第一節(jié):“臟腑”胚層分化發(fā)育機(jī)理(一)體腔的分化發(fā)育 人體胚胎外胚層為主導(dǎo)形成神經(jīng)管后,胚體開(kāi)始從背側(cè)中周線開(kāi)始沿著遠(yuǎn)-近發(fā)生胚胎內(nèi)卷,逐漸形成中空筒狀形態(tài),這一形態(tài)結(jié)構(gòu)分為胚內(nèi)、胚外兩部分,兩者暫時(shí)相通。胚內(nèi)體腔:是未來(lái)心包腔、胸腹腔和腹膜腔的基礎(chǔ);胚外體腔:將容納隨后形成的胎膜等 (二)中胚層分化發(fā)育 胚內(nèi)體壁中胚層:將形成體壁的骨骼和肌肉。胚內(nèi)臟壁中胚層:將形成內(nèi)臟平滑肌和結(jié)締組織。胚外中胚層與胚外外胚層、胚外內(nèi)胚層一起形成胎膜。 (三)原腸和胚胎體型的建立 隨著神經(jīng)管、體節(jié)的形成和胚體的伸長(zhǎng),原先內(nèi)胚層所圍成的腔將變成一管狀結(jié)構(gòu),此時(shí)稱為原腸。 隨著胚胎進(jìn)一步發(fā)育,胚體向背側(cè)隆起,頭端膨大,頭、尾向腹側(cè)彎曲,兩側(cè)向腹側(cè)收縮,將原腸分為胚內(nèi)部分和胚外部分。胚內(nèi)原腸:將發(fā)育為消化、呼吸器官,在其中部以一細(xì)長(zhǎng)管道與胚外原腸相通。胚外原腸:將形成卵黃囊。胚胎內(nèi)卷形成原腸后繼續(xù)發(fā)育,逐漸形成口腔,食管,胃,小腸,大腸和泄殖腔結(jié)構(gòu),隨著胚齡延長(zhǎng),泄殖腔分化為泌尿生殖道和消化道,原腸的各功能段分化發(fā)育完成。 (四)體腔內(nèi)器官發(fā)育發(fā)生機(jī)制 人體胚胎原腸功能段發(fā)育過(guò)程中,體腔內(nèi)器官發(fā)育出現(xiàn)兩種分化方向。 1. 內(nèi)胚層分化發(fā)育方向 肝臟分化支從后向前分化發(fā)育與臟壁中胚層藕連,后端與生殖泌尿部位的外胚層藕連,完成生殖-泌尿-消化-循環(huán)-神經(jīng)系統(tǒng)的組織器官發(fā)育;肺分化支從前向后發(fā)育與臟壁中胚層分化發(fā)育耦合形成肺心循環(huán)結(jié)構(gòu),繼續(xù)向后分化發(fā)育出有氧血端脈管與機(jī)體的各個(gè)結(jié)合。 具體分化組織器官如下: 從咽到直腸各段消化管的上皮,肝、胰和膽囊的上皮; 喉、氣管、各級(jí)支氣管和肺泡的上皮; 中耳鼓膜內(nèi)層、鼓室和咽鼓管的上皮; 甲狀腺、甲狀旁腺、扁桃體和胸腺的上皮; 雌性和雄性尿道近端、膀胱、前列腺、尿道球腺、陰道前庭和陰道的上皮。 2. 中胚層分化發(fā)育方向 在胚胎形成中空筒狀形態(tài)后,間介中胚層從后端向前分化發(fā)育出泌尿系統(tǒng);臟壁中胚層從前端發(fā)育出循環(huán)系統(tǒng)結(jié)構(gòu),兩種分化發(fā)育方向向中間靠攏最后耦合,完成人體胚胎的整個(gè)體液循環(huán)結(jié)構(gòu)的發(fā)育。具體分化組織器官如下: 固有結(jié)締組織、真皮; 軟骨、骨、骨膜、關(guān)節(jié)囊、肌腱; 骨骼肌、心肌平滑?。恍呐K、血管、血液; 骨髓、脾、淋巴結(jié)、淋巴管;胸膜、腹膜、心包膜; 眼球纖維膜、血管膜;腦脊膜; 腎單位、集合管、輸尿管和膀胱的上皮; 睪丸、附睪、輸精管和精囊腺的上皮; 卵巢、輸卵管和子宮的上皮; 腎上腺皮質(zhì)。 