消化系統(tǒng)由消化管與消化腺組成，主要功能是對(duì)食物進(jìn)行物理性和化學(xué)性消化，將大分子物質(zhì)分解為小分子的氨基酸、單糖、甘油酯等。吸收后供機(jī)體生長(zhǎng)和代謝的需要。消化管是從口腔至肛門(mén)的連續(xù)性管道，依次分為口腔、咽、食管、胃、小腸和大腸。這些器官的管壁結(jié)構(gòu)具有某些共同的分層規(guī)律，又各具有與其功能相適應(yīng)的特點(diǎn)。

一、消化管的一般結(jié)構(gòu)

消化管（除口腔與咽外）自內(nèi)向外均分為粘膜、粘膜下層、肌層與外膜四層（圖12－1）。

圖12－1 消化管一般結(jié)構(gòu)模式圖

（一）粘膜

粘膜（tunica mucosa）由上皮、固有層和粘膜肌組成，是消化管各段結(jié)構(gòu)差異最大、功能最重要的部分。

1．上皮 上皮的類型依部位而異。消化管的兩端（口腔、咽、食管及肛門(mén)）為復(fù)層扁平上皮，以保護(hù)功能為主；其余部分均為單層柱狀上皮，以消化吸收功能為主。上皮與管壁內(nèi)的腺體相連。

2．固有層 固有層（lamina propria ）為疏松結(jié)締組織，含細(xì)胞和纖維較多，并有豐富的血管和淋巴管。胃腸固有層內(nèi)還富含腺體或淋巴組織。

3．粘膜肌層 粘膜肌層（muscularis mucosa）為薄層平滑肌，其收縮可使粘膜活動(dòng)，促進(jìn)固有層內(nèi)的腺體分泌物排出和血液運(yùn)行，利于物質(zhì)吸收。

（二）粘膜下層

粘膜下層（tela submucosa）由疏松結(jié)締組織組成，內(nèi)含較大的血管與淋巴管。在食管及十二指腸的粘膜下層內(nèi)分別有食管腺與十二指腸膜。粘膜下層中還有粘膜下神經(jīng)叢，由多極神經(jīng)元與無(wú)髓神經(jīng)纖維構(gòu)成，可調(diào)節(jié)粘膜肌的收縮和腺體的分泌。在食管、胃和小腸等部位的粘膜與粘膜下層共同向管腔內(nèi)突起，形成皺襞（plica）。

（三）肌層

除食管上段與肛門(mén)處的肌層（tunica muscularis）為骨骼肌外，其余大部均為平滑肌。肌層一般分為內(nèi)環(huán)行、外縱行兩層，其間有肌間神經(jīng)叢，結(jié)構(gòu)與粘膜下神經(jīng)叢相似，可調(diào)節(jié)肌層的運(yùn)動(dòng)。

（四）外膜

外膜（tunica adventitia）由薄層結(jié)締組織構(gòu)成者稱纖維膜（fibrosa），主要分布于食管和大腸末段，與周圍組織無(wú)明顯界限。由薄層結(jié)締組織與間皮共同構(gòu)成者稱漿膜（serosa），見(jiàn)于腹膜內(nèi)位的胃、大部分小腸與大腸，其表面光滑，利于胃腸活動(dòng)。

二、口腔

（一）口腔粘膜的一般結(jié)構(gòu)

口腔粘膜只有上皮和固有層，無(wú)粘膜肌。上皮為復(fù)層扁平，僅在硬腭部出現(xiàn)角化。固有層結(jié)締組織突向上皮形成乳頭，其內(nèi)富有毛細(xì)血管，故新鮮粘膜呈紅色。乳頭及上皮內(nèi)有許多感覺(jué)神經(jīng)末梢。固有層中尚有粘液性和漿液性的小唾液腺。固有層下連骨骼?。ㄓ诖?、頰等處）或骨（于硬腭）。

