(chǔ)。

三胚層動(dòng)物胚胎發(fā)生發(fā)育過(guò)程出現(xiàn)了“背-腹軸性”和“前-后軸性”后，附肢結(jié)構(gòu)的分化發(fā)育也隨著兩種最基本的胚層分化發(fā)育模型同步進(jìn)行分化耦合，也就是“手之三陰從臟走手，手之三陽(yáng)從手走頭，足之三陽(yáng)從頭走足，足之三陰從足走腹，此上下相行之?dāng)?shù)也?！北澈蟮臋C(jī)制原理。

人體胚胎發(fā)育過(guò)程中，受精卵首先出現(xiàn)動(dòng)物極和植物極，兩種極性細(xì)胞發(fā)育速度不同，植物極細(xì)胞發(fā)育速度慢成為誘導(dǎo)體，誘導(dǎo)分化速度快的動(dòng)物極細(xì)胞內(nèi)遷分化耦合，結(jié)局是形成胚胎最初的神經(jīng)胚和原腸胚，原腸胚分化細(xì)胞誘導(dǎo)神經(jīng)胚細(xì)胞內(nèi)遷耦合，就是胚胎背-腹軸性內(nèi)卷發(fā)育運(yùn)動(dòng)，軀干經(jīng)脈和附肢經(jīng)脈發(fā)育也隨之形成出現(xiàn)背-腹軸性，偏于神經(jīng)胚發(fā)育而出的經(jīng)脈就是陽(yáng)經(jīng)（分化向六腑），偏于原腸胚極性發(fā)育而出的經(jīng)脈就是陰經(jīng)（分化向五臟）。

外胚層神經(jīng)胚細(xì)胞受到前后中胚層分化細(xì)胞誘導(dǎo)，做前后內(nèi)旋相向分化發(fā)育形成頭-尾軸性，附肢經(jīng)脈也隨之出現(xiàn)前-后軸性，也就是手足經(jīng)分化的發(fā)生學(xué)機(jī)理。

人體作為高等脊椎動(dòng)物，胚胎分化發(fā)育過(guò)程中“背-腹軸性”“前-后軸性”同時(shí)發(fā)生，神經(jīng)胚縱貫于胚體背側(cè)中軸線位置，受到中胚層和內(nèi)胚層分化細(xì)胞誘導(dǎo)，同時(shí)做背-腹軸性，前-后軸性分化發(fā)育，遠(yuǎn)端的附肢經(jīng)脈發(fā)生同時(shí)受到胚體軀干兩種軸性發(fā)育的的影響，同時(shí)也出現(xiàn)了結(jié)構(gòu)軸性。

前附肢背側(cè)受到逆時(shí)針內(nèi)旋分化發(fā)育帶動(dòng)，從胚胎腹側(cè)開始分化發(fā)育衍生到附肢遠(yuǎn)端的經(jīng)脈，即“手之三陰從臟走手”，從胚體背側(cè)開始分化發(fā)育衍生的經(jīng)脈從附肢遠(yuǎn)端分化到頭部，即“手之三陽(yáng)從手走頭”

后附肢背側(cè)經(jīng)脈受到順時(shí)針內(nèi)旋分化發(fā)育帶動(dòng)，胚體背側(cè)從神經(jīng)胚背側(cè)頭部開始沿脊髓兩側(cè)向后延伸發(fā)育，形成前-后軸性，即“足之三陽(yáng)從頭走足”；胚體腹側(cè)從后端向前分化發(fā)育，形成前-后軸性，即“足之三陰從足走腹”。

綜合起來(lái)就是背腹軸性發(fā)育為“上下相行”，前-后軸性發(fā)育就是“順逆相行”，這種經(jīng)脈發(fā)育軸性機(jī)理，不是單純?nèi)梭w經(jīng)脈發(fā)生發(fā)育機(jī)理，而是具有廣義普適性脊椎動(dòng)物的發(fā)育發(fā)生學(xué)機(jī)理，也就是脊柱動(dòng)物逐漸發(fā)育成四足動(dòng)物的發(fā)生學(xué)機(jī)理。（見(jiàn)圖2-2-9）

