撰文?布雷克 · 埃德加（Blake Edgar）
翻譯?佟欣竹?
審校?李輝

人類過去的記錄顯然不完美。人類會(huì)出軌，會(huì)離婚，在一些文化背景下，甚至?xí)c多個(gè)配偶結(jié)合。事實(shí)上，在世界大多數(shù)社會(huì)習(xí)俗中，都出現(xiàn)過多配偶制。但即使在多配偶制存在的地方，也只有少部分人選擇多配偶關(guān)系。絕大部分人會(huì)兩兩結(jié)合成長(zhǎng)久的、在性關(guān)系上具有排他性的夫妻關(guān)系。大多數(shù)人類社會(huì)，就是在這一假設(shè)前提下形成的。

一夫一妻制可能對(duì)我們這個(gè)物種大有裨益，科學(xué)家將一夫一妻關(guān)系稱為“夫妻紐帶”（pair bonds），也許是某個(gè)古老祖先在發(fā)展過程中，產(chǎn)生了這種關(guān)鍵性的適應(yīng)行為，而這種適應(yīng)行為，是人類社會(huì)體系以及進(jìn)化獲得成功的關(guān)鍵?！胺蚱藜~帶使我們比其他物種具備了更多優(yōu)勢(shì)，”蒙特利爾大學(xué)的人類學(xué)家伯納德·沙佩（Bernard Chapais）說。

我們生活在人類獨(dú)有的龐大而復(fù)雜的社會(huì)網(wǎng)絡(luò)之中，而這種社會(huì)網(wǎng)絡(luò)的基礎(chǔ)就是一夫一妻制。其他靈長(zhǎng)類幼崽只能通過母親來建立親屬關(guān)系，人類卻可以通過父母雙方來追溯親緣，從而拓寬每一世代的家庭關(guān)系網(wǎng)。在人類社會(huì)中，人際關(guān)系就像不斷擴(kuò)大的漣漪，連接到其他家庭甚至不相關(guān)的團(tuán)體，社會(huì)網(wǎng)絡(luò)因此得到延伸。沙佩認(rèn)為，群體關(guān)系和一夫一妻制關(guān)系，共同構(gòu)成了“人類社會(huì)兩個(gè)最重要的特征”。

為了解人類一夫一妻制的起源與影響，科學(xué)家已經(jīng)奮斗了數(shù)十載。我們從何時(shí)開始終身結(jié)對(duì)？為何這種結(jié)合方式是有利的？?jī)蓛山Y(jié)合是怎樣促使我們這個(gè)物種成功生存下來的？這些基礎(chǔ)問題至今都沒有得到解答，爭(zhēng)議仍在繼續(xù)。但新研究使我們離這個(gè)謎團(tuán)的答案更近了一步。

一夫一妻制的起源時(shí)間

我們最古老的祖先可能就采取一夫一妻制了，這種情況是完全有可能的。美國(guó)肯特州立大學(xué)的人類學(xué)家C· 歐文·洛夫喬伊（C. Owen Lovejoy）表示，化石證據(jù)表明，一夫一妻制的出現(xiàn)，甚至要早于始祖地猿種（Ardipithecus ramidus）。有關(guān)這個(gè)物種最著名的發(fā)現(xiàn)，是一具名為“阿迪”（Ardi）的不完整女性骨架。這具骨架出土于埃塞俄比亞阿瓦什中部地區(qū)，距今已有440萬(wàn)年。洛夫喬伊的假說認(rèn)為，人類與類人猿有著共同的祖先，在700多萬(wàn)年前，人類祖先與類人猿剛剛進(jìn)化分離后，就出現(xiàn)了3種行為變革：直立行走，從而解放出雙臂，用以攜帶食物；產(chǎn)生夫妻關(guān)系；隱藏雌性排卵時(shí)的體外信號(hào)。這些行為變革，再加上進(jìn)化作用，使得這一支從黑猩猩分化出來的古人類物種，具有了更強(qiáng)的繁殖優(yōu)勢(shì)。（譯者注：基因組數(shù)據(jù)分析結(jié)果一般認(rèn)為，人類與黑猩猩分化于四五百萬(wàn)年前，地猿很有可能是黑猩猩的直接祖先，而不是人類的。）

