導(dǎo)讀要點(diǎn):
1. 魚類腦的組成
2. 魚類腦神經(jīng)的組成
3.
魚類植物性神經(jīng)系統(tǒng)
神經(jīng)系統(tǒng)在魚類的各種活動(dòng)過程中起著主導(dǎo)和決定性的作用。魚類的神經(jīng)系統(tǒng)由中樞神經(jīng)、外周神經(jīng)和植物性神經(jīng)系統(tǒng)三部分組成。
1 神經(jīng)原( nerve cell)
1.1
神經(jīng)原結(jié)構(gòu)
神經(jīng)原即神經(jīng)細(xì)胞,是組成神經(jīng)系統(tǒng)的基本單位。它能感受刺激和傳遞沖動(dòng)。
一個(gè)神經(jīng)原可以分為兩個(gè)部分:
細(xì)胞體:包括細(xì)胞核及周圍的胞漿,供應(yīng)整個(gè)神經(jīng)原的營養(yǎng)。
突起:是細(xì)胞體向周圍伸出的許多細(xì)長的分支,有接受和傳遞沖動(dòng)的作用。
突起可以分為兩種:
樹突:多呈短而多的樹枝狀,傳遞刺激到細(xì)胞體。
軸突:只有一條,比樹突長得多,直到末端才分成細(xì)支,傳遞刺激離開細(xì)胞體。

1.2
神經(jīng)原分類
1.2.1 依形態(tài)構(gòu)造劃分
(1)單極神經(jīng)原
(2)雙極神經(jīng)原
(3)多極神經(jīng)原
1.2.2
按功能劃分
(1)感覺神經(jīng)原(傳入神經(jīng)原)
(2)運(yùn)動(dòng)神經(jīng)原(傳出神經(jīng)原)
(3)聯(lián)絡(luò)神經(jīng)原(中間神經(jīng)原)
1.2.3
神經(jīng)元之間的聯(lián)系
1.2.4 反射弧
反射是機(jī)體在中樞神經(jīng)系統(tǒng)的參與下,對(duì)內(nèi)外環(huán)境刺激所發(fā)生的規(guī)律性的反應(yīng)。
由兩個(gè)或兩個(gè)以上的神經(jīng)原組成一個(gè)反射弧(reflex
arc)。反射弧是神經(jīng)系統(tǒng)的生理單位。簡單的反射弧只包含兩個(gè)神經(jīng)原,即感覺神經(jīng)原和運(yùn)動(dòng)神經(jīng)原。
一個(gè)復(fù)雜的反射弧包括五部分:①感受器 ;②感覺神經(jīng)原
;④運(yùn)動(dòng)神經(jīng)原 ;⑤反應(yīng)器 。有時(shí)一個(gè)復(fù)雜的動(dòng)作會(huì)帶動(dòng)一連串神經(jīng)原。

2 中樞神經(jīng)系統(tǒng)( central nervou system)
中樞神經(jīng)系統(tǒng)由腦和脊髓兩部分組成。
2.1 腦的基本構(gòu)造
魚類腦的構(gòu)造已分化為五個(gè)區(qū),即端腦(telencephalon)、間腦(diencephalon)、中腦(mesencephalon)、小腦(cerebellum)和延腦(medulla
oblongata),腦壁較厚。
魚類的腦不同種類、形態(tài)變化很大。
2.1.1 端腦
端腦是腦最前面的部分,由嗅腦及大腦兩部分組成。
嗅腦由嗅球、嗅束及嗅葉等部分組成。

軟骨魚類的嗅腦都具有以上三個(gè)部分,即由嗅球、嗅束及嗅葉組成,但嗅束的長短各類別有所不同,星鯊的嗅束不長,而角鯊、七鰓鯊等的很長。
硬骨魚類的嗅腦結(jié)構(gòu)大致有兩種情況:
(1)嗅腦分化:由嗅球及嗅束組成,圓球狀的嗅球緊接在嗅覺器官的嗅束的后方,嗅球以細(xì)
長的嗅束(或稱嗅基)連于大腦上,如鯉形目魚類.