（三）經(jīng)脈軸性與臟腑臟連接機(jī)理

談到經(jīng)脈與臟腑連接機(jī)理，我們首先必須介紹一下簡(jiǎn)單的發(fā)育發(fā)生學(xué)和動(dòng)物比較解剖學(xué)機(jī)理，否則很容易顛倒兩者之間的發(fā)生學(xué)順序。

動(dòng)物從兩胚層動(dòng)物開始出現(xiàn)體液循環(huán)結(jié)構(gòu)，也就是組織間隙輸送體液循環(huán)結(jié)構(gòu)，兩胚層動(dòng)物雖然有了組織器官發(fā)育，但并沒(méi)有出現(xiàn)臟腑結(jié)構(gòu)，到三胚層動(dòng)物出現(xiàn)，很長(zhǎng)的演化時(shí)間段上也沒(méi)有出現(xiàn)臟腑結(jié)構(gòu)，這是因?yàn)榕K腑結(jié)構(gòu)的發(fā)生是隨著體腔結(jié)構(gòu)的演化而發(fā)生的，隨著動(dòng)物體腔結(jié)構(gòu)從假體腔到真體腔結(jié)構(gòu)的出現(xiàn)，五臟器官才逐漸出現(xiàn)在體腔內(nèi)，到魚類肺結(jié)構(gòu)還沒(méi)有衍生到體腔內(nèi)，還是以呼吸腮結(jié)構(gòu)呼吸，沒(méi)有出現(xiàn)內(nèi)臟肺結(jié)構(gòu)。這就是說(shuō)動(dòng)物經(jīng)脈臟腑之間在發(fā)生學(xué)上具有先后時(shí)間軸性，經(jīng)脈發(fā)生在前，臟腑發(fā)生在后，這一先后時(shí)間軸性機(jī)理到底在哪里？這是很難理解的一個(gè)機(jī)制問(wèn)題，故而《外經(jīng)微言.經(jīng)脈相行篇》中有“手之三陰從臟走手，手之三陽(yáng)從手走頭，足之三陽(yáng)從頭走足，足之三陰從足走腹，此上下相行之?dāng)?shù)也。雷公曰：尚未明也”。，雷公“尚未明也”背后的問(wèn)題就是經(jīng)脈臟腑之間的發(fā)生連接先后問(wèn)題。

“岐伯曰：手之三陰：太陰肺，少陰心，厥陰包絡(luò)也。皆從臟走手也。

手之三陽(yáng)：陽(yáng)明大腸，太陽(yáng)小腸，少陽(yáng)三焦也。皆從手走頭也。

足之三陽(yáng)：太陽(yáng)膀胱，陽(yáng)明胃，少陽(yáng)膽也。皆從頭走足也。

足之三陰；太陰脾，少陰腎，厥陰肝也。皆從足走腹也?！?/p>

雷公“尚未明也”問(wèn)題就是對(duì)上段經(jīng)文所述經(jīng)脈走向和臟腑連接機(jī)理結(jié)論的機(jī)制質(zhì)疑，直到現(xiàn)在中醫(yī)界還是沒(méi)有真正搞清雷公所提問(wèn)題，使得經(jīng)脈理論成為用而不知其理的學(xué)問(wèn)。

故而岐伯繼續(xù)對(duì)雷公重講經(jīng)脈順逆問(wèn)題：

“雷公曰：逆順若何？

岐伯曰：手之陰經(jīng)，走手為順，走臟為逆也；

手之陽(yáng)經(jīng)，走頭為順，走手為逆也；

足之陰經(jīng)，走腹為順，走足為逆也；

足之陽(yáng)經(jīng)，走足為順，走頭為逆也?！?/p>

胚體前端附肢發(fā)育“手之三陰從臟走手”過(guò)程中，將體腔內(nèi)的臟器和附肢經(jīng)脈連接在一起，也就是“手之三陰：太陰肺，少陰心，厥陰包絡(luò)也。皆從臟走手也”，按照這一胚胎發(fā)育發(fā)生順序就是為順，反之就是逆，故而言“手之陰經(jīng)，走手為順，走臟為逆也；”。