（二）舌

舌由表面的粘膜和深部的舌肌組成。舌肌由縱行、橫行及垂直走行的骨骼肌纖維束交織構(gòu)成。粘膜由復(fù)層扁平上皮與固有層組成。粘膜由復(fù)層扁平上皮與固有層組成。舌根部粘膜內(nèi)有許多淋巴小結(jié)，構(gòu)成舌扁桃體。舌背部粘膜形成許多乳頭狀隆起，稱舌乳頭（lingual papillae），可分為四種。

1．絲狀乳頭 絲狀乳頭（filiform papillae）數(shù)目最多,遍布于舌背各處。乳頭呈圓錐形，尖端略向咽部?jī)A斜，淺層上皮細(xì)胞角化脫落，外觀白色，稱舌苔（圖12－2）。

2．菌狀乳頭 菌狀乳頭（fungif[alt] [/alt][/img]2在碳酸酐酶作用下與H₂O結(jié)合形成H₂CO₃；H₂CO₃解離為H^＋和HCO₃^－，H^＋被主動(dòng)運(yùn)輸至分泌小管，而HCO₃^－與血液中的CL^－次換；CL^－也被運(yùn)輸入分泌小管，與H^＋結(jié)合成鹽酸（圖12－11）。鹽酸能激活胃蛋白酶原，使之成為胃蛋白酶，對(duì)蛋白質(zhì)進(jìn)行初步分解；鹽酸還有殺菌作用。人的壁細(xì)胞還分泌內(nèi)因子（intrinsic factor），這種糖蛋白在胃腔內(nèi)與食物中的維生素B₁₂結(jié)合成復(fù)合物，使 B₁₂在腸管內(nèi)不被酶分解，并能促進(jìn)回腸吸收B₁₂入血，供紅細(xì)胞生成所需。如內(nèi)因子缺乏，維生素B₁₂吸收障礙，可導(dǎo)致惡性貧血。

頸粘液細(xì)胞（nedk mucous cell）：數(shù)量很少，位于腺頸部，多呈楔形夾于其它細(xì)胞間。核多呈扁平形，居細(xì)胞基底，核上方有很多粘原顆粒，HE染色淺淡，故常不易與主細(xì)胞相區(qū)分，其分泌物為含酸性粘多糖的可溶性粘液。

圖12－11 壁細(xì)胞合成鹽酸示意圖

內(nèi)分泌和細(xì)胞：見(jiàn)后述。

主細(xì)胞和壁細(xì)胞的壽命為200余天，衰老的細(xì)胞在胃底腺底部脫落，新增殖的細(xì)胞從頸部向底部緩慢遷移。由于在頸部尚未發(fā)現(xiàn)典型的未分化細(xì)胞，故目前一般認(rèn)為頸粘液細(xì)胞可分化為其它胃底腺細(xì)胞；主細(xì)胞自身也具有一定的分裂能力。

（2）賁門(mén)腺（cardiac gland）：分布于近賁門(mén)處寬5～30mm的狹窄區(qū)域，為分支管狀的粘液腺，可有少量壁細(xì)胞。

（3）幽門(mén)腺（phloric gland）：分布于幽門(mén)部寬4～5cm的區(qū)域，此區(qū)胃小凹甚深。幽門(mén)腺為分支較多而彎曲的管狀粘液腺，內(nèi)有較多內(nèi)分泌細(xì)胞。