(2)嗅腦不分化:嗅腦僅為一圓球狀的嗅葉,緊接在大腦的前方,嗅葉前方有細(xì)長的嗅神經(jīng)與嗅束發(fā)生聯(lián)系。如鱸形目魚類。
2.1.2
間腦
間腦依其腦壁部位,背區(qū)稱上丘腦,側(cè)壁稱丘腦,腹區(qū)稱下丘腦;上丘腦突出有腦上腺,為內(nèi)分泌腺體,丘腦是間腦本體;下丘腦延伸漏斗,兩側(cè)是發(fā)達(dá)的下葉,中間是血管囊。
2.1.3
中腦
又叫視葉,是一對(duì)圓球狀體或呈半月狀體,縱切中腦可以看到在中腦腹面有小腦瓣伸入,中腦內(nèi)有空腔為中腦腔,或稱視葉腔。它前后與第三、第四腦室相溝通。
2.1.4
小腦
是一單個(gè)的圓球形體,前方伸出小腦瓣突入中腦,小腦內(nèi)的空腔為第四腦室,并向后延伸到延腦。
軟骨魚類無小腦瓣伸入中腦。
2.1.5 延腦
延腦是腦的最后部分,它的后部通出枕骨大孔后即為脊髓,兩者無明顯的分界。
2.1.6
板鰓類、真骨類的腦區(qū)別(表5-1)
表5-1板鰓類、真骨魚類嗅腦、小腦、延腦的區(qū)別
| |
板鰓亞綱 |
鯉形目 |
鱸形目 |
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嗅腦 |
由嗅葉、嗅束、嗅球組成,嗅葉較大 |
嗅腦分化為嗅束、嗅球 |
嗅腦不分化,僅為嗅葉,位于大腦前方,有長的嗅神經(jīng)
|
|
小腦 |
無小腦瓣伸入中腦,小腦發(fā)達(dá) |
有小腦瓣伸入中腦,無小腦鬈或有雛形 |
有小腦瓣伸入中腦,有小腦鬈 |
|
延腦 |
前端兩側(cè)為繩狀體 |
無繩狀體,有的種類延腦分化出面葉與迷走葉 |
無繩狀體,有些種類分化為四個(gè)球
|
2.2 腦的生理機(jī)能
魚類腦的各部生理機(jī)能有所不同,下面分別分析各個(gè)部分的生理機(jī)能。
2.2.1 端腦
魚類的端腦與嗅覺中樞連接,是嗅覺中樞。端腦的紋狀體可能是運(yùn)動(dòng)的高級(jí)中樞,與魚類行動(dòng)有關(guān),游泳迅速的魚類其紋狀體很發(fā)達(dá)。
魚類的大腦不僅有感覺嗅覺器官刺激的作用,而且還有協(xié)調(diào)作用,并能感覺味覺。
2.2.2
間端
間腦與腦各部分有復(fù)雜的聯(lián)系,所以一般認(rèn)為它具有重要的綜合交換作用。
一般認(rèn)為魚類的間腦是感覺中樞,特別與視覺有關(guān)。
間腦對(duì)色素細(xì)胞的影響最明顯,是暗化中樞。
下丘腦具有重要的神經(jīng)分泌作用,能分泌神經(jīng)激素,這些激素對(duì)腦垂體,甲狀腺等活動(dòng)有關(guān)。
腦上腺與腦下垂體都是內(nèi)分泌腺體。
血管囊在深海魚類中特別發(fā)達(dá)。
2.2.3
中腦
中腦是魚類最高視覺中樞 。
中腦與小腦、延腦有神經(jīng)聯(lián)系,對(duì)魚類的身體位置和移動(dòng)產(chǎn)生控制有關(guān),破壞視葉表面則魚不能正常游泳。主要依靠視覺器官覓取食物的上層魚類,其中腦發(fā)達(dá)。
2.2.4 小腦
小腦是魚體活動(dòng)的主要運(yùn)動(dòng)協(xié)調(diào)中樞,它是平衡腦,具有維持平衡,掌握運(yùn)動(dòng)的協(xié)調(diào)和節(jié)制肌肉張力的作用
。
小腦起于聽覺側(cè)線區(qū)的前端,小腦鬈與內(nèi)耳及側(cè)線器官有密切聯(lián)系,所以魚類的小腦兼為聽覺的和側(cè)線的會(huì)同中樞。
2.2.5 延腦