胚胎前端附肢發(fā)育“手之三陽(yáng)從手走頭”過(guò)程中，隨著胚胎內(nèi)卷發(fā)育運(yùn)動(dòng)，將胚體內(nèi)側(cè)手經(jīng)和原腸功能段連接在一起，也就是“手之三陽(yáng)：陽(yáng)明大腸，太陽(yáng)小腸，少陽(yáng)三焦也。皆從手走頭也?！?，按照這一胚胎發(fā)育發(fā)生順序就是為順，反之就是逆，故而言“手之陽(yáng)經(jīng)，走頭為順，走手為逆也；”。

胚胎后端附肢發(fā)育“足之三陽(yáng)從頭走足”過(guò)程中，隨著胚體后端內(nèi)旋發(fā)育運(yùn)動(dòng)，將胚體背側(cè)經(jīng)脈內(nèi)旋連接到原腸功能段，即“足之三陽(yáng)：太陽(yáng)膀胱，陽(yáng)明胃，少陽(yáng)膽也。皆從頭走足也。”，按照這一胚胎發(fā)育發(fā)生順序就是為順，反之就是逆，故而言“足之陽(yáng)經(jīng)，走足為順，走頭為逆也?！?。

胚胎后端附肢發(fā)育“足之三陰從足走腹”過(guò)程中，隨著胚體后端內(nèi)旋發(fā)育運(yùn)動(dòng)，將胚體腹側(cè)經(jīng)脈內(nèi)旋連接到體腔器官之上，即“足之三陰；太陰脾，少陰腎，厥陰肝也。皆從足走腹也”，按照這一胚胎發(fā)育發(fā)生順序就是為順，反之就是逆，故而言“足之陰經(jīng)，走腹為順，走足為逆也”。

胚體背側(cè)手足附肢場(chǎng)隨著前后內(nèi)旋分化發(fā)育藕連到原腸管分化的不同功能段之上，形成經(jīng)脈與腑的藕連結(jié)構(gòu)，因?yàn)檫@一分化藕連機(jī)制從屬于背腹內(nèi)卷中的背側(cè)軸而來(lái)，故而都稱為陽(yáng)經(jīng)。相反，在胚胎背-腹內(nèi)卷的過(guò)程中，胚體腹側(cè)從體腔內(nèi)組織器官分化發(fā)育向外藕連到附肢機(jī)構(gòu)，形成體腔內(nèi)臟器和附肢的經(jīng)脈藕連，因?yàn)檫@一分化藕連機(jī)制從屬于腹側(cè)反向從屬于腹側(cè)軸而來(lái)，故而都稱為陰經(jīng)。這就是古中醫(yī)所講經(jīng)脈與臟腑對(duì)應(yīng)結(jié)論的發(fā)生學(xué)機(jī)理。

經(jīng)脈與臟腑對(duì)應(yīng)藕連機(jī)理是立足于人體胚胎發(fā)生發(fā)育學(xué)機(jī)理而來(lái)，而人體胚胎發(fā)育是重演低等動(dòng)物胚胎發(fā)育模式，故而我們知道，人體這機(jī)理也是整個(gè)脊椎動(dòng)物經(jīng)脈臟腑發(fā)生發(fā)育機(jī)理，不同的脊柱動(dòng)物物種因?yàn)檠莼潭炔煌瑫?huì)出現(xiàn)這一機(jī)理發(fā)生發(fā)育的不完整性，也就是不同物種的脊椎動(dòng)物不同形態(tài)出現(xiàn)的原因。

（四）：腎經(jīng)順逆與經(jīng)脈發(fā)育模型

脊椎動(dòng)物的附肢結(jié)構(gòu)不同物種發(fā)育不一樣，例如：魚類附肢結(jié)構(gòu)是非常原始的鰭結(jié)構(gòu)，兩棲類具有了四足附肢結(jié)構(gòu)，但是幼體要經(jīng)歷魚鰭階段，而爬行動(dòng)物蛇類反而出現(xiàn)了附肢退化現(xiàn)象，鳥類前附肢發(fā)育成翅膀結(jié)構(gòu)，到哺乳類才有了完整的四足結(jié)構(gòu)，這些現(xiàn)象說(shuō)明脊椎動(dòng)物的附肢經(jīng)脈和臟腑對(duì)應(yīng)機(jī)制是經(jīng)歷漫長(zhǎng)的演化才出現(xiàn)的現(xiàn)象，既然附肢結(jié)構(gòu)發(fā)育與內(nèi)臟存在著對(duì)用同步發(fā)育機(jī)制，我們也就可以從不同脊椎動(dòng)物的附肢發(fā)育程度來(lái)判斷臟腑系統(tǒng)發(fā)育的不平衡性，這一機(jī)理現(xiàn)代動(dòng)物比較解剖學(xué)還沒(méi)有展開研究，同時(shí)而是中醫(yī)動(dòng)物學(xué)沒(méi)有探討的機(jī)制問(wèn)題。