胚層分化示意圖 第二節(jié):奇恒之腑和五臟六腑的發(fā)生學(xué)機(jī)理人體作為動(dòng)物演化過(guò)程中最高級(jí)的脊椎動(dòng)物,胚胎組織分化發(fā)育按照脊椎動(dòng)物的發(fā)育模式,首先展開(kāi)外胚層胚層分化,胚盤(pán)上隆運(yùn)動(dòng)以神經(jīng)管為主的分化運(yùn)動(dòng),形成胚體的背腹軸;然后以背側(cè)中軸開(kāi)始沿遠(yuǎn)--近軸向胚胎腹側(cè)做內(nèi)卷運(yùn)動(dòng)形成中空筒狀模式,呈現(xiàn)開(kāi)放的消化管腔和封閉的體腔;兩種管腔結(jié)構(gòu)形成后,從開(kāi)放式原腸腔開(kāi)始向封閉的體腔開(kāi)始繼續(xù)分化發(fā)育,在封閉體腔內(nèi)形成體腔臟器結(jié)構(gòu)。由此,我們?cè)倏垂胖嗅t(yī)關(guān)于臟腑劃分的標(biāo)準(zhǔn)也就自然明白古人的真正意思。 《素問(wèn)·五臟別論》:夫胃、大腸、小腸、三焦、膀胱,此五者,天氣之所生也,其氣象天,故瀉而不藏,此受五藏濁氣,名曰傳化之腑。此不能久留,輸瀉者也。魄門(mén)亦為五藏使,水谷不得久藏。 所謂“夫胃、大腸、小腸、三焦、膀胱,此五者”也就是胚胎原腸內(nèi)卷結(jié)構(gòu)的五個(gè)功能段。 所謂“天氣之所生也,其氣象天”就是這五個(gè)原腸功能段是開(kāi)放式管腔,與外界可以直接接觸的意思,故而“受五藏濁氣,名曰傳化之腑。此不能久留,輸瀉者也。 所謂“此受五藏濁氣,名曰傳化之腑。此不能久留,輸瀉者也。魄門(mén)亦為五藏使,水谷不得久藏?!笔侵v述原腸功能段開(kāi)放式的前后口結(jié)構(gòu)機(jī)制。 由此,我們就明白了中醫(yī)正真臟腑的機(jī)制本意是立足人體胚胎發(fā)育發(fā)生機(jī)制而立論,并非是從生理解剖學(xué)后天生理層面而定論,這就是中醫(yī)臟腑理論的正真機(jī)制本意。 (一)內(nèi)骨骼支撐與臟腑發(fā)育空間 動(dòng)物骨骼的發(fā)生起源于水骨骼結(jié)構(gòu),隨著動(dòng)物演化出現(xiàn)兩種骨骼形態(tài):外骨骼和內(nèi)骨骼;骨骼結(jié)構(gòu)演變對(duì)動(dòng)物演化至關(guān)重要,因?yàn)闊o(wú)論外骨骼和內(nèi)骨骼演化形成的體腔結(jié)構(gòu)空間,是動(dòng)物內(nèi)臟器官發(fā)育演化的基礎(chǔ);而內(nèi)骨骼演化支更容易向高等動(dòng)物演化,因?yàn)橥夤趋乐饾u演變?yōu)閳?jiān)硬的外殼,限制了體腔內(nèi)器官的發(fā)育空間,只能形成內(nèi)臟團(tuán),而不能發(fā)育成完善的內(nèi)臟系統(tǒng);而內(nèi)骨骼正好相反,內(nèi)骨骼結(jié)構(gòu)被肌肉和真皮包裹呈現(xiàn)片狀結(jié)構(gòu),內(nèi)骨骼片狀結(jié)構(gòu)之間的空隙很容易使不同胚層分化支發(fā)育完成藕連,發(fā)育出更為高級(jí)的內(nèi)臟器官。 (二)臟腑發(fā)育機(jī)制時(shí)間軸性 1. 