延腦是非常重要的部分,它的神經(jīng)通達(dá)呼吸器官、心臟、腸、胃、食管、內(nèi)耳皮膚感覺器官等,有六對(duì)腦神經(jīng)起自延腦
。
延腦的面葉及迷走葉是味覺中樞,味蕾發(fā)達(dá)的魚類這兩部分特別顯著,如鯉魚、鯰魚等。迷走葉司口內(nèi)味覺,面葉司皮膚表面的味覺。
延腦是聽覺側(cè)線感覺中樞。
延腦是呼吸中樞
。
延腦是色素調(diào)節(jié)中樞 。
延腦還是皮膚感覺中樞
。
腦的基本構(gòu)造與機(jī)能總結(jié)見表5-2
表5-2 腦的基本構(gòu)造與機(jī)能總結(jié)
名稱 |
位 置 |
構(gòu)造與特征 |
機(jī) 能 |
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端腦 |
腦最前端 |
嗅腦(依類群發(fā)生變化) |
嗅覺中樞 |
|
間腦 |
端腦后方腹面 |
大腦半球(左、右) 紋狀體 公共腦室(硬骨魚類)
|
高級(jí)運(yùn)動(dòng)中樞 其他:控制生殖行為、調(diào)節(jié)、辨色能力、學(xué)習(xí)中樞 變色中樞→體色變深 與視覺有關(guān)(非視覺中樞) 光線強(qiáng)→體色變深;弱→變淺
|
|
中腦 |
端腦后方背面 |
丘腦,第三腦室 視交叉(腹面前方) 腦垂體
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視覺中樞 與體位和移動(dòng)的控制有關(guān) |
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小腦 |
中腦后方 |
視葉(視覺覓食種類發(fā)達(dá)) 中腦腔→連通第三、第四腦室
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協(xié)調(diào)中樞→維持平衡、整合感覺與運(yùn)動(dòng)、協(xié)調(diào)活動(dòng)、節(jié)制肌肉張力 管理觸覺、聽覺、視覺
|
|
延腦 |
小腦后方 |
第四腦室(部分) 小腦瓣(硬骨魚類特有,與側(cè)線系統(tǒng)發(fā)達(dá)程度一致) “腦中之腦”(影響其他腦區(qū)) 呆滯→較??;活潑→發(fā)達(dá) 第四腦室(部分) 本體為三角形 “活命中樞” |
味覺中樞(面葉→ 皮膚,迷走葉→
口腔) 呼吸中樞 聽覺中樞 側(cè)線感覺中樞 體色調(diào)節(jié)中樞→體色變淺 皮膚感覺中樞→觸、痛、溫
|
2.3 脊髓的構(gòu)造與功能

魚類的脊髓位于椎體上方的髓弓內(nèi),緊接在延腦之后,向后一般可以伸達(dá)尾椎末。
脊髓為一條扁橢圓長柱狀的管子,并分支明顯,每節(jié)發(fā)出一對(duì)脊神經(jīng),一般脊髓自腦后漸漸由粗變細(xì),但在肩帶胸鰭所在的部位和腹鰭、臀鰭所在的部位,略為膨大。
整個(gè)脊髓的背面正中有一縱溝向內(nèi)凹入,叫背中溝.在腹面正中也有一極淺窄的溝,不甚顯著,叫腹中溝,硬骨魚類無腹中溝,由于此兩溝的存在,將脊髓分為左右兩半。
脊髓的功能有兩個(gè)方面:
(1)脊髓為簡單反射中樞
,是低級(jí)反射中樞。
(2)脊髓是神經(jīng)傳導(dǎo)路徑。
3 外周神經(jīng)系統(tǒng)(Peciphezal nervous system)