既然脊椎動(dòng)物的附肢逐漸向完整四足結(jié)構(gòu)發(fā)展，而附肢經(jīng)脈和臟腑之間又存在著同步藕連發(fā)育機(jī)理，這就是我們想到從這一機(jī)制的不完善性向完善性演化過(guò)中，經(jīng)脈和臟腑之間會(huì)呈現(xiàn)出最后的完善耦合狀態(tài)，也就是完善五臟結(jié)構(gòu)和完善附肢經(jīng)脈對(duì)用的模式問(wèn)題，《外經(jīng)微言·經(jīng)脈相行篇》中講到了這一機(jī)制原理。

“雷公曰：足之三陰，皆走于腹，獨(dú)少陰之脈下行，何也？豈少陰經(jīng)易逆難順乎？

岐伯曰：不然，天沖脈者，五藏六腑之海也。五藏六腑皆稟焉。

其上者，出于頏顙，滲諸陽(yáng)，灌諸精，下注少陰之大絡(luò)，出于氣沖，循陰陽(yáng)內(nèi)廉入胭中，伏行（骨行）骨內(nèi)，下至內(nèi)踝之后，屬而別其下者，并由少陰經(jīng)滲三陰，其在前者，伏行出跗屬下，循跗入大指間，滲諸絡(luò)而溫肌肉，故別絡(luò)邪結(jié)則跗上脈不動(dòng)，不動(dòng)則厥，厥則足寒矣。此足少陰之脈少異于三陰而走腹則一也。

雷公曰：其少異于三陰者為何？

岐伯曰：少陰腎經(jīng)中藏水火，不可不曲折以行，其脈不若肝脾之可直行于腹也。

雷公曰：其走腹則一者何？

岐伯曰：腎之性喜逆行，故由下而上，蓋以逆為順也。

雷公曰；逆行宜病矣。岐伯曰：逆而順故不病，若順走是違其性矣，反生病也。

雷公曰：當(dāng)盡奏之，岐伯曰：帝問(wèn)何以明之？公奏曰：以言導(dǎo)之，切而驗(yàn)之，其髁必動(dòng)。乃可以驗(yàn)?zāi)骓樦幸病?/p>

雷公曰：謹(jǐn)奉教以聞?！?/p>

關(guān)于經(jīng)脈相行理論，我們談到這里要特別提示，在經(jīng)脈相行理論中有個(gè)非常矛盾的地方，“足之陰經(jīng)，走腹為順，走足為逆也”，也就是“足之三陰；太陰脾，少陰腎，厥陰肝也。皆從足走腹也?！?；可以后面經(jīng)文又提出了“足之三陰，皆走于腹，獨(dú)少陰之脈下行”，也就是足少陰腎經(jīng)從腹走足了，這一前后矛盾自古有之，即雷公的提問(wèn)“豈少陰經(jīng)易逆難順乎？”。

現(xiàn)在中醫(yī)理論中已經(jīng)習(xí)慣性使用“手之三陰從臟走手，手之三陽(yáng)從手走頭，足之三陽(yáng)從頭走足，足之三陰從足走腹，此上下相行之?dāng)?shù)也?！钡慕?jīng)脈巡行法則，并沒(méi)有意識(shí)到有“豈少陰經(jīng)易逆難順乎？”這一千古疑難問(wèn)題存在，這一問(wèn)題關(guān)系到經(jīng)脈巡行機(jī)理不能回避。

“手之三陰從臟走手，手之三陽(yáng)從手走頭，足之三陽(yáng)從頭走足，足之三陰從足走腹，此上下相行之?dāng)?shù)也?！睓C(jī)理是胚胎發(fā)育發(fā)生機(jī)理，要想搞清“足之三陰，皆走于腹，獨(dú)少陰之脈下行”問(wèn)題，也必須從胚胎發(fā)育發(fā)生學(xué)機(jī)理入手。