3．粘膜肌層由內(nèi)環(huán)行與外縱行兩層平滑肌組成。內(nèi)環(huán)肌的部分細(xì)胞伸入固有層腺體之間，其收縮有助于腺分泌物的排出。

胃粘膜的自我保護(hù)機(jī)制：胃液含高濃度鹽酸，PH值為2，腐蝕力極強(qiáng)，胃蛋白酶能分解蛋白質(zhì)，而胃粘膜卻不受破壞，這主要是由于胃粘膜表面存在粘液－碳酸氫鹽屏障（mucous-HCO₃^－ barrier）。胃上皮表面覆蓋的粘液層厚0.25～0.5mm ,主要由不可溶性粘液凝膠(mucingel)構(gòu)成,并含大量HCO₃^－，后者部分由表面粘液細(xì)胞產(chǎn)生，部分來(lái)自壁細(xì)胞（圖12－12）。凝膠層將上皮與胃蛋白酶相隔離，并減緩H^＋向粘膜方向的彌散；HCO^－₃可中和H^＋，形成H₂CO₃，后者被胃上皮細(xì)胞的碳酸酐酶迅速分解為H₂O和CO₂。此外，胃上皮細(xì)胞的快速更新也使胃能及時(shí)修復(fù)損傷。

圖12－12 胃粘液－碳酸氫鹽屏障示意圖

（二）粘膜下層

為疏松結(jié)締組織，內(nèi)含較粗的血管、淋巴管和神經(jīng)，尚可見(jiàn)成群的脂肪細(xì)胞。

（三）肌層

較厚，一般由內(nèi)斜行、中環(huán)行及外縱行三層平滑肌構(gòu)成。環(huán)形肌在賁門(mén)和幽門(mén)部增厚，分別形成賁門(mén)括約肌和幽門(mén)括約肌。

（四）外膜

為漿膜。

六、小腸

小腸是消化和吸收的主要部位，分為十二指腸、空腸和回腸，各具某些結(jié)構(gòu)特點(diǎn)。

（一）粘膜

小腸腔面的環(huán)行皺襞從距幽門(mén)約5cm處開(kāi)始出現(xiàn)，在十二指腸末段和空腸頭段極發(fā)達(dá)，向下逐漸減少和變矮，至腸中段以下基本消失。粘膜表面還有許多細(xì)小的腸絨毛（intestinal villus），是由上皮和固有層向腸腔突起而成，長(zhǎng)0.5～1.5mm，形狀不一，以十二指腸和空腸頭段最發(fā)達(dá)（圖12－13，12－14）。絨毛于十二指腸呈葉狀，于空腸如指狀，于回腸則細(xì)而短（圖12－15）。環(huán)行皺襞和絨毛使小腸表面積擴(kuò)大20～30倍，總面積達(dá)20m²左右。絨毛根部的上皮下隱至固有層形成管狀的小腸腺（small intestinal gland），又稱腸隱窩（intestinal crypt），故小腸腺與絨毛的上皮是連續(xù)的，小腸腺直接開(kāi)口于腸腔。

圖12－13 大鼠十二指腸絨毛掃描電鏡像×230

圖12－14 十二指腸（橫切）

圖12－15 回腸（縱切）

1．上皮為單層柱狀。絨毛部上皮由吸收細(xì)胞、杯狀細(xì)胞和少量?jī)?nèi)分泌細(xì)胞組成；小腸腺上皮除上述細(xì)胞外，還有潘氏細(xì)胞和未分化細(xì)胞。