根據(jù)這個(gè)假說，地位較低的男性古人類，將原來用于彼此打斗的精力，轉(zhuǎn)移到了尋找食物上，他們將食物帶給女性，以此吸引女性與其交配。這時(shí)，原始的多偶制交配系統(tǒng)被夫妻關(guān)系所取代了。比起多個(gè)好斗的競(jìng)爭(zhēng)者，女性更偏愛一個(gè)可靠的食物供應(yīng)者，她們?cè)敢馀c更好的覓食者結(jié)合在一起。最終，女性失去了皮膚腫脹等發(fā)情信號(hào)，而在多配偶社會(huì)，當(dāng)伴侶外出采集食物時(shí)，這些信號(hào)可以吸引別的男性。

有什么證據(jù)來支持這一假說？洛夫喬伊提到了始祖地猿的牙齒。與現(xiàn)存猿類和猿類化石相比，雌性和雄性始祖地猿的犬齒，其大小差異明顯縮小。很多雄性靈長(zhǎng)類動(dòng)物都有匕首狀的犬齒，在進(jìn)化過程中，這些犬齒逐漸被磨礪成可怕的戰(zhàn)斗武器，用以參加戰(zhàn)斗、獲得配偶。早期人類卻沒有這一特征。今天，你去拍一張雄性大猩猩張大嘴巴露出犬齒的照片，再拍一張自己的犬齒照片，一對(duì)比馬上就能明白了。無(wú)論男性還是女性，犬齒都是小而粗短，這種無(wú)法構(gòu)成威脅的犬齒特征，是人類（包括最早的始祖地猿物種）所獨(dú)有的。

靈長(zhǎng)類動(dòng)物的交配行為和兩性異形（sexual dimorphism）之間，也存在一些相關(guān)性。兩性異形是指，同一物種的雄性和雌性在體重和體型上的差異。對(duì)某類靈長(zhǎng)類動(dòng)物來說，兩性異形越明顯，雄性通過打斗來爭(zhēng)奪雌性的可能性就越大。舉一個(gè)極端的例子，大猩猩就是一夫多妻制，雄性大猩猩的體重可以達(dá)到雌性的兩倍多。與之相反的極端例子，是以一夫一妻制為主的長(zhǎng)臂猿，雄性長(zhǎng)臂猿與雌性的體重幾乎相等。在兩性異形譜上，人類所處的位置更接近于長(zhǎng)臂猿：人類男性的體重最多比女性高20%。

然而，我們從化石記錄中獲得的信息就只有這些了。美國(guó)阿肯色大學(xué)的古人類學(xué)家J·邁克爾·普拉夫肯（J. Michael Plavcan）極力主張，從古人類的化石骨骼來推測(cè)他們的社會(huì)行為時(shí)，要非常謹(jǐn)慎。想想南方古猿阿法種 （Australopithecus afarensis），也就是“露西”所屬的那個(gè)物種，它們生活在距今390萬(wàn)～300萬(wàn)年以前。跟始祖地猿一樣，阿法南猿長(zhǎng)著小型犬齒，可是他們的骨架表現(xiàn)出的兩性異形，卻介于現(xiàn)代黑猩猩和大猩猩之間。“體型的兩性異形水平暗示，阿法南猿的雄性會(huì)為爭(zhēng)奪雌性而發(fā)生競(jìng)爭(zhēng)；但犬齒的兩性異形喪失，又暗示他們沒有這種行為，”普拉夫肯說，“這真是個(gè)謎。”