上述關(guān)于足少陰腎經(jīng)的這一順逆機(jī)理，如果單純從字面意思分析永遠(yuǎn)無(wú)法解決，因?yàn)檫@里背后隱藏著腎臟的發(fā)生發(fā)育學(xué)機(jī)理，順逆之間是發(fā)生發(fā)育層面的時(shí)間先后機(jī)制：

三胚層動(dòng)物體腔內(nèi)第一器官是腎臟結(jié)構(gòu)，腎臟屬于排泄器官，排泄器官是將機(jī)體新陳代謝過(guò)程中產(chǎn)生的終產(chǎn)物排出體外的器官。由于動(dòng)物進(jìn)化水平不同和適應(yīng)多變環(huán)境的結(jié)果，排泄器官一般可分為下列5類：①原生動(dòng)物的伸縮泡。②昆蟲的馬爾皮基氏小管。③甲殼動(dòng)物的觸角腺。④無(wú)脊椎動(dòng)物的腎器官，包括原腎管、后腎管和腎管。⑤脊椎動(dòng)物的腎臟。

脊椎動(dòng)物在胚胎時(shí)期都有前腎出現(xiàn)，但只有魚類和兩棲類的胚胎時(shí)期，前腎才有作用。圓口綱中的盲鰻仍用此種腎臟作為排泄器官。

（一）前腎

前腎的位置靠近體腔的前段，由許多排泄小管(腎小管 renal tubules)組成。小管的一端開口于體腔，開口處膨大成漏斗狀，其上著生纖毛，這就是腎口，可以直接從體腔內(nèi)收集代謝廢物。在腎口附近還有由血管叢形成的血管球，它們利用濾過(guò)血液的方式把血中的廢物排出送入排泄小管中。小管的另一端與一個(gè)總的管道相通。這個(gè)總管稱為前腎導(dǎo)管，其末端通到體外。

（二）中腎

中腎是魚類和兩棲類成體階段執(zhí)行排泄機(jī)能的器官，位于前腎的后方。排泄小管的腎口已顯出退化，有些小管的腎口甚至完全退化，不能直接與體腔相通?？拷I口附近的排泄小管外凸成為小支，小支末端膨大內(nèi)陷成為雙層的囊狀結(jié)構(gòu)，叫做腎球囊(包曼氏囊)，把血管球包入其中，共同形成腎小體（ malpighian body）。腎小體和它的排泄小管一起組成一個(gè)泌尿機(jī)能的基本構(gòu)造，特稱為腎單位（ nephron）。

在中腎階段，原來(lái)的前腎導(dǎo)管縱裂為二，其一成為匯集排泄小管尿液的總管道，即中腎導(dǎo)管，在雄性動(dòng)物兼有輸精管的作用；另一管在雄體已退化，在雌體則演變?yōu)檩斅压堋?/p>

（三）后腎

后腎是爬行類、鳥類、哺乳類成體的排泄器官，其位置靠近體腔的后段。外部形態(tài)因動(dòng)物種類不同而有差別。后腎的排泄小管末端只有腎小體，腎口已完全消失。各腎小管運(yùn)送尿液匯入的總管道，就是后腎導(dǎo)管(前腎導(dǎo)管，中腎導(dǎo)管和后腎導(dǎo)管，通常亦泛稱為輸尿管)。此管是由中腎導(dǎo)管生出來(lái)的一對(duì)突起，向前延伸成管，各和一個(gè)后腎連接。后腎發(fā)生后，中腎和中腎導(dǎo)管都失去了泌尿的機(jī)能而轉(zhuǎn)成生殖系統(tǒng)的組成部分,中腎導(dǎo)管完全成為輸精管，遺留下來(lái)的中腎排泄小管則形成副睪等構(gòu)造。

后腎是脊椎動(dòng)物腎臟中最高級(jí)的類型。就哺乳類而言，它的后腎是一對(duì)常呈豆形的主要的排泄器官，濾出尿液，經(jīng)輸尿管，膀胱和尿道而排出體外。