（1）吸收細(xì)胞（absorptive cell）：最多，呈高柱狀，核橢圓形，位于細(xì)胞基部。絨毛表面的吸收細(xì)胞游離面在光鏡下可見(jiàn)明顯的紋狀緣，電鏡觀察表明它是由密集而規(guī)則排列的微絨毛構(gòu)成（圖12－16）。每個(gè)吸收細(xì)胞約有微絨毛1000根，每根長(zhǎng)1～1.4μm ,粗約80nm ，使細(xì)胞游離面面積擴(kuò)大約20倍。小腸腺的吸收細(xì)胞的微絨毛較少而短，故紋狀緣薄。微絨毛表面尚有一層厚0.1～0.5μm的細(xì)胞衣，它是吸收細(xì)胞產(chǎn)生的糖蛋白，內(nèi)有參與消化碳水化合物和蛋白質(zhì)的雙糖酶和肽酶，并吸附有胰蛋白酶、胰淀粉酶等，故細(xì)胞衣是消化吸收的重要部位。微絨毛內(nèi)有縱行微絲束，它們下延匯入細(xì)胞頂部的終末網(wǎng)（圖12－17）。吸收細(xì)胞胞質(zhì)內(nèi)有豐富的線粒體和滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)?；鎯?nèi)質(zhì)網(wǎng)膜含有的酶可將細(xì)胞吸收的甘油－酯與脂肪酸合成甘油三酯，后者與膽固醇、磷脂及β－脂蛋白結(jié)合后，于高爾基復(fù)合體形成乳糜微粒，然后在細(xì)胞側(cè)面釋出，這是脂肪吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)的方式。相鄰細(xì)胞頂部之間有緊密連接、中間連接等構(gòu)成的連接復(fù)合體，可阻止腸腔內(nèi)物質(zhì)由細(xì)胞間隙進(jìn)入組織，保證選擇性吸收的進(jìn)行（圖12－17）。

圖12-16 小鼠小腸吸收細(xì)胞電鏡像 ×9900

Mv微絨毛，N細(xì)胞核

圖12－17 小腸吸收細(xì)胞

f脂肪 TW終末網(wǎng) S滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng) G高爾基復(fù)合體

C乳糜微粒B基膜 CL中央乳糜管

（2）杯狀細(xì)胞（goblet cell）： 散在于吸收細(xì)胞間，分泌粘液，有潤(rùn)滑和保護(hù)作用，從十二指腸至回腸末端，杯狀細(xì)胞逐漸增多。

（3）潘氏細(xì)胞（Paneth cell）：是小腸腺的特征性細(xì)胞，位于腺底部，常三五成群。細(xì)胞呈錐體形，胞質(zhì)頂部充滿粗大嗜酸性顆粒，內(nèi)含溶菌酶等，具有一定的滅菌作用（圖12－18）。

圖12－18 小腸腺模式圖

（4）內(nèi)分泌細(xì)胞（見(jiàn)后述）。

（5）未分化細(xì)胞（undifferentiated cell）：位于小腸腺下半部，散在于其它細(xì)胞之間。胞體較小，呈柱狀，胞質(zhì)嗜堿性。細(xì)胞不斷增殖、分化、向上遷移，以補(bǔ)充絨毛頂端脫落的吸收細(xì)胞和杯狀細(xì)胞。絨毛上皮細(xì)胞的更新周期為2～4天。一般認(rèn)為，內(nèi)分泌細(xì)胞和潘氏細(xì)胞亦來(lái)源于未分化細(xì)胞。

2．固有層在細(xì)密的結(jié)締組織中除有大量小腸腺外，還有豐富的游走細(xì)胞，如淋巴細(xì)胞、漿細(xì)胞、巨噬細(xì)胞，嗜酸性粒細(xì)胞等。絨毛中軸的固有層結(jié)締組織內(nèi)有1～2條縱行毛細(xì)淋巴管，稱中央乳糜管（central lacteal），它的起始部為盲端，向下穿過(guò)粘膜肌進(jìn)入粘膜下層形成淋巴管叢。中央乳糜管管腔較大，內(nèi)皮細(xì)胞間隙寬，無(wú)基膜，故通透性大。吸收細(xì)胞釋出的乳糜微粒入中央乳糜管輸出。此管周圍有豐富的有孔毛細(xì)血管網(wǎng)，腸上皮吸收的氨基酸、單糖等水溶性物質(zhì)主要經(jīng)此入血。絨毛內(nèi)還有少量來(lái)自粘膜肌的平滑肌纖維，可使絨毛收縮，利于物質(zhì)吸收和淋巴與血液的運(yùn)行。