外周神經(jīng)系是由中樞神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)出的神經(jīng)與神經(jīng)節(jié)組成,它包括腦神經(jīng)和脊神經(jīng),中樞神經(jīng)即由外周神經(jīng)而與皮膚、肌肉、內(nèi)臟器官相連接,其作用是傳導(dǎo)感覺沖動(dòng)到中樞神經(jīng),或由中樞向外周傳導(dǎo)運(yùn)動(dòng)沖動(dòng)。
3.1
腦神經(jīng)(Cranial vecves)
腦神經(jīng)由腦部發(fā)出,通過頭骨孔而達(dá)身體外圍,它包括本體部感覺神經(jīng)纖維和運(yùn)動(dòng)神經(jīng)纖維,也有內(nèi)臟感覺與運(yùn)動(dòng)神經(jīng)纖維。但不同的腦神經(jīng)的組成比例有極大的變異,有些腦神經(jīng)僅只包括感覺神經(jīng)纖維,成為感覺神經(jīng),如嗅神經(jīng)(
I )、視神經(jīng)( II )及聽神經(jīng)( VIII );也有的僅包括運(yùn)動(dòng)神經(jīng)纖維,成為運(yùn)動(dòng)神經(jīng),如動(dòng)眼神經(jīng)( III )、滑車神經(jīng)( IV )及外展神經(jīng)( VI
);還有些腦神經(jīng)則包括感覺和運(yùn)動(dòng)兩種神經(jīng)纖維,成為混合神經(jīng),如三叉神經(jīng)( V )、面神經(jīng)( VII )、舌咽神經(jīng)( VI )、迷走神經(jīng)( X
)。
現(xiàn)將魚類十對(duì)腦神經(jīng)分別描述如下。
3.1.1 嗅神經(jīng)
為第 I
對(duì)腦神經(jīng),細(xì)胞本體在鼻粘膜上,由嗅覺細(xì)胞發(fā)出的神經(jīng)纖維達(dá)到端腦的嗅葉上,這神經(jīng)的特點(diǎn)是僅包括感覺神經(jīng)原的軸突,沒有樹突。在板鰓類、硬磷類及少數(shù)硬骨魚類等的嗅神經(jīng)很短,嗅葉分化為嗅球及嗅束兩部分,在另一些硬骨魚類的嗅神經(jīng)很長,嗅葉未分化,緊貼在大腦的前方。
嗅神經(jīng)專司嗅覺,為純感覺性神經(jīng)。
3.1.2
視神經(jīng)
為第 II
對(duì)腦神經(jīng)。細(xì)胞本體在視網(wǎng)膜上。神經(jīng)纖維結(jié)合成視神經(jīng)穿過眼球的數(shù)層外衣,經(jīng)過眼窩而連到間腦,神經(jīng)的末端達(dá)到中腦。
視神經(jīng)專司視覺,為純感覺性神經(jīng)。
3.1.3
動(dòng)眼神經(jīng)
為第 III
對(duì)及神經(jīng),由中腦腹面兩鍘發(fā)出,穿過翼蝶骨及付蝶骨間的視腔,進(jìn)入眼眶后,隨即分支分布到眼球的上直肌、下直肌、內(nèi)直肌、下斜肌。
動(dòng)眼神經(jīng)專司眼球的運(yùn)動(dòng),為純運(yùn)動(dòng)性神經(jīng)。
3.1.4
滑車神經(jīng)
為第 IV
對(duì)腦神經(jīng),此神經(jīng)非常纖細(xì),由中腦背面發(fā)出,穿過視腔進(jìn)入眼眶,伸到眼球的上斜肌上。
滑車神經(jīng)專司眼球運(yùn)動(dòng),也是純運(yùn)動(dòng)性神經(jīng)。
3.1.5
三叉神經(jīng)
為第 V
對(duì)腦神經(jīng)。由延腦的前側(cè)面發(fā)出,是相當(dāng)粗大的一條神經(jīng)。它在通出腦匣前,神經(jīng)略為膨大,通常稱之為半月神經(jīng)節(jié)。