脊椎骨分化與奇恒之腑 動(dòng)物內(nèi)臟器官的發(fā)生發(fā)育是經(jīng)歷了漫長(zhǎng)的演化過(guò)程,期間的演化與骨骼演化關(guān)系非常密切,水骨骼動(dòng)物靠體腔內(nèi)的水分支撐體腔逐漸發(fā)育出具有內(nèi)臟器器官功能的功能細(xì)胞,外骨骼動(dòng)物雖然體腔空間受限,已經(jīng)能夠分化出內(nèi)臟團(tuán),到高等內(nèi)骨骼動(dòng)物才逐漸完善了體腔內(nèi)系統(tǒng)結(jié)構(gòu),因此,臟腑系統(tǒng)不是一蹴而就完成的,而是具有發(fā)生發(fā)育的時(shí)間軸性。 脊椎動(dòng)物的胚胎組織分化時(shí)間軸性都是一個(gè)模式,首先胚體上隆-凹陷形成神經(jīng)管,這一運(yùn)動(dòng)是外胚層底下的軸中胚層和軸旁中胚層誘導(dǎo)外胚層細(xì)胞遷移引發(fā)的,也就是軸中胚層和軸旁中胚層誘導(dǎo)發(fā)生的,也就是脊椎骨原基分化運(yùn)動(dòng)導(dǎo)致的;神經(jīng)管形成后胚胎開(kāi)始做內(nèi)卷運(yùn)動(dòng),是體壁中胚層誘導(dǎo)發(fā)生,也就是肋骨原基分化誘導(dǎo)導(dǎo)致的。 軸中胚層,軸旁中胚層原基發(fā)育誘導(dǎo)脊髓腔的形成,體壁中胚層誘導(dǎo)體腔結(jié)構(gòu)形成,在這一結(jié)構(gòu)形成期發(fā)育的最器官可以作為第一階段的臟腑機(jī)制,也就是“奇恒之腑”機(jī)制。 奇恒之腑的發(fā)生發(fā)育機(jī)制是從外向內(nèi)分化的過(guò)程,胚胎凹陷期暴露于外部,屬陽(yáng),是腑,而凹陷對(duì)接愈合后被包裹與內(nèi),屬陰屬臟,這一前期屬腑后期屬臟的發(fā)育時(shí)間軸性,古人將這一發(fā)育階段形成的臟器稱之為奇恒之腑,這一論述自古就有,見(jiàn)《素問(wèn)·五藏別論》:“黃帝問(wèn)曰:余聞方土,或以腦髓為臟,或以腸胃為臟,或以為腑。敢問(wèn)更相反,皆自謂是。不知其道,愿聞其說(shuō)。岐伯對(duì)曰:腦、髓、骨、脈、膽、女子胞,此六者,地氣之所生也,皆藏于陰而象于地,故藏而不瀉,名曰奇恒之府”。 2. 體腔內(nèi)卷與任督二脈 軸中胚層和軸旁中胚層誘導(dǎo)外胚層形成脊神經(jīng)腔體之后,體壁中胚層誘導(dǎo)外胚層細(xì)胞內(nèi)遷,引發(fā)胚胎沿遠(yuǎn)—近軸內(nèi)卷,最后在腹側(cè)中軸線附近對(duì)接愈合形成中空筒狀體。這樣胚胎早期發(fā)育就出現(xiàn)兩個(gè)對(duì)接愈合帶,背側(cè)胚胎上隆-凹陷最后對(duì)接愈合分化帶就是督脈,胚體內(nèi)卷在腹側(cè)對(duì)接形成分化帶就是任脈,因此,中醫(yī)所說(shuō)的任督二脈機(jī)制是人體胚胎上隆凹陷和胚胎內(nèi)卷運(yùn)動(dòng)中形成兩條組織分化帶,這兩條組織分化帶形成也就意味著胚胎外形結(jié)構(gòu)框架搭建的完成,在此基礎(chǔ)上才有可以能發(fā)育出體腔內(nèi)組織器官。 因此:《外經(jīng)微言·任督死生篇》中這樣講述任督二脈。 雷公問(wèn)曰:十二經(jīng)脈之外,有任督二脈,何略而不言也?岐伯曰:二經(jīng)之脈不可略也。