洛夫喬伊認(rèn)為，男性為伴侶及后代提供食物，從而促成了一夫一妻制，這種結(jié)合方式成為人類數(shù)百萬(wàn)年來的發(fā)展策略。對(duì)于這一結(jié)論，很多人類學(xué)家也提出了反駁。2013年，沙佩在《進(jìn)化人類學(xué)》（Evolutionary Anthropology）雜志上發(fā)表文章提到，在人類中，家庭和社會(huì)結(jié)構(gòu)（一夫一妻、通過父母雙方建立親屬關(guān)系以及社交圈擴(kuò)大）這樣的獨(dú)特特征，是逐步地按順序出現(xiàn)的。沙佩認(rèn)為，在上述特征出現(xiàn)前，無(wú)論男性還是女性，古人類都跟黑猩猩一樣，伴侶間是混雜交配的。然后，這種交配方式過渡到大猩猩那樣的一夫多妻制。但是，維持多個(gè)配偶是一項(xiàng)艱難的工作，需要消耗很多精力與其他男性打斗、保護(hù)女性。作為減少精力消耗的最佳途徑，一夫一妻制便出現(xiàn)了。

在盧旺達(dá)，一只雄性銀背山地大猩猩（右）帶領(lǐng)著它的大部隊(duì)。大猩猩是一夫多妻制的，以小群體生活，包括一個(gè)占主導(dǎo)地位的雄性、多個(gè)雌性配偶以及它們的后代。

沙佩并沒有推測(cè)這種轉(zhuǎn)變發(fā)生的時(shí)間和涉及的物種。不過，其他研究者將這一時(shí)間范圍縮小到距今200萬(wàn)～150萬(wàn)年之間，這一時(shí)間段是在人屬起源之后，與直立人身體結(jié)構(gòu)發(fā)生變化的那個(gè)時(shí)期一致，它們極有可能是最先成功走出非洲的古人類物種。

直立人的體型比其祖先要大得多，身材比例更接近現(xiàn)代人。他們的體型大約是“露西”那一物種的兩倍，與南方古猿和早期的人屬成員相比，直立人表現(xiàn)出的兩性異形水平似乎也更低。有限的化石證據(jù)顯示，在體格上，女性直立人開始接近男性，兩性異形水平與現(xiàn)代人相當(dāng)。這些都表明，直立人的生活不再像其祖先那般競(jìng)爭(zhēng)激烈。由于兩性體型相近的靈長(zhǎng)類往往都是一夫一妻制，這些變化或許預(yù)示著，交配行為發(fā)生了轉(zhuǎn)變，變得更具排他性。

雌性間距、殺嬰規(guī)避與父系關(guān)懷

如果在一夫一妻制起始時(shí)間這一問題上，科學(xué)家都無(wú)法意見一致，那對(duì)于一夫一妻制的產(chǎn)生原因，我們就更不能指望他們能達(dá)成共識(shí)了。2013年，兩個(gè)獨(dú)立的研究小組分別發(fā)表了對(duì)現(xiàn)有文獻(xiàn)的統(tǒng)計(jì)研究，以確定哪些行為可能導(dǎo)致了一夫一妻制的出現(xiàn)。兩項(xiàng)研究的目的，都是從3個(gè)存在已久的假說中來確定，哪個(gè)假說是對(duì)一夫一妻制的最好解釋——這3個(gè)假說通常被稱為雌性間距（female spacing）、殺嬰規(guī)避（infanticide avoidance）和父系關(guān)懷（male parental care）。

雌性間距假說認(rèn)為，在資源有限的情況下，雌性為了獲得更多食物而建立更大的領(lǐng)地，在這個(gè)過程中她們彼此間的距離逐漸增大，一夫一妻制便由此出現(xiàn)了。當(dāng)雌性間的距離越來越遠(yuǎn)，雄性找到多個(gè)配偶并維持多配偶的狀態(tài)就會(huì)越來越困難。找到一個(gè)伴侶然后安頓下來，生活則輕松得多。雄性在領(lǐng)地巡邏時(shí)，受傷的風(fēng)險(xiǎn)降低了，而且它還能確定，配偶產(chǎn)下的一定是自己的后代。

