2025年6月26日，崖州灣國家實驗室/中國農(nóng)業(yè)科學院作物科學研究所李立會老師團隊在bioRxiv發(fā)表了題為Agropyron cristatum genome provides a new insight for wheat improvementwith wild relatives的研究論文。挖掘目標性狀的新遺傳變異對推進小麥育種及遺傳改良至關(guān)重要。自1990 年以來，李立會老師團隊通過遠緣雜交，將冰草（Agropyron cristatum）——一種極具潛力的野生近緣種遺傳資源，其具有穩(wěn)健的穗部形態(tài)和抗逆性—— 的基因?qū)肫胀ㄐ←湣楦咝Ю帽莼?，該研究從頭組裝了同源四倍體材料Z559（含28 條染色體）的高質(zhì)量基因組，大小為25.62 Gb，并揭示了其獨特的基因組特征及大量與產(chǎn)量和非生物、生物脅迫抗性相關(guān)的基因。通過對431 份小麥- 冰草衍生系進行重測序，系統(tǒng)鑒定了冰草基因組漸滲片段，并克隆了基因AcGNS1，該基因參與調(diào)控小麥每穗粒數(shù)。隨后，為小麥 - 冰草育種衍生系開發(fā)了優(yōu)化的基因組選擇模型，可快速篩選具有潛力的新品種。這些發(fā)現(xiàn)為利用野生近緣種的新遺傳資源、推進小麥改良提供了一種基因組育種策略。

引言
普通小麥（Triticum aestivum L.）是新石器時代在新月沃地馴化的農(nóng)業(yè)奠基作物之一。如今，它是世界上種植最廣泛的作物，提供人類20% 的熱量攝入。為滿足人口增長和糧食消費增加的需求，以及適應氣候變化，持續(xù)改良小麥的籽粒產(chǎn)量及對生物和非生物脅迫的抗性至關(guān)重要。然而，小麥遺傳多樣性狹窄，嚴重限制了培育具有顯著提高的產(chǎn)量潛力或能適應未來氣候與農(nóng)藝挑戰(zhàn)的品種的能力。小麥野生近緣種的利用在培育新型小麥品種中發(fā)揮了關(guān)鍵作用。進一步發(fā)掘和轉(zhuǎn)移野生近緣種中的有利基因，對拓寬小麥遺傳基礎(chǔ)、加速育種及遺傳改良具有重要意義。

冰草屬（AgropyronGaertn.）是小麥族中含P 基因組的一個屬。冰草（A. cristatum）是該屬的模式種，在世界多個國家被廣泛種植為優(yōu)質(zhì)牧草。更重要的是，其獨特的穗部形態(tài)—— 每穗含30-48 個小穗，每小穗含6-12 朵小花——加之優(yōu)良的株型及對生物和非生物脅迫的強抗性，使其成為種間雜交小麥育種中極具潛力的供體。20世紀30 年代就已開始嘗試將冰草的性狀漸滲到小麥中，但早期嘗試均未成功。1990年，李立會老師將普通小麥品種“Fukuho”（Fukuhokomugi，Fukuho）與來自中國新疆戈壁沙漠的四倍體冰草材料Z559（2n=4x=28，PPPP）成功雜交，取得了突破性進展。這一成果開啟了冰草分子細胞遺傳學和表型分析的廣泛研究新階段，培育出了多種小麥- 冰草衍生系，包括附加系、易位系以及細胞學上無法檢測的隱性漸滲系。這些衍生系表現(xiàn)出優(yōu)良的農(nóng)藝性狀，凸顯了其在小麥改良中的巨大潛力。

為有效利用冰草基因進行小麥品種改良，作者利用PacBio HiFi 測序讀長組裝了四倍體冰草材料Z559 的高質(zhì)量基因組，揭示了其關(guān)鍵基因組特征及重要農(nóng)藝性狀相關(guān)的基因庫。通過結(jié)合冰草參考基因組對134 份小麥- 冰草附加系和易位系進行遺傳分析，作者解析了每個品系中漸滲的P 基因組成分，并從該野生種中快速鑒定并克隆了一個關(guān)鍵基因AcGNS1，該基因參與調(diào)控小麥每小穗粒數(shù)。利用 297 份育種衍生系的漸滲片段信息和 SNP 變異，作者開發(fā)了一種預測性育種選擇模型，可加速高穩(wěn)產(chǎn)候選品種的篩選。本研究凸顯了冰草漸滲片段在小麥育種中的變革性潛力。