人類胚胎發(fā)育期也重演動(dòng)物胚胎發(fā)生律，胚胎發(fā)育初期，胚體前后內(nèi)旋分化發(fā)育，在“手之三陰從臟走手，手之三陽(yáng)從手走頭，足之三陽(yáng)從頭走足，足之三陰從足走腹，此上下相行之?dāng)?shù)也?！边^(guò)程中也形成前中后六腎結(jié)構(gòu)，即隨“足之三陰從足走腹”形成的組織結(jié)構(gòu)。

當(dāng)胚胎前后內(nèi)旋發(fā)育耦合時(shí)，前端的心血管系統(tǒng)從前向后分化發(fā)育，迫使早期六腎結(jié)構(gòu)發(fā)生退化，前端兩腎消失，中端兩腎發(fā)育成生殖器官，只有后腎變?yōu)樯黼A段的左右腎，腎臟胚胎發(fā)育過(guò)程中從前中后六腎結(jié)構(gòu)退化發(fā)育成后腎結(jié)構(gòu)的方向是從前向后發(fā)育完成的，這就導(dǎo)致后腎與經(jīng)脈發(fā)生層面的“足之三陰，皆走于腹，獨(dú)少陰之脈下行”現(xiàn)象出現(xiàn)，這一機(jī)理已經(jīng)被現(xiàn)代動(dòng)物學(xué)所認(rèn)識(shí)，但是具體到人類胚胎發(fā)育層面現(xiàn)代人體組織胚胎學(xué)機(jī)理沒(méi)有系統(tǒng)解釋清楚，古中醫(yī)理論對(duì)這一機(jī)理解釋是與太沖脈一起講解的，分析如下：

人體胚胎分化發(fā)育階段，首先外胚層神經(jīng)胚受到原腸胚（卵黃囊柄）的細(xì)胞分化誘導(dǎo)，開始展開胚體背-腹內(nèi)卷運(yùn)動(dòng)，當(dāng)背-腹內(nèi)卷到腹側(cè)對(duì)接耦合時(shí)，自腹側(cè)中軸線兩側(cè)形成左右兩條分化帶，縱貫在胚體腹側(cè)體壁位置，也就是中醫(yī)所講的“太沖脈”，具體分化部位就是“其上者，出于頏顙，滲諸陽(yáng)，灌諸精，下注少陰之大絡(luò)，出于氣沖，循陰陽(yáng)內(nèi)廉入胭中，伏行（骨行）骨內(nèi)，下至內(nèi)踝之后，屬而別其下者，并由少陰經(jīng)滲三陰，其在前者，伏行出跗屬下，循跗入大指間，滲諸絡(luò)而溫肌肉，故別絡(luò)邪結(jié)則跗上脈不動(dòng)，不動(dòng)則厥，厥則足寒矣。”

太沖脈的發(fā)生發(fā)育同時(shí)受到胚體前后內(nèi)旋運(yùn)動(dòng)影響，發(fā)育分化方向自前向后分化發(fā)育，前連到胚體頭部中樞神經(jīng)下丘腦-垂體部位，后連接到后腎部位，太沖脈自前向后的分化運(yùn)動(dòng)與體腔內(nèi)六腎結(jié)構(gòu)退化是同步進(jìn)行的，由此形成“此足少陰之脈少異于三陰而走腹則一也”的發(fā)生學(xué)機(jī)理，由此可知“足之三陰，皆走于腹，獨(dú)少陰之脈下行”機(jī)理是六腎結(jié)構(gòu)退化階段形成的結(jié)構(gòu)。

太沖脈和后腎結(jié)構(gòu)的耦合發(fā)育，意味著胚體泌尿系統(tǒng)的發(fā)育形成，如果綜觀腎臟前后兩段發(fā)育過(guò)程，我們就看到具有這樣的發(fā)育機(jī)理：

“足之三陰從足走腹”發(fā)育階段在前，屬于外胚層神經(jīng)胚后端內(nèi)旋分化發(fā)育而成，形成腎臟和腎上腺結(jié)構(gòu)的耦合，腎上腺髓質(zhì)屬于外胚層分化組織，腎上腺皮質(zhì)屬于中胚層分化組織，形成下丘腦-垂體-腎上腺軸，因?yàn)檫@一階段發(fā)育形成縱貫胚體前后的六腎結(jié)構(gòu)，故而經(jīng)文言“雷公曰：其少異于三陰者為何？岐伯曰：少陰腎經(jīng)中藏水火，不可不曲折以行，其脈不若肝脾之可直行于腹也。”。也就是腎臟與胚體背側(cè)神經(jīng)胚藕連機(jī)制。