劍橋大學(xué)的兩位動(dòng)物學(xué)家迪特爾·盧卡斯（Dieter Lukas）和蒂姆·克拉頓-布羅克（Tim Clutton-Brock），對(duì)2545種哺乳動(dòng)物進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)分析，找到了支持這一觀點(diǎn)的證據(jù)。他們將這一發(fā)現(xiàn)發(fā)表在《科學(xué)》雜志上。數(shù)據(jù)顯示，哺乳動(dòng)物起初是獨(dú)居的，后來其中一些物種開始逐漸轉(zhuǎn)變成一夫一妻制，這樣的轉(zhuǎn)變?cè)谶M(jìn)化史的不同時(shí)期共發(fā)生過61次。

一夫一妻制最常出現(xiàn)在食肉類和靈長(zhǎng)類動(dòng)物中。這表明，當(dāng)某個(gè)物種的雌性，對(duì)那些罕見食物（例如富含蛋白質(zhì)的動(dòng)物尸體或熟透的果實(shí)）有大量需求，而它們只能通過搜索大片區(qū)域才能獲得時(shí)，該物種就會(huì)趨向于兩兩結(jié)合。單身雌性越來越分散，迫使雄性去尋找單一伴侶，兩位科學(xué)家的研究成果，為這一結(jié)論提供了最有力的統(tǒng)計(jì)學(xué)證據(jù)。

盧卡斯承認(rèn)，這個(gè)假說可能對(duì)其他動(dòng)物適用，但放在人類身上，可能就沒有那么貼切了：人類固有的社會(huì)性，使得這個(gè)假說的前提——處于育齡階段的單身雌性古人類需要稀疏分散——不大能說得通。我們的祖先具有極強(qiáng)的社會(huì)性，這可能表明人類女性不會(huì)像其他哺乳動(dòng)物那樣，在熱帶草原上稀疏分散。當(dāng)然，如果一夫一妻制在我們趨向于群居之前就出現(xiàn)了，這個(gè)假說用于人類也就說得通了。

第二個(gè)假說認(rèn)為，一夫一妻制源于致命暴力對(duì)后代的威脅。在某個(gè)族群中，如果一個(gè)雄性競(jìng)爭(zhēng)者向雄性首領(lǐng)發(fā)起挑戰(zhàn)，或者取代了原來的雄性首領(lǐng)，這個(gè)篡位者就會(huì)殺死那些不是它親生的嬰孩。這樣，母親們就會(huì)停止哺乳，重新開始排卵，這個(gè)雄性掠奪者便有機(jī)會(huì)來播種自己的基因。雌性為了避免嬰兒被殺害，就會(huì)挑選一個(gè)雄性盟友來保護(hù)她和孩子。

英國(guó)倫敦大學(xué)學(xué)院的人類學(xué)家基特·奧佩（Kit Opie）在一項(xiàng)發(fā)表在《美國(guó)國(guó)家科學(xué)院院刊》（Proceedings of National Academy of Sciences USA）的研究中，列舉了殺嬰規(guī)避假說的證據(jù)。奧佩和同事用計(jì)算機(jī)模擬了230種靈長(zhǎng)類動(dòng)物的進(jìn)化史，然后采用貝葉斯統(tǒng)計(jì)分析法（Bayesian statistical analysis），試圖從這3個(gè)關(guān)于一夫一妻制起源的著名假說中，找出最有可能成立的假說。他們發(fā)現(xiàn)，靈長(zhǎng)類動(dòng)物中的一夫一妻制與每個(gè)假說都有顯著的相關(guān)性，但只有殺嬰威脅的相關(guān)性在一夫一妻制出現(xiàn)之前開始逐漸增強(qiáng)，而且在多個(gè)靈長(zhǎng)類動(dòng)物中都是如此。