結(jié)果
基因組組裝、驗證與注釋
基于k-mer 分析，冰草材料Z559 的基因組大小估計約為24.40 Gb，幾乎是二倍體冰草1C 基因組大?。?/span>6,352 Mb）的4 倍，雜合率為1.85%（圖1a）。鑒于其高雜合率及復雜的四倍體基因組特征，作者生成了約624.41 Gb（30×）的PacBio HiFi 讀長（N50為16.29 kb）和1,537 Gb（60×）的Hi-C 讀長。首先，利用Hifiasm組裝Z559 基因組，得到25.62 Gb 的contig，contig N50 為26.22 Mb。隨后，通過ALLHiC整合51 億對Hi-C 數(shù)據(jù)讀長進行四倍體基因組的scaffold構(gòu)建，成功將24.37 Gb（95.12%）的contig 錨定到28 條假染色體上，這些假染色體包含7 個同源群（HGs），每個同源群含4 條單倍型染色體（圖1b）。

為評估Z559 基因組組裝的完整性和準確性，作者首先將1.10 Tb 的Illumina 短讀長比對到組裝的基因組上。比對率達99.31%，核苷酸準確率接近100%，基于k-mer 的共識質(zhì)量值（QV）為41.81，表明Z559 基因組的組裝準確性較高。此外，作者采用單拷貝直系同源基因評估（BUSCO）方法評估基因完整性。結(jié)果顯示，其4 個假單倍體基因組（每個含7 條染色體）的BUSCO 完整性分別為97.70%、97.40%、97.30%和96.50%，綜合得分為98.70%。長末端重復序列（LTR）組裝指數(shù)（LAI）達22.96，是已報道的小麥族基因組中最高的。通過對著絲粒特異性組蛋白H3 類似蛋白（CENH3）的染色質(zhì)免疫共沉淀測序（ChIP-seq）分析，進一步證實功能性著絲粒區(qū)域已連續(xù)組裝，無序列缺口（圖1b）。所有這些結(jié)果均表明，冰草Z559 基因組的組裝質(zhì)量較高。

通過整合RNA 測序和全長轉(zhuǎn)錄組測序讀長比對結(jié)果，結(jié)合從頭預測和基于蛋白質(zhì)同源性的預測，作者在冰草Z559 基因組的4 個單倍型中注釋到171,519 個高置信度（HC）蛋白質(zhì)編碼基因模型。整體BUSCO 完整性得分為97.5%（在1,614 個胚胎植物單拷貝直系同源基因中覆蓋1,574 個），表明預測的基因模型質(zhì)量較高。此外，作者注釋到基因組中86.81% 為轉(zhuǎn)座元件（TEs）。其中，長末端重復反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子（LTR-RTs）最為豐富，約占基因組的76.37%。在這些LTR-RTs 中，Gypsy和Copia 是兩個主要家族，分別占基因組的50.18% 和18.23%。與先前報道的小麥族基因組類似，冰草Z559 基因組中的基因、轉(zhuǎn)座元件、轉(zhuǎn)錄本及表達廣度在染色體上的分布并不均勻。沿著絲粒- 端粒軸，兩條染色體臂上的基因和轉(zhuǎn)錄本密度逐漸增加，而轉(zhuǎn)座元件和表達廣度則呈現(xiàn)相反模式，這與到著絲粒的距離相關(guān)（圖1b）。

四倍體冰草P 基因組的特征
在高置信度（HC）基因模型中，40,445個等位基因被明確界定，其中29,129 個（72.02%）存在于所有四個單倍型基因組中（四拷貝）（圖1c），其余等位基因則存在于三個（三拷貝，4,423個，10.94%）、兩個（雙拷貝，2,298個，5.68%）或一個單倍型基因組中（單拷貝，4,595個，11.36%），這表明四個單倍型基因組間存在豐富的等位基因存在/ 缺失變異。此外，利用經(jīng)等位基因界定的基因模型，鑒定出3,194 個串聯(lián)（連續(xù)）重復和18,151 個散在重復，揭示了廣泛的等位基因拷貝數(shù)變異。在Z559 基因組中，每個基因平均有3.44 個拷貝和3.18 個不同的等位基因（圖1c）。