以二經(jīng)散見(jiàn)于各經(jīng),故言十二經(jīng)脈而二經(jīng)已統(tǒng)會(huì)于中矣。雷公曰:試分言之。岐伯曰:任脈行胸之前,督脈行背之后也。任脈起于中極之下,以上毛際,循腹里,上關(guān)元,至咽嚨上頤,循面入目眥,此任脈之經(jīng)絡(luò)也。督脈起于少腹,以下骨中央,女子入系廷孔,在溺孔之際,其絡(luò)循陰器合纂間,統(tǒng)纂后,即前后二陰之間也,別繞臀至少陰,與巨陽(yáng)中絡(luò)者合少陰,上股內(nèi)后廉,貫脊屬腎與太陽(yáng)。起于目?jī)?nèi)眥,上額交巔上,入絡(luò)腦,至鼻柱,還出別下項(xiàng),循肩膊挾脊抵腰中,入循膂絡(luò)腎。其男子循莖下至纂,與女子等,其少腹直上者,貫?zāi)氈醒耄县炐?,入喉上頤環(huán)唇,上系兩目之下中央,此督脈之經(jīng)絡(luò)也。雖督脈止于齦交,任脈止于承漿,其實(shí)二脈同起于會(huì)陰。止于齦交者未嘗不過(guò)承漿,止于承漿者未嘗不過(guò)齦交,行于前者亦行于后,行于后者亦行于前,循環(huán)周流彼此無(wú)間,故任督分之為二,合之仍一也。 3. 臟壁中胚層內(nèi)卷與膽囊機(jī)制 任督二脈形成的過(guò)程是軸中胚層,軸旁中胚層和體壁中胚層誘導(dǎo)外胚層細(xì)胞內(nèi)遷運(yùn)動(dòng)形成的,兩脈形成意味著體腔外層的形成;在外壁形成的過(guò)程中,臟壁中胚層在體壁內(nèi)側(cè)誘導(dǎo)外胚層細(xì)胞內(nèi)遷,隨著胚體內(nèi)卷在體壁內(nèi)側(cè)內(nèi)卷成管狀結(jié)構(gòu),也就是原腸管的形成;而原腸內(nèi)卷發(fā)生發(fā)育機(jī)制是從胚體背部的原條處開(kāi)始沿遠(yuǎn)—近軸內(nèi)卷,一開(kāi)始對(duì)接的部位就是膽囊部位,這一發(fā)生時(shí)期原腸還沒(méi)有完全形成,還不能發(fā)育體腔內(nèi)組織器官,因此,膽囊也被列入到奇恒之腑范疇之內(nèi)。故而《外經(jīng)微言·膽腑名篇》中說(shuō): “胡孔甲問(wèn)于岐伯曰:大腸者,白腸也,小腸者,赤腸也,膽非腸,何謂青腸乎?歧伯曰:膽貯青汁,有入無(wú)出,然非腸何能通而貯之乎,故亦以腸名之。青者,木之色,膽屬木,其色青,故又名青腸也。胡孔甲曰:十一臟取決于膽,是腑亦有臟名矣,何臟分五而腑分七也?岐伯曰:十一臟取決于膽,乃省文耳,非腑可名臟也??准自唬耗懠让麨榕K,而十一臟取決之,固何所取之乎?岐天師曰:膽司滲,凡十一臟之氣得膽氣滲之,則分清化濁,有奇功焉”。 經(jīng)文中所謂的奇功“十一臟取決于膽”就是從人體內(nèi)臟器官發(fā)育發(fā)生時(shí)間軸性而言。 (臟腑發(fā)育軸性機(jī)理示意圖) 4. 原腸發(fā)育與臟機(jī)制形成 胚胎內(nèi)卷形成中空筒狀形態(tài),本質(zhì)上講是完成了三個(gè)胚層的第一步系統(tǒng)藕連,這一藕連形成了三個(gè)腔體:脊髓腔、體腔和消化管腔。因?yàn)榧顾枨煌馀邔訛橹鲗?dǎo)首先分化發(fā)育組織器官,也就是奇恒之腑的發(fā)育;內(nèi)卷成原腸腔是內(nèi)胚層為主形成腸道功能段,也就是真正腑結(jié)構(gòu)的發(fā)育;當(dāng)脊髓腔和原腸腔形成后,就開(kāi)始從原腸開(kāi)始向體腔內(nèi)分化發(fā)育組織器官,也就是五臟系統(tǒng)的發(fā)育。 