3.1.6
外展神經(jīng)
為第 VI
對(duì)腦神經(jīng),由延腦腹面發(fā)出,是條比較纖細(xì)的神經(jīng),它由視腔穿入眼眶,分布到眼球的外直肌上。
外展神經(jīng)專司眼肌的運(yùn)動(dòng)為純運(yùn)動(dòng)性神經(jīng)。
3.1.7 面神經(jīng)
為第 VII 對(duì)腦神經(jīng),由延腦側(cè)面發(fā)出,基部與第 V 對(duì)三叉神經(jīng)及第
VIII
對(duì)聽神經(jīng)十分接近,是一對(duì)十分粗大且分支較多的腦神經(jīng),它們一些分支為三叉神經(jīng)的分支有合并的現(xiàn)象。它可分為四大支,即淺眼支、口部支、舌頜支及口蓋支。
面神經(jīng)的主要功用是支配頭部各肌與舌弓各肌的運(yùn)動(dòng),并司皮膚、舌根前部及咽鰓等處的感覺,與觸須上的味蕾和頭部感覺管也有密切聯(lián)系,是一對(duì)混合性神經(jīng)。
3.1.8
聽神經(jīng)
為第 VIII
對(duì)腦神經(jīng),由延腦側(cè)面發(fā)出,緊靠在面神經(jīng)的后方,分布到內(nèi)耳的橢圓囊、球狀囊、瓶狀囊以及各壺腹上。
聽神經(jīng)專司聽覺與平衡,是純感覺性神經(jīng)。
3.1.9
舌咽神經(jīng)
為第 IX
對(duì)腦神經(jīng),由延腦側(cè)面發(fā)出。位置緊靠在聽神經(jīng)的后面,主干上有一神經(jīng)節(jié),節(jié)后分出兩支,一支在第一鰓弓之前(可稱孔前支),并分出數(shù)小支,向前達(dá)到口蓋和咽部,一支在第一鰓弓之后(可稱孔后支)。舌咽神經(jīng)有背支的神經(jīng)纖維分布到頭部側(cè)線系統(tǒng)中。
舌咽神經(jīng)司口蓋及咽部的感覺、部的一切活動(dòng),混合性神經(jīng)。
3.1.10
迷走神經(jīng)
為第 X
對(duì)腦神經(jīng),起源于延腦的側(cè)面,是十對(duì)腦神經(jīng)中最粗大的一對(duì),分支甚多,其分布范圍非常廣,作用也比較大,所有腦神經(jīng)中它是最復(fù)雜的一支。
迷走神經(jīng)分出三大分支,即鰓支、內(nèi)臟支、側(cè)線支。
迷走神經(jīng)的功用是支配咽喉和內(nèi)臟的動(dòng)作,并司咽部的味覺,軀干部皮膚的各種感覺以及側(cè)線感覺,為混合性神經(jīng)。
3.2 脊神經(jīng)
脊神經(jīng)是由脊髓按體節(jié)成對(duì)地向兩側(cè)發(fā)出,分布于所在體節(jié)的肌肉與皮膚上,脊神經(jīng)的數(shù)目與脊椎和肌節(jié)的數(shù)目相應(yīng)。
每對(duì)脊神經(jīng)包括一個(gè)背根與一個(gè)腹根。
背根與腹根在穿出椎骨之前相互合并,通出椎骨后即分為三支。第一支為背支
;第二支是腹支 ;第三支是內(nèi)臟支 。

4 植物性神經(jīng)系統(tǒng)(autonomic
nervous system)
植物性神經(jīng)系統(tǒng)是一類專門管理平滑肌、心臟肌、內(nèi)分泌腺和血管擴(kuò)張收縮等活動(dòng)的神經(jīng),與內(nèi)臟的生理活動(dòng)、新陳代謝有密切關(guān)系。植物性神經(jīng)系統(tǒng)也稱為自主神經(jīng)系統(tǒng)。