為探究冰草多倍體基因組內(nèi)的分化情況，作者首先比較了四個單倍型染色體間等位基因?qū)Φ木幋a序列（CDS）。分析顯示，CDS相似性高達99.4%，且各染色體對應片段間無顯著差異（P值> 0.05）。系統(tǒng)發(fā)育分析表明，冰草的四條同源染色體具有共同起源。以小麥D 亞基因組和大麥基因組為參考，作者進一步評估了直系同源基因的Ka:Ks 比值，發(fā)現(xiàn)各染色體對應片段間無顯著差異（P值> 0.05）。這些結(jié)果表明，冰草的四個單倍型基因組受到對稱性純化選擇。

共線性分析也顯示，各染色體間的結(jié)構(gòu)分化極?。▓D1b）?；虮磉_分析顯示，同源染色體間的整體表達水平相似，表明不存在顯著的基因組顯性。通過對同源多倍體和異源多倍體的單倍體基因組間共線性基因?qū)Φ谋容^分析，冰草被明確歸入同源多倍體類群，在所有分析的同源多倍體中，其平均Ks 值最低，序列一致性最高（約99%）。這些發(fā)現(xiàn)提供了有力的基因組證據(jù)，支持冰草P 基因組為單一起源，解決了此前基于細胞遺傳學數(shù)據(jù)推測的關(guān)于其為同源多倍體還是異源多倍體的長期爭議。

圖1：冰草Z559 的形態(tài)特征及基因組概述

P基因組進化
為闡明小麥族中冰草P 基因組的進化軌跡，作者利用禾本科14 個基因組/ 亞基因組的1928 個單拷貝直系同源基因進行了系統(tǒng)發(fā)育分析。結(jié)果表明，冰草與二倍體小麥的分化發(fā)生在大麥分化之后，但早于黑麥和長穗偃麥草與小麥的分化（圖2a）。直系同源基因?qū)Φ?/span>Ks 分布顯示，冰草與小麥從其最近共同祖先（MRCA）分化的時間約為880~902 萬年前，而冰草的四倍體化發(fā)生在95 萬年前。

在宏觀進化水平上，染色體重排在真核生物物種形成中發(fā)揮重要作用。冰草、黑麥、大麥和小麥的基因共線性圖譜顯示出廣泛的基因組共線性。然而，與小麥、黑麥和大麥的染色體相比，作者發(fā)現(xiàn)冰草不同染色體中存在大量結(jié)構(gòu)重排。例如，4P和2P 染色體的形成經(jīng)歷了染色體斷裂、易位和融合（圖2b）。

冰草基因組的轉(zhuǎn)座元件組成
長末端重復反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子（LTR-RTs）是大多數(shù)植物基因組中占比最大的成分，在塑造基因組結(jié)構(gòu)和功能中發(fā)揮重要作用3?。在冰草基因組中，24個全長LTR-RT 家族（如Deramin 和Nusif）發(fā)生了顯著擴張（圖2b）。這些LTR-RT 家族在過去約200 萬年間在冰草基因組中持續(xù)擴張，而在對照基因組（如大麥、黑麥、長穗偃麥草和小麥）中，這些家族要么不存在，要么僅表現(xiàn)出偶發(fā)且有限的活性（圖2b）。這些LTR-RTs 的持續(xù)擴增解釋了冰草基因組中觀察到的長期反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子爆發(fā)。

某些LTR-RT 家族（如Daniela 和Nusif）在端粒周圍區(qū)域的豐度始終低于其他染色體區(qū)域（圖2b）。有趣的是，在2P 和4P 染色體的結(jié)構(gòu)重排融合區(qū)域也觀察到了類似的稀缺性（圖2b）。這些結(jié)果表明，冰草基因組中Daniela 和Nusif 的爆發(fā)具有保守的擴張偏好，因為2P 和4P 染色體的融合區(qū)域在重排前原本位于端粒周圍區(qū)域（圖2b）。