現(xiàn)代靈長(zhǎng)類動(dòng)物的生物學(xué)特性和行為特點(diǎn)，也為殺嬰規(guī)避假說增加了一些合理性。靈長(zhǎng)類嬰兒面臨著更高的被殺害風(fēng)險(xiǎn)：它們的腦容量更大，需要用很長(zhǎng)時(shí)間來發(fā)育，這使剛出生的嬰兒在很長(zhǎng)一段時(shí)間內(nèi)都很脆弱且依賴性強(qiáng)。另外，科學(xué)家在50多種靈長(zhǎng)類動(dòng)物中，都觀察到了殺害嬰兒的現(xiàn)象：通常都是某個(gè)來自群體外的雄性，為了爭(zhēng)奪主導(dǎo)權(quán)或?yàn)榱双@得雌性而攻擊還未斷奶的嬰兒。但這一證據(jù)有一定的局限性：這些物種幾乎都是混雜交配或一夫多妻制的，也就是說，現(xiàn)存靈長(zhǎng)類中的殺嬰現(xiàn)象，與“殺嬰成為巨大威脅時(shí)就會(huì)產(chǎn)生一夫一妻制”的預(yù)測(cè)，并不符合。

關(guān)于一夫一妻制的第三個(gè)假說——父系關(guān)懷，則強(qiáng)調(diào)了雄性作為父親的職責(zé)。母親獨(dú)自養(yǎng)育孩子時(shí)，需要為孩子提供大量食物，付出大量精力。對(duì)一個(gè)母親來說，這種消耗過大時(shí)，如果父親留在家人身邊并提供食物或其他形式的照料，就可以提高后代的存活率，而且會(huì)使得父親和母親間的關(guān)系更加親密。美國(guó)圣母大學(xué)的人類學(xué)家李·格特勒（Lee Gettler）提出了相關(guān)的觀點(diǎn)，認(rèn)為父親只需懷抱著嬰兒，就能促進(jìn)一夫一妻制的產(chǎn)生。為了哺育嬰兒，母親必須要滿足自身巨大的營(yíng)養(yǎng)需求。而對(duì)于靈長(zhǎng)類動(dòng)物以及依靠狩獵采集來生活的人類，抱著嬰兒，尤其是在沒有嬰兒背帶等束縛工具協(xié)助的情況下，需要消耗非常高的能量，幾乎和哺乳消耗的能量相當(dāng)。由雄性攜帶后代，雌性就能夠自由去覓食，從而填補(bǔ)能量需求。

南美洲的阿氏夜猴（Azara's owl monkey）可能會(huì)讓我們更深入地了解，父系關(guān)懷是如何鞏固一夫一妻制的。這種猴子以小型家庭形式群居生活，包括一對(duì)成年夫妻、一只猴寶寶和一兩只青少年個(gè)體。剛出生的新生兒會(huì)由母親抱在它的大腿上。但到了寶寶出生兩周后，父親就開始承擔(dān)大部分的摟抱和照料工作，包括梳洗、玩耍和喂食。成年伴侶間會(huì)簡(jiǎn)單地通過尾巴頻繁觸碰來保持聯(lián)系。雄性僅僅需要對(duì)孩子和伴侶做這些，就能使彼此間的感情聯(lián)系變得更深厚。

南美洲的阿氏夜猴是完全一夫一妻制的，父親承擔(dān)著大量照顧孩子的任務(wù)。

事實(shí)上，今年3月份發(fā)表在《英國(guó)皇家學(xué)會(huì)學(xué)報(bào)B輯》（Proceedings of the Royal Society B）上的一項(xiàng)研究，也為阿氏夜猴的一夫一妻制提供了遺傳學(xué)證據(jù)，這是第一次在遺傳學(xué)上證實(shí)，在人類之外，也有靈長(zhǎng)類動(dòng)物保持一夫一妻制。幾個(gè)研究小組收集到的DNA樣本表明，在17對(duì)阿氏夜猴中，所有雌猴和16只雄猴很可能分別是35只幼猴的父母?！霸谶z傳方面，它們完全符合一夫一妻制關(guān)系，”研究的參與者、耶魯大學(xué)人類學(xué)家愛德華多·費(fèi)爾南德斯-杜克（Eduardo Fernandez-Duque）說。阿氏夜猴的夫妻關(guān)系平均能持續(xù)9年，而且始終維持同一配偶的猴子們，后代繁殖的成功率更高——在進(jìn)化上，任何交配形式的最終目標(biāo)，都是為了獲得更高的繁殖成功率。