因?yàn)槿梭w組織器官分化發(fā)育的時(shí)間軸性,導(dǎo)致系統(tǒng)出現(xiàn)在先天后天功能上的差異,才有了臟腑劃分上出現(xiàn)先天發(fā)育和后天生理上的差異。因此,中醫(yī)的臟腑學(xué)說(shuō)主要是立足胚胎發(fā)育發(fā)生機(jī)制層面,兼顧后天生理層面機(jī)制而立論,不能簡(jiǎn)單從后天生理層面做截面論述,這一點(diǎn)在《外經(jīng)微言·五臟互根篇》中已經(jīng)有所講述: “雷公問(wèn)于岐伯曰:陽(yáng)中有陰,陰中有陽(yáng),余既知之矣;然論陰陽(yáng)之變遷也,未知陰中有陽(yáng),陽(yáng)中有陰,亦有定位乎?岐伯曰:陰陽(yáng)互相根也,原無(wú)定位。然求其位,亦有定也,肺開(kāi)竅于鼻、心開(kāi)竅于舌、脾開(kāi)竅于口、肝開(kāi)竅于目、腎開(kāi)竅于耳,厥陰與督脈會(huì)于巔,此陽(yáng)中有陰,陰居陽(yáng)位也。肝與膽為表里,心與小腸為表里,腎與膀胱為表里,脾與胃為表里,肺與大腸為表里,包絡(luò)與三焦為表里,此陰中有陽(yáng),陽(yáng)居陰位也”。 這段經(jīng)文有兩重機(jī)制含義: 其一,五臟開(kāi)竅機(jī)制,是指外胚層細(xì)胞內(nèi)遷與臟腑藕連機(jī)制,即“肺開(kāi)竅于鼻、心開(kāi)竅于舌、脾開(kāi)竅于口、肝開(kāi)竅于目、腎開(kāi)竅于耳,厥陰與督脈會(huì)于巔,此陽(yáng)中有陰,陰居陽(yáng)位也”。 其二,內(nèi)胚層原腸向體腔內(nèi)器官分化耦合,形成臟腑表里藕連機(jī)制,即“肝與膽為表里,心與小腸為表里,腎與膀胱為表里,脾與胃為表里,肺與大腸為表里,包絡(luò)與三焦為表里,此陰中有陽(yáng),陽(yáng)居陰位也”。 “雷公曰:請(qǐng)言互根之位。岐伯曰:耳屬腎而聽(tīng)聲,聲屬金,是耳中有肺之陰也。鼻屬肺而聞臭,臭屬火,是鼻中有心之陰也。舌屈心而知味,味屬土,是舌中有脾之陰也。目有五輪,通貫五臟,腦屬腎,各會(huì)諸體,是耳與腦有五臟之陰也。大腸俞在脊十六椎旁,胃俞在脊十二椎旁,小腸俞在背第十八椎,膽俞在脊十椎旁,膀胱俞在中膂第二十椎,三焦俞在腎俞之上脊第十三椎之旁,包絡(luò)無(wú)俞,寄于膈俞,在上七椎之旁,是七腑陽(yáng)中有陰之位也?!?/p> 這段經(jīng)文講述了外胚層神經(jīng)細(xì)胞從背側(cè)向內(nèi)里體腔內(nèi)器官分化的位置,具體即是從耳,目,鼻,舌,腦,背腧位置向內(nèi)遷移的結(jié)構(gòu)位置,也就內(nèi)臟神經(jīng)的遷移點(diǎn)機(jī)制。 臟腑與神經(jīng)連接機(jī)理示意圖 通過(guò)上述經(jīng)文含義與現(xiàn)代動(dòng)物發(fā)育發(fā)生機(jī)制比較,我們也就真正理解了中醫(yī)臟腑原理的真正含義,不是簡(jiǎn)單從生理解剖學(xué)層面的原理,而是具有非常廣義深層的發(fā)育發(fā)生機(jī)理。 |
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