LTR-RTs是著絲粒的主要成分，對著絲粒在細胞分裂中維持染色體完整性至關(guān)重要。功能性著絲粒的定義是組蛋白H3 被表觀遺傳替換為CENH3。通過CENH3 的ChIP-seq 分析，作者在冰草Z559 基因組的每條染色體上都鑒定出了與功能性著絲粒對應的獨特高覆蓋區(qū)域。著絲粒長度范圍從1P_4 染色體上的5.5 Mb 到5P_4 染色體上的10.5 Mb，平均為7.5 Mb。與小麥和一粒小麥不同（其著絲粒區(qū)域以Gypsy 家族元件Cereba（約70%）和Quinta（約20%）為主），冰草基因組的著絲粒區(qū)域呈現(xiàn)獨特的組成模式：約40% 為unnamedfam6 元件，20%為Abia 元件（圖2c）。此外，作者擴增出一段871 bp 的序列，該序列與冰草的unnamedfam6 元件部分同源，通過熒光原位雜交（FISH）可將P 基因組與其他小麥族基因組明確區(qū)分。這些發(fā)現(xiàn)凸顯了P 基因組著絲粒的獨特特征，為理解著絲粒功能的進化機制提供了有價值的見解。

圖2：冰草Z559 基因組的特征

冰草基因組中重要農(nóng)藝性狀基因家族的擴張
發(fā)生顯著改變的基因可能在物種形成中發(fā)揮重要作用，并可能部分解釋其表型分化。作者對冰草、黑麥、長穗偃麥草和小麥的基因家族進行了全面比較，鑒定出2335 個冰草特異性基因家族（包含8025 個基因）。功能富集分析顯示，這些特異性基因顯著富集于關(guān)鍵的GO術(shù)語（如離子通道活性、離子轉(zhuǎn)運、酶抑制劑活性），以及與植物- 病原體互作、光合作用和次生代謝物生物合成相關(guān)的KEGG通路。

隨后，作者在冰草中鑒定出2511 個快速擴張的基因家族（包含56383 個基因）。這些快速擴張基因的性狀本體（TO）分析表明，它們主要與重要農(nóng)藝性狀相關(guān)，包括抗性、根深度、單株粒數(shù)和每穗小穗數(shù)。例如，SPL14基因參與水稻產(chǎn)量調(diào)控和稻瘟病抗性，在普通小麥的A、B、D亞基因組、黑麥的R 基因組和長穗偃麥草的E 基因組中均僅含1 個拷貝，而在冰草7P 染色體的4 個單倍型中分別含16、7、3和10 個拷貝。DREB1C基因在水稻中過表達時，因每穗粒數(shù)、粒重和收獲指數(shù)增加，產(chǎn)量比野生型高41.3% 至68.3%；該基因在冰草7P 染色體的4 個單倍型中擴張至4-8 個拷貝，而在A、B、D、R和E 基因組中僅含1-4 個拷貝。

其他關(guān)鍵例子包括：源自長穗偃麥草的主要赤霉病抗性基因Fhb7 在A、B、D和R 基因組中無直系同源基因，但在冰草的7P_1、7P_4和3P_1 染色體上分別檢測到5、2和1 個拷貝。在非生物脅迫耐受性方面，CBF是冷信號感知和響應通路的關(guān)鍵成分。除了冰草第5 同源群（HG 5）上與Fr2 同源位點的CBF 基因簇外，作者還在1P 和2P 染色體上發(fā)現(xiàn)了另一個P 基因組特異性的CBF 相關(guān)基因簇。

此外，在冰草Z559 基因組中鑒定出696 個受自然正選擇的基因，如COLD1、LG1和SPY。值得注意的是，這些正選擇基因主要富集于與關(guān)鍵農(nóng)藝性狀相關(guān)的TO 術(shù)語，包括開花期、單株籽粒產(chǎn)量、根數(shù)、株高、小穗育性和每穗粒數(shù)。