而當(dāng)胚體內(nèi)卷在腹側(cè)對(duì)接閉合時(shí)，腹側(cè)的太沖脈從胚體前端向后端分化發(fā)育，到達(dá)胚體后端時(shí)向背側(cè)內(nèi)旋與后腎中腎發(fā)生耦合發(fā)育，形成太沖脈與腎臟和生殖器官的藕連結(jié)構(gòu)，即經(jīng)文所講“雷公曰：其走腹則一者何？岐伯曰：腎之性喜逆行，故由下而上，蓋以逆為順也?！?。

綜觀上述足少陰腎經(jīng)順逆發(fā)生機(jī)理，我們看到這是在講人體胚胎腎臟發(fā)生的前后兩個(gè)階段機(jī)理，“足之三陰從足走腹”為前期胚體后端內(nèi)旋六腎結(jié)構(gòu)發(fā)生發(fā)育時(shí)形成的機(jī)理；“腎之性喜逆行，故由下而上，蓋以逆為順也?！睘楹笃诹I退化發(fā)育及過(guò)程中的機(jī)理。

在腎臟胚胎先后發(fā)生發(fā)育過(guò)程中，足少陰經(jīng)同時(shí)發(fā)生了順逆兩種發(fā)生機(jī)制，故而生理階段必須按照后面的機(jī)制應(yīng)用于醫(yī)學(xué)診療，故而經(jīng)文最后總結(jié)為“雷公曰；逆行宜病矣。岐伯曰：逆而順故不病，若順走是違其性矣，反生病也。雷公曰：當(dāng)盡奏之，岐伯曰：帝問(wèn)何以明之？公奏曰：以言導(dǎo)之，切而驗(yàn)之，其髁必動(dòng)。乃可以驗(yàn)?zāi)骓樦幸病！?/p>

當(dāng)我們理解了附肢十二經(jīng)順逆背后的發(fā)生機(jī)理，以及足少陰經(jīng)順逆發(fā)生機(jī)制后，我們也就明白了這是立足人體胚胎重演律講述人體經(jīng)脈和臟腑連接機(jī)理，這也是古中醫(yī)千古之謎背后的答案，而且這一機(jī)理具有發(fā)生學(xué)層面的兩層含義，同時(shí)也具備廣義脊椎動(dòng)物經(jīng)脈臟腑發(fā)生機(jī)制，具體而言：

“手之陰經(jīng)，走手為順，走臟為逆也；手之陽(yáng)經(jīng)，走頭為順，走手為逆也；足之陰經(jīng)，走腹為順，走足為逆也；足之陽(yáng)經(jīng)，走足為順，走頭為逆也?！?。

這是在講述人體胚胎早期經(jīng)脈臟腑連接發(fā)生機(jī)制，如果延伸到動(dòng)物發(fā)與發(fā)生學(xué)層面，就是低等脊椎動(dòng)物存在六腎結(jié)構(gòu)的發(fā)生機(jī)理，知道這一機(jī)理后就可以將這一機(jī)理放達(dá)到低等脊椎動(dòng)物研究范圍中去，解釋低等脊椎動(dòng)物經(jīng)脈對(duì)應(yīng)臟腑的發(fā)生學(xué)機(jī)理。

“足之三陰，皆走于腹，獨(dú)少陰之脈下行”。

這是在講述人體胚胎后期腎臟發(fā)育過(guò)程中，六腎退化經(jīng)脈逆轉(zhuǎn)發(fā)生學(xué)機(jī)制，這一機(jī)理符合高等脊椎動(dòng)物哺乳類的發(fā)生發(fā)育機(jī)理。

由此，我們明白了古中醫(yī)經(jīng)脈相行機(jī)理是具有廣義脊椎動(dòng)物發(fā)生學(xué)，人體胚胎學(xué)機(jī)制內(nèi)涵的理論，背后隱藏的秘密就是人體重演律機(jī)理。