植物性神經(jīng)系統(tǒng)普通分為二組,一為交感神經(jīng)系統(tǒng)(sympathetic
nervous
system)。主要包括由軀干部脊髓發(fā)出的內(nèi)臟離心神經(jīng)纖維(運(yùn)動(dòng)神經(jīng)纖維);一為副交感神經(jīng)系統(tǒng)(parasympathetic
nervous
system)主要包括由頭部發(fā)出的內(nèi)臟離心神經(jīng)纖維。
交感神經(jīng)和副交感神經(jīng)的作用雖然是互相頡頏的,但整體來講,實(shí)質(zhì)上仍是統(tǒng)一的,起著相輔相承的作用。
5 中樞神經(jīng)系統(tǒng)在魚類繁殖中的作用
5.1
中樞神經(jīng)系統(tǒng)的作用原理
中樞神經(jīng)系統(tǒng)通過分泌神經(jīng)激素,來啟動(dòng)相應(yīng)的內(nèi)分泌腺分泌各種激素,使魚完成繁殖活動(dòng)(圖1-5-3)。外部感受器接受環(huán)境刺激(水流、水溫等)后,作用于中樞神經(jīng)系統(tǒng),由其分泌神經(jīng)介質(zhì)(如多巴胺、羥色胺等)作用于下丘腦,并啟動(dòng)下丘腦分泌一種多肽激素——促性腺激素釋放激素(gonadotropin
releising hormone,簡稱GnRH),轉(zhuǎn)而觸發(fā)腦垂體間葉分泌促性腺激素(gonadotropin
hormone,簡稱GtH)。促性腺激素作用的靶器官是性腺(精巢或卵巢),使其分泌相應(yīng)的雄激素或雌激素,促使親魚的精子或卵子成熟及相應(yīng)的生殖活動(dòng)。
5.2
中樞神經(jīng)系統(tǒng)產(chǎn)生的激素及作用
硬骨魚類下丘腦分泌的神經(jīng)激素有兩大類:一類是釋放激素或釋放因子,具有興奮作用,能促使腦垂體分泌激素;另一類是抑制激素或抑制因子,具有抑制作用,能影響腦垂體激素的分泌。
5 神經(jīng)系統(tǒng)與魚類的行為
行為:魚類隨著環(huán)境的改變而改變其反應(yīng),改變后的反應(yīng)即行為。神經(jīng)系統(tǒng)的形態(tài)構(gòu)造和生理機(jī)能是行為的基礎(chǔ),魚類行為是其神經(jīng)系統(tǒng)能力的一種表現(xiàn)。
(1)先天行為:一個(gè)刺激引起的一個(gè)定型反應(yīng)。
趨性:魚類背朝上、腹朝下的姿式,可能取決于對(duì)光和地心引力的趨性。切除內(nèi)耳的半規(guī)管(喪失對(duì)地心引力的效應(yīng)),側(cè)光導(dǎo)致側(cè)臥定向;光從下發(fā)出會(huì)導(dǎo)致腹朝上定向。
本能:取決于內(nèi)外環(huán)境的某些特殊情況,例如生殖行為取決于性激素的一定水平。
(2)后天行為:以學(xué)習(xí)為主要型式。
仿隨學(xué)習(xí):集群魚類仿隨學(xué)習(xí)能力強(qiáng)。金槍魚在圍網(wǎng)有空隙或破洞時(shí)全部逃走。
條件反射:暫時(shí)性學(xué)習(xí)。
時(shí)空一致:條件刺激與無條件刺激在時(shí)間和空間要接近一致(不能顛倒次序或延長間隔時(shí)間)。
重復(fù)配合:條件反射的強(qiáng)度隨條件刺激與無條件刺激配合的次數(shù)增加而逐漸加強(qiáng)。
避免干擾:訓(xùn)練過程中避免無關(guān)因素干擾條件反射的建立與鞏固。