固有層中除有大量分散的淋巴細(xì)胞外，尚有淋巴小結(jié)。在十二指腸和空腸多為孤立淋巴小結(jié)，在回腸多為若干淋巴小結(jié)聚集形成的集合淋巴小結(jié)，它們可穿過(guò)粘膜肌抵達(dá)粘膜下層（圖12－15；見(jiàn)后述）。

3．粘膜肌層 由內(nèi)環(huán)行與外縱行兩層平滑肌組成。

（二）粘膜下層

為疏松結(jié)締組織，含較多血管和淋巴管。十二指腸的粘膜下層內(nèi)有十二指腸腺（duodenal gland），為復(fù)管泡狀的粘液腺，其導(dǎo)管穿過(guò)粘膜肌開(kāi)口于小腸腺底部（圖12－14）。此腺分泌堿性粘液（pH8.2～9.3），可保護(hù)十二指腸粘膜免受酸性胃液的侵蝕。最近研究表明，人十二指腸腺尚分泌尿抑胃素（urogasterone），釋入腸腔，具有抑制胃酸分泌和刺激小腸上皮細(xì)胞增殖的作用。

（三）肌層

由內(nèi)環(huán)行與外縱行兩層平滑肌組成。

（四）外膜

除十二指腸后壁為纖維膜外，小腸其余部分均為漿膜。

七、大腸

大腸分為盲腸（附闌尾）、結(jié)腸和直腸，主要功能是吸收水分和電解質(zhì)，將食特殘?jiān)纬杉S便。大腸粘膜不形成環(huán)行皺襞與絨毛，故表面平滑；但在結(jié)腸袋之間的橫溝處，結(jié)腸壁內(nèi)面有半月形皺襞。

（一）盲腸與結(jié)腸

1．粘膜上皮是單層柱狀，由柱狀細(xì)胞和杯狀細(xì)胞組成，后者數(shù)量明顯多于小腸。固有層內(nèi)有大量由上皮下陷而成的大腸腺（亦稱腸隱窩），呈長(zhǎng)單管狀，除含柱狀細(xì)胞、杯狀細(xì)胞外，尚有少量未分化細(xì)胞和內(nèi)分泌細(xì)胞，無(wú)潘氏細(xì)胞。固有層內(nèi)有散在的孤立淋巴小結(jié)。粘膜肌層同小腸（圖12－19）。

圖12－19 結(jié)腸（縱切）

2．粘膜下層 在疏松結(jié)締組織內(nèi)有較大的血管和淋巴管，有成群的脂肪細(xì)胞。

3．肌層 為內(nèi)環(huán)行與外縱行兩層平滑肌組成。內(nèi)環(huán)行肌較規(guī)則，外縱行肌局部增厚形成三條結(jié)腸帶，帶間的縱行肌很薄。

4．外膜 在盲腸、橫結(jié)腸、乙狀結(jié)腸為漿膜；在升結(jié)腸與降結(jié)腸的前壁為漿膜，后壁為纖維膜。外膜結(jié)締組織中常有脂肪細(xì)胞集聚構(gòu)成的腸脂垂。

（二）闌尾

闌尾的管腔小而不規(guī)則，大腸腺短而少。固有層內(nèi)有極豐富的淋巴組織，形成許多淋巴小結(jié)，并突入粘膜下層，致使粘膜肌很不完整。肌層很薄，外覆漿膜（圖12－20）

圖12－20 闌尾（橫切）

（三）直腸

在齒狀線以上的直腸粘膜結(jié)構(gòu)與結(jié)腸相似。在齒狀線處，單層柱狀上皮驟變?yōu)槲唇腔膹?fù)層扁平上皮，大腸腺與粘膜肌消失（圖12－21）。痔環(huán)以下為角化的復(fù)層扁平上皮，近肛門(mén)處有環(huán)肛腺（頂泌汗腺）。粘膜下層的結(jié)締組織中有豐富的靜脈叢，如靜脈瘀血擴(kuò)張則形成痔。肌層為內(nèi)環(huán)行、外縱形兩層平滑肌、內(nèi)環(huán)行肌在直腸下段的肛管處增厚形成肛門(mén)內(nèi)括約肌。近肛門(mén)處,外縱行肌周圍有骨骼肌形成的肛門(mén)外括約肌。外膜于直腸上1／3段的大部，中1／3段的前壁為漿膜，其余部分為纖維膜。