所有這些結(jié)果表明，這些基因的擴張可能為冰草所表現(xiàn)出的諸多優(yōu)良性狀提供遺傳基礎(chǔ)，并有助于指導該野生種在小麥改良中的應用。

利用組裝的冰草基因組分析小麥- 冰草附加系和易位系
異源附加系和易位系是漸滲育種中的重要中間材料，可作為拓寬作物遺傳多樣性的供體。利用組裝的冰草基因組，作者明確了134 份由普通小麥品種“Fukuho” 與冰草材料Z559 雜交產(chǎn)生的材料中來自冰草的漸滲遺傳成分，包括46 份整染色體附加系、17份部分染色體附加系和71 份易位系（圖3a）。在這些材料中共鑒定出143 個冰草漸滲染色體片段，涵蓋45753 個非冗余基因，包括2125 個冰草特異性基因。

作為代表性例子，含6P 染色體的附加系4844-12 表現(xiàn)出每穗粒數(shù)（GNS）和千粒重（TGW）顯著增加，同時增強了對多種病害的抗性。利用該品系，作者培育了7 份部分染色體附加系和26 份易位系用于小麥改良。借助冰草的基因組組裝和注釋，作者檢測到4844-12 品系中附加了冰草的6P_1 染色體。該附加的6P_1 染色體含5541 個高置信度基因，以及686 個已知功能基因的同源基因。在這條染色體上鑒定出一組產(chǎn)量相關(guān)基因，包括136 個粒數(shù)相關(guān)同源基因和67 個粒重相關(guān)同源基因（如RFT1、LRK1、D1、GW6a和GW2）。此外，還在該染色體上鑒定出510 個抗病相關(guān)同源基因（如Pi21、Pm21、Pm2、Xa21和Lr13）以及181 個非生物脅迫耐受性相關(guān)同源基因。

在源自4844-12 的7 份部分染色體附加系中，del19a（2n=44）和del26（2n=44）兩個品系（圖3a）與受體品種“Fukuho” 相比，每穗粒數(shù)（GNS）和每小穗粒數(shù)（GNPS）顯著增加（圖3c）。值得注意的是，del26的GNS 和GNPS 增幅大于del19a（圖3c）?；蚪M分析顯示，del19a攜帶冰草6P_1 染色體330.56–822.57 Mb 區(qū)域的492.01 Mb 片段，而del26 則含6P_1 染色體307.60–822.57 Mb 區(qū)域的稍大片段（514.97 Mb）（圖3d）。兩個品系的附加染色體差異在于一個22.96 Mb 的區(qū)域（6P_1染色體：307.60–330.56 Mb），這表明該區(qū)間可能含有控制GNS 和GNPS 的基因。在該22.96 Mb 區(qū)域內(nèi)，注釋到53 個高置信度基因。為鑒定并克隆相關(guān)基因，作者對del26 的根、莖、葉和幼穗等組織進行了RNA-seq 分析，發(fā)現(xiàn)該22.96 Mb 區(qū)域中有26 個基因在幼穗組織中表達，其中僅3 個在雙棱期和小穗分化關(guān)鍵發(fā)育階段高表達（圖3e）。在這3 個基因中，僅Ac6P01G276100有功能注釋，與擬南芥的SWI3B同源（該基因參與早期胚胎發(fā)育）。因此，作者將Ac6P01G276100視為影響GNS 和GNPS 的候選基因，并命名為AcGNS1。

為驗證AcGNS1在調(diào)控籽粒性狀中的作用，作者在普通小麥品種“Fielder” 中過表達該基因。T3代AcGNS1表達的轉(zhuǎn)基因株系表現(xiàn)出每小穗粒數(shù)顯著增加（0.36粒，P<0.05）和每穗粒數(shù)顯著增加（5.02粒，P<0.01）（圖3f 和g），單株籽粒產(chǎn)量因此提高18.09%（P<0.05；圖3g）。這些結(jié)果證實，冰草的AcGNS1 在小麥中表達確實能增加每小穗粒數(shù)和每穗粒數(shù)，進而提高籽粒產(chǎn)量。

總體而言，作者對通過遠緣雜交培育的這些附加系和易位系的重測序分析，有助于闡明這些材料中P 基因組的遺傳組成，并表明這些材料是新的遺傳資源，含有大量冰草的有利基因，可用于培育高產(chǎn)、抗病和耐非生物脅迫的未來小麥品種。
 