最近的兩項(xiàng)統(tǒng)計(jì)研究，又是怎樣看待父系關(guān)懷假說的呢？?jī)身?xiàng)研究都顯示，在3個(gè)假說中，父系關(guān)懷似乎最不可能是一夫一妻制產(chǎn)生的原因。然而盧卡斯表示：“父系關(guān)懷依然可以解釋，為什么這些物種會(huì)維持一夫一妻的關(guān)系。”

合作繁殖與更大的大腦

加利福尼亞大學(xué)戴維斯分校的人類學(xué)家薩拉·赫爾迪（Sarah Hrdy）認(rèn)為，僅憑一套一夫一妻的交配系統(tǒng)，猿類是無(wú)法變成人類這種擁有高等智慧、并有社會(huì)性的物種的。一個(gè)人類嬰孩從出生到成年的漫長(zhǎng)征途中，會(huì)消耗將近130萬(wàn)卡路里的能量，即使有配偶的幫助，這對(duì)媽媽們也是一個(gè)沉重的負(fù)擔(dān)。這種需求或許可以解釋，為什么在很多社會(huì)習(xí)俗中，人類母親要依靠“異親”（alloparent，例如父母的親戚或其他群組成員）來提供食物和照顧孩子?！叭祟惸赣H竟愿意讓別人抱走她們剛出生的孩子，”海爾蒂提到，“這太不可思議了，太不像類猿動(dòng)物所為了?！睕]有猿類會(huì)做出類似的異親撫育行為。

海爾蒂認(rèn)為，這種合作繁殖，也就是由異親幫忙照顧幼年個(gè)體的社會(huì)系統(tǒng)，在約200萬(wàn)年前的直立人時(shí)期，就開始在我們的古老祖先中興起了。直立人比之前的古人類擁有更大的身體和大腦，有人估計(jì)，直立人身體運(yùn)作消耗的能量，比之前的古人類要多40%。若直立人開始變得更像現(xiàn)代人，幼年發(fā)育遲緩并有長(zhǎng)期依賴性，那么就需要合作式的異親撫育，來滿足大腦更大的嬰兒在發(fā)育時(shí)的能量需求。

蘇黎世大學(xué)的卡琳·伊斯勒（Karin Isler）和卡雷爾·范斯?？?span>（Carel van Schaik）總結(jié)道，沒有合作繁殖，早期人類就無(wú)法突破“猿類最大腦容量不會(huì)超過700立方厘米”這樣一個(gè)天花板。擁有更大的腦容量是要付出能量代價(jià)的，動(dòng)物必須降低出生率或生長(zhǎng)速率，或需要兩者同時(shí)降低。比起其他擁有1100~1700立方厘米腦容量的生物，人類已經(jīng)可以做到了更短的斷乳期和更高的繁殖成功率。艾斯勒和范斯?？税堰@歸功于異親撫育，這個(gè)行為使得直立人能夠養(yǎng)育更多后代，同時(shí)也能為這些后代更大大腦的發(fā)育，提供充足的能量。

在我們的祖先和近親都滅絕時(shí)，合作使得人類成功生存下來，無(wú)論是以一夫一妻、核心家庭還是部族的形式。事實(shí)上，合作或許是我們?cè)谶^去200萬(wàn)年來獲得的最棒的技能了，它使我們年幼的后代能在環(huán)境變化時(shí)、在各種壓力下生存下來。對(duì)于我們這個(gè)從地質(zhì)學(xué)角度來看還很年輕的物種，合作也將決定我們的未來。