圖12－21 直腸齒狀線部

八、消化管的淋巴組織及其免疫功能

消化管與機(jī)體外環(huán)境相通連，各種細(xì)菌、病毒、寄生蟲(chóng)卵等有害抗原物質(zhì)不可避免地隨飲食進(jìn)入。它們大多被胃酸和消化酶所破壞，其余或以原形排出體外，或受到消化管淋巴組織的免疫抵御。消化管淋巴組織又稱腸相關(guān)淋巴組織（gut－ associated lymphoid tissue），包括粘膜淋巴小結(jié)（尤以咽、回腸與闌尾處發(fā)達(dá)），固有層中彌散分布的淋巴細(xì)胞、漿細(xì)胞、巨噬細(xì)胞，上皮內(nèi)的淋巴細(xì)胞等成分。消化管淋巴組織能接受消化管內(nèi)的抗原刺激，并主要通過(guò)產(chǎn)生和向消化管腔分泌免疫球蛋白作為應(yīng)答。

在腸集合淋巴小結(jié)處，局部粘膜向腸腔呈圓頂狀隆起，無(wú)絨毛和小腸腺。此部位上皮內(nèi)有散在的小結(jié)相關(guān)上皮細(xì)胞（follicular associated cell），因其游離面有一些微皺褶與短小的絨毛,故又稱微皺褶細(xì)胞（microfold cell,M細(xì)胞）。M細(xì)胞基底面質(zhì)膜內(nèi)陷形成一較大的穹窿狀凹腔，凹腔內(nèi)含有一至多個(gè)淋巴細(xì)胞。M細(xì)胞下方的基膜多不完整，淋巴細(xì)胞易通過(guò)。M細(xì)胞在光鏡下難分辨，只能根據(jù)其基底部是否包含淋巴細(xì)胞來(lái)推斷。電鏡下可見(jiàn)M細(xì)胞胞質(zhì)很少，但有較多線粒體和豐富的囊泡。這些囊泡被認(rèn)為是M細(xì)胞轉(zhuǎn)運(yùn)抗原物質(zhì)的形式。M細(xì)胞可攝取腸腔內(nèi)的抗原物質(zhì)，并將其傳遞給下方的淋巴細(xì)胞。后者進(jìn)入粘膜淋巴小結(jié)與腸系膜淋巴結(jié)內(nèi)分化增殖，然后經(jīng)淋細(xì)胞再循環(huán)途經(jīng)大部分返回腸粘膜，并轉(zhuǎn)變?yōu)闈{細(xì)胞。漿細(xì)胞除產(chǎn)生少量免疫球蛋白G（IgG）進(jìn)入循環(huán)系統(tǒng)外，主要產(chǎn)生免疫球蛋白A（IgA）。IgA能與吸收細(xì)胞基底面和側(cè)面膜中的一種稱為分泌片（sectetory piece）的鑲嵌糖蛋白相結(jié)合，形成分泌性IgA（secretory IgA,sIgA）。sIgA被吸收細(xì)胞內(nèi)吞入胞質(zhì)，繼而釋入腸腔（圖12－22）。sIgA可特異性地與抗原結(jié)合，從而抑制細(xì)菌增殖，中和病毒，降低抗原物質(zhì)與上皮細(xì)胞的粘著與進(jìn)入，保護(hù)腸粘膜。部分增殖的淋巴細(xì)胞還可經(jīng)血流至其它器官如呼吸道粘膜、女性生殖道粘膜和乳腺等，發(fā)揮相似的免疫作用，使消化管免疫成為全身免疫的一部分。