圖3：小麥- 冰草附加系和易位系的遺傳分析

利用組裝的冰草基因組分析小麥- 冰草育種衍生系
自1990 年以來，李立會老師通過普通小麥“Fukuho” 與冰草Z559 的屬間雜交，再與“Fukuho” 及其他主栽品種多代回交，并結(jié)合目標性狀的人工選擇，培育了297 份育種衍生系。2021–2022生長季，作者在河南新鄉(xiāng)以實際生產(chǎn)密度進行小區(qū)種植，對141 份育種衍生系的6 個產(chǎn)量相關(guān)性狀（單位面積產(chǎn)量、千粒重、單位面積穗數(shù)、每穗粒數(shù)、每穗小穗數(shù)和每穗總不育小穗數(shù)）進行了表型調(diào)查。這些衍生系的產(chǎn)量范圍為7912.84 kg/ha 至11917.19 kg/ha，平均產(chǎn)量為10372.78 kg/ha。在141 份衍生系中，124份（87.94%）的產(chǎn)量高于當?shù)刂髟云贩N“周麥18”（9517.25 kg/ha），66份（46.81%）的產(chǎn)量比其高10% 以上。因此，這些衍生系在田間表現(xiàn)出優(yōu)異的產(chǎn)量性能，顯著優(yōu)于當?shù)貙φ掌贩N。

作者采用基于k-mer 的方法檢測了所有297 份育種衍生系中來自冰草的基因組漸滲片段（見方法）。在所有衍生系中，共鑒定出107779 個來自冰草的漸滲片段，累計大小為13.88 Gb，其中996 個為非冗余漸滲片段（圖4a）。單個漸滲片段的大小范圍為50.00 kb 至1.25 Mb，平均為104.70 kb。每個衍生系含131 至500 個漸滲片段，平均363 個（圖4a）。漸滲片段總長度最大的品系是小區(qū)336，累計漸滲大小為62.83 Mb。有趣的是，作者發(fā)現(xiàn)漸滲片段在小麥基因組中的分布不均勻，且來自冰草染色體臂的漸滲片段多于著絲粒區(qū)域（圖4a）。在996 個非冗余漸滲片段中，351個（35.24%）含蛋白質(zhì)編碼基因。富集分析顯示，漸滲基因顯著富集于GO 術(shù)語（如蛋白質(zhì)糖基化、酶抑制劑活性）、KEGG通路（如角質(zhì)、木栓質(zhì)和蠟生物合成）以及TO 術(shù)語（如單株籽粒產(chǎn)量、單株粒數(shù)和一次分枝數(shù)等）。

為評估冰草漸滲對產(chǎn)量相關(guān)性狀的貢獻，作者使用連鎖不平衡調(diào)整親緣關(guān)系（LDAK）模型（見方法）對這些表型鑒定的育種衍生系進行分析，估計遺傳變異（包括冰草漸滲多態(tài)性和小麥單核苷酸多態(tài)性（SNP））解釋的表型方差。不納入漸滲信息時（即僅用SNP），6個性狀的遺傳力值范圍為0.71 至0.74（圖4b）。相比之下，納入漸滲多態(tài)性信息后，產(chǎn)量性狀的遺傳力顯著提高（增幅9.7%），6個性狀的平均增幅為4.6%（圖4b）。

作者進一步利用這些表型鑒定的衍生系作為訓練群體開發(fā)基因組選擇（GS）模型，以預測農(nóng)藝性狀，旨在從297 份育種衍生系中快速篩選候選品種或品系用于生產(chǎn)。當僅使用性狀關(guān)聯(lián)SNP 標記（見方法）時，6個農(nóng)藝性狀的平均預測準確率范圍為0.558 至0.822。然而，將漸滲片段標記納入模型后，千粒重的預測準確率提升最大（達41.3%），6個評估性狀的平均增幅為14.6%（圖4c），這表明來自冰草的漸滲片段對籽粒產(chǎn)量形成有積極作用。為篩選出最具潛力成為新品種的衍生系，作者使用優(yōu)化的產(chǎn)量GS 模型預測了所有297 份衍生系的基因組估計育種值（GEBVs）。如圖4d 所示，含390 個漸滲片段的小麥- 冰草育種衍生系小區(qū)224在297 份衍生系中產(chǎn)量GEBV 最高。