圖12－22 消化管粘膜的免疫功能示意圖

九、胃腸的內(nèi)分泌細(xì)胞

在胃、小腸與大腸的上皮與腺體中散在著種類繁多的內(nèi)分泌細(xì)胞，其中尤以胃幽門(mén)部和十二指腸上段為多。由于胃腸道粘膜的面積巨大，這些細(xì)胞的總量超過(guò)其它內(nèi)分泌腺腺細(xì)胞的總和。因此，在某種意義上，胃腸是體內(nèi)最大、最復(fù)雜的內(nèi)分泌器官。它們分泌的多種激素統(tǒng)稱胃腸激素（gut hormone），一方面協(xié)調(diào)胃腸道自身的運(yùn)動(dòng)和分泌功能，也參與調(diào)節(jié)其它器官的活動(dòng)。

圖12-23 小鼠腸腺內(nèi)的APUD細(xì)胞 ×13200

↑基膜 （上海醫(yī)科大學(xué)電鏡室供圖）

胃腸內(nèi)分泌細(xì)胞大多單個(gè)地夾于其它上皮細(xì)胞之間，呈不甚規(guī)則的圓錐形?；撞扛接诨?，并有基底側(cè)突與鄰近細(xì)胞相接觸。胞質(zhì)中含一些粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與高爾基復(fù)合體。細(xì)胞最顯著的形態(tài)特點(diǎn)是底部胞質(zhì)中含大量分泌顆粒，故又稱基底顆粒細(xì)胞（basal granular cell）（圖12－23）。分泌顆粒的大小、形狀與電子密度依細(xì)胞類型而異。絕大部分細(xì)胞具有面向管腔的游離面，稱開(kāi)放型，游離面上有微絨毛伸出。此型細(xì)胞對(duì)管腔食物的刺激和pH變化等化學(xué)信息有較強(qiáng)的感受性，從而引起其內(nèi)分泌活動(dòng)的變化。少數(shù)細(xì)胞的頂部被相鄰細(xì)胞覆蓋而未露出腔面，稱封閉型，主要受胃腸運(yùn)動(dòng)的機(jī)械刺激或其它激素的調(diào)節(jié)而改變其內(nèi)分泌狀態(tài)（圖12－24）。分泌顆粒中含肽和（或）胺類激素，大多在細(xì)胞基底面釋入固有層中的毛細(xì)血管，經(jīng)血循環(huán)運(yùn)送并作用于靶細(xì)胞；少數(shù)激素被釋放后可直接作用于鄰近細(xì)胞，以旁分泌方式調(diào)節(jié)靶細(xì)胞的生理功能。在HE染色切片上，胃腸內(nèi)分泌細(xì)胞不易辯認(rèn)；用鉻或銀鹽浸染，少數(shù)種類的細(xì)胞可因其分泌顆粒具嗜鉻性、嗜銀性或親銀性而被顯示。目前主要用免疫組織化學(xué)方法來(lái)顯示這些細(xì)胞。

圖12-24 消化管內(nèi)分泌細(xì)胞模式圖

示開(kāi)放型(O)與封閉型(C)內(nèi)分泌細(xì)胞

表12－1 胃腸內(nèi)分泌細(xì)胞

目前已知 余種胃腸內(nèi)分泌細(xì)胞（表12－1），其中研究得比較清楚的有：①EC細(xì)胞，數(shù)量最多，分布廣泛，在胃與空腸尤其豐富。分泌的5－羥色胺可刺激平滑肌收縮，與腸的運(yùn)動(dòng)有關(guān)，,尚可抑制胃酸分泌，擴(kuò)張血管。②ECL細(xì)胞，僅分布于胃底腺，釋放的組胺主要作用于鄰近的壁細(xì)胞，刺激鹽酸分泌。③G細(xì)胞，主要分布于胃幽門(mén)部，分泌的胃泌素對(duì)壁細(xì)胞的泌酸功能有強(qiáng)烈的刺激作用。④I細(xì)胞，多見(jiàn)于十二指腸和空腸，產(chǎn)生的激素兼有促進(jìn)胰外分泌部的胰酶分泌和膽囊收縮的作用，故稱為膽囊收縮素－促胰酶素。⑤S細(xì)胞，亦主要分布于十二指腸和空腸，產(chǎn)生的促胰液素可刺激胰導(dǎo)管上皮細(xì)胞分泌水和碳酸氫鹽，導(dǎo)致胰液分泌量劇增，此外還能與G細(xì)胞相拮抗，抑制胃泌素的釋放和胃酸的分泌

十、消化管的血管、淋巴管和神經(jīng)

（一）血管

供應(yīng)胃腸的血管多走行于系膜內(nèi)，動(dòng)脈穿過(guò)肌層，在粘膜下層形成動(dòng)脈叢。胃和大腸的粘膜下動(dòng)脈叢發(fā)出許多小支進(jìn)入固有層內(nèi)，在腺體之間形成毛細(xì)血管網(wǎng)，后者匯集成粘膜下靜脈叢。靜脈伴同動(dòng)脈穿過(guò)肌層離開(kāi)管壁。小腸的粘膜下動(dòng)脈叢發(fā)出兩種分支，一種在腸腺間形成毛細(xì)血管網(wǎng)，另一種在絨毛內(nèi)，緊貼上皮下方形成毛細(xì)血管網(wǎng)；兩者均匯入粘膜下靜脈叢（圖12－25）。

圖12－25 消化管的血管、淋巴管與神經(jīng)分布模式圖

（二）淋巴管

胃腸粘膜固有層的腺體間有毛細(xì)淋巴管網(wǎng)，淋巴小結(jié)周圍也有密集的淋巴管網(wǎng)，小腸絨毛內(nèi)還有中央乳糜管。它們均匯合穿過(guò)粘膜肌層，進(jìn)入粘膜下層形成淋巴管叢。淋巴管伴同血管穿過(guò)肌層離開(kāi)管壁（圖12－25）。

（三）神經(jīng)

支配食管與胃腸的神經(jīng)由三部分構(gòu)成：①主要來(lái)源于交感神經(jīng)節(jié)與腹腔神經(jīng)節(jié)的節(jié)后纖維構(gòu)成的交感神經(jīng)；②迷走神經(jīng)的節(jié)前纖維；③由肌間神經(jīng)叢和粘膜下神經(jīng)叢內(nèi)的10⁷～10⁸個(gè)神經(jīng)元及其神經(jīng)纖維構(gòu)成的“腸神經(jīng)系統(tǒng)”（enteric nervce system）。交感神經(jīng)與迷走神經(jīng)主要伴隨系膜血管進(jìn)入消化管。前者直接終止于肌層與血管，后者則與腸神經(jīng)系統(tǒng)中的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元形成突觸。切除交感和迷走神經(jīng)后，動(dòng)物的消化功能仍能進(jìn)行，表明腸神經(jīng)系統(tǒng)具有高度自主性。神經(jīng)叢由神經(jīng)節(jié)與無(wú)髓神經(jīng)纖維構(gòu)成，每個(gè)神經(jīng)節(jié)含3～50個(gè)或更多的神經(jīng)元。這些神經(jīng)元可大致分為兩型，即中間神經(jīng)元與運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元。后者的軸突止于肌層平滑肌、粘膜肌或腺體。按所含神經(jīng)遞質(zhì)進(jìn)行分類，則有膽堿能神經(jīng)元，5－羥色胺能神經(jīng)元、肽能神經(jīng)元等。所有神經(jīng)元借神經(jīng)纖維相互連接為功能統(tǒng)一的網(wǎng)絡(luò)（圖12－22）