隨后，作者根據(jù)《中國小麥新品種試驗規(guī)范》，于2022–2023 生長季在黃淮南部地區(qū)23 個試點、2023–2024生長季在17 個試點對該衍生系小區(qū)224（更名為“普冰資300”）進行了國家區(qū)域試驗（圖4e 和f）。“普冰資300” 表現(xiàn)優(yōu)異，兩季平均產(chǎn)量分別為8005.5 kg/ha 和8948.3 kg/ha，分別比對照品種“周麥36” 增產(chǎn)5.86% 和7.84%（中國新品種審定標準要求產(chǎn)量至少比對照高3%）。2022–2023季蘇州試點的最高增幅達16.77%，2023–2024季許昌試點達18.71%。值得注意的是，“普冰資300” 在不同環(huán)境條件下表現(xiàn)穩(wěn)定，在2023–2024 季19 個候選品種中，其在17 個試點的平均產(chǎn)量排名第一（圖4g）。這些結(jié)果凸顯了“普冰資300” 作為高產(chǎn)、廣適小麥品種的潛力，并進一步證實了冰草漸滲對提高小麥產(chǎn)量的貢獻。

圖4：在小麥- 冰草育種衍生系中開發(fā)的基因組選擇模型加速優(yōu)良小麥品種培育

討論
利用野生近緣種的遺傳多樣性仍是克服現(xiàn)代作物育種中遺傳限制的有效策略。然而，由于傳統(tǒng)遠緣雜交存在雜交成功率低、不育性高、連鎖累贅、重組受抑制以及育種周期漫長等挑戰(zhàn)，從野生近緣種中鑒定和利用重要農(nóng)藝性狀基因是一項艱巨的任務(wù)。本研究中，作者成功組裝了冰草（P基因組）的高質(zhì)量基因組—— 該野生供體種用于作者的小麥改良遠緣雜交項目，并對431 份小麥- 冰草衍生系進行了重測序。這些基因組序列資源結(jié)合預測的基因模型，為精確鑒定來自冰草的漸滲片段和基因提供了平臺，也為通過標記輔助選擇加速利用冰草基因推進小麥改良提供了強有力的框架。該序列資源還為鑒定潛在的功能基因或調(diào)控序列開辟了道路，這些基因或序列可通過基因轉(zhuǎn)化和基因組編輯手段用于小麥乃至其他作物的改良。

比較基因組分析揭示了某些LTR-RT 家族的譜系特異性擴張、獨特的著絲粒轉(zhuǎn)座元件組成以及染色體重排，凸顯了冰草基因組在小麥族中的進化獨特性。重要的是，與穗發(fā)育和脅迫響應相關(guān)的基因家族擴張表明，冰草具有現(xiàn)代小麥所不具備的寶貴農(nóng)藝潛力。

通過將該基因組與小麥- 冰草衍生系的重測序數(shù)據(jù)整合，作者發(fā)現(xiàn)這些材料不僅含有其優(yōu)良農(nóng)藝性狀背后的功能基因，還含有大量小麥中不存在的新基因，這些基因與生產(chǎn)力提高、抗病性和非生物脅迫耐受性相關(guān)。這些異源基因穩(wěn)定整合到小麥基因組中，顯著拓寬了現(xiàn)代小麥的遺傳基礎(chǔ)。

值得注意的是，作者的組裝區(qū)分了四倍體冰草的四個單倍體基因組，能夠?qū)u滲片段進行單倍型特異性追蹤。然而，其代表性存在固有局限。因此，冰草泛基因組對于捕捉更廣泛的單倍型多樣性和充分挖掘該物種的潛力至關(guān)重要。

總之，本研究不僅提供了冰草的基礎(chǔ)性基因組資源，還提出了利用野生種質(zhì)的合理育種框架。將漸滲片段與功能變異關(guān)聯(lián)的能力為性狀改良（包括基因組編輯）開辟了新途徑，且這些策略可應用于其他作物。

擴展數(shù)據(jù)圖8 展示小麥與冰草遠緣雜交及后續(xù)小麥- 冰草衍生系創(chuàng)制過程的流程圖

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