綠色植物利用光能將所吸收的二氧化碳和水合成有機(jī)物，并放出氧氣的過程叫做光合作用（photosynthesis）。

光合作用簡圖

一、光合作用的探索過程

光合作用的探索是一個(gè)典型的科學(xué)探索過程，充滿了智慧、爭論與突破。

希臘哲學(xué)家亞里士多德認(rèn)為植物營養(yǎng)來自土壤。

?、17世紀(jì)40年代， 揚(yáng)·巴普蒂斯塔·范·海爾蒙特 (Jan Baptista van Helmont, 比利時(shí))的“柳樹實(shí)驗(yàn)”，通過定量實(shí)驗(yàn)，首次挑戰(zhàn)了“植物生長物質(zhì)全部來源于土壤”的傳統(tǒng)觀念，得出結(jié)論：植物生長的主要物質(zhì)來自水。但他忽略了空氣的作用。

? 、1771—1774年，約瑟夫·普里斯特利 (Joseph Priestley, 英國)的“蠟燭-老鼠-植物”實(shí)驗(yàn)，首次發(fā)現(xiàn)植物能夠凈化空氣（恢復(fù)被蠟燭燃燒和動(dòng)物呼吸所“污染”的空氣），使蠟燭能重新燃燒，老鼠能存活。他發(fā)現(xiàn)了植物會(huì)釋放一種氣體（后來知道是氧氣），但他的實(shí)驗(yàn)時(shí)靈時(shí)不靈。

?、1779年，揚(yáng)·英根豪斯 (Jan Ingenhousz, 荷蘭)，重復(fù)并改進(jìn)了普里斯特利的實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)了光合作用的關(guān)鍵條件——光。他明確指出： 植物只有在光照下才能釋放氧氣;在黑暗中，植物會(huì)和動(dòng)物一樣，進(jìn)行呼吸作用，釋放二氧化碳;植物的這個(gè)過程主要發(fā)生在綠色部分（葉片）。

?18世紀(jì)80年代，讓·塞內(nèi)比埃 (Jean Senebier, 瑞士)，通過實(shí)驗(yàn)證明，植物在光照下吸收二氧化碳，并釋放氧氣。明確了二氧化碳是光合作用的原料之一。

?、1804年，尼古拉斯·德·索緒爾(Nicolas-Théodore de Saussure, 瑞士)， 進(jìn)行了更精密的定量分析，測(cè)量了植物吸收的水、二氧化碳和增加的重量。他證實(shí)，植物重量的增加不僅來自于二氧化碳，也來自于水，并且這個(gè)過程需要光。他為光合作用的總反應(yīng)式奠定了基礎(chǔ)。

?、1845年，尤利烏斯·羅伯特·馮·邁爾 (Julius Robert von Mayer, 德國)，作為能量守恒定律的發(fā)現(xiàn)者之一，他首次從能量轉(zhuǎn)化的角度闡釋光合作用，提出植物是一個(gè)“能量轉(zhuǎn)換器”，將太陽的光能轉(zhuǎn)化并儲(chǔ)存為化學(xué)能。

?、19世紀(jì)，魯?shù)婪颉び壤麨跛埂ぐＣ谞枴べM(fèi)林 (Rudolph Julius Emanuel Fechner, 德國) 等，進(jìn)一步確認(rèn)了葉綠體是進(jìn)行光合作用的場(chǎng)所。

?、20世紀(jì)30年代，科尼利斯·范·尼爾 (Cornelis van Niel, 荷蘭-美國)，通過研究硫細(xì)菌（進(jìn)行不產(chǎn)氧光合作用），提出了光合作用的通用公式：CO? + 2H?A + 光能 → [CH?O] + 2A + H?O。他據(jù)此天才地推論：對(duì)于綠色植物，H?A就是H?O，因此A就是O?。這意味著光合作用釋放的氧氣完全來源于水，而不是二氧化碳。

?、1937-1939年，羅伯特·希爾 (Robert Hill, 英國)，實(shí)現(xiàn)了離體葉綠體的“希爾反應(yīng)”：證明分離的葉綠體在光下，即使沒有二氧化碳，也能在適當(dāng)?shù)碾娮邮荏w（如鐵鹽）存在下釋放氧氣。這證明了光反應(yīng)和碳固定是可以分開的兩個(gè)階段。?、1941年，塞繆爾·魯本 (Samuel Ruben) 和 馬丁·卡門 (Martin Kamen, 美國)，使用放射性同位素氧-18 (1?O) 進(jìn)行示蹤實(shí)驗(yàn)。他們用標(biāo)記的水（H?1?O）和二氧化碳（C1?O?）分別培養(yǎng)植物，最終確鑿證明了光合作用釋放的氧氣全部來自水，而不是二氧化碳，完美驗(yàn)證了范·尼爾的假說。

?、20世紀(jì)40-50年代，梅爾文·卡爾文 (Melvin Calvin, 美國) 等人，使用碳-14 (1?C) 同位素標(biāo)記和紙色譜技術(shù)，歷經(jīng)十年研究，完整地揭示了植物如何固定二氧化碳并一步步合成碳水化合物的詳細(xì)路徑。這個(gè)碳固定過程被稱為 “卡爾文循環(huán)” （或稱暗反應(yīng)）。 因闡明了光合作用中的碳同化途徑，卡爾文于1961年獲得諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)。

繼續(xù)探索

二、為什么光合作用如此重要？（意義）

說光合作用是地球上“最重要”的化學(xué)反應(yīng)毫不過分，因?yàn)樗菐缀跛猩嬖诘幕?/h2>

1. 它是生命的能量源泉

①固定太陽能：光合作用是地球上幾乎唯一的、大規(guī)模將太陽能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的過程。植物、藻類和某些細(xì)菌像天然的“太陽能電池板”，捕獲光能并將其儲(chǔ)存在葡萄糖等有機(jī)物的化學(xué)鍵中。

② 提供終極食源：這個(gè)儲(chǔ)存起來的化學(xué)能，通過食物鏈傳遞給所有其他生物。草食動(dòng)物吃植物，肉食動(dòng)物吃草食動(dòng)物。無論是直接還是間接，地球上幾乎所有生物都依靠光合作用提供的能量來維持生命活動(dòng)。

2. 它是生命的物質(zhì)基礎(chǔ)

合成有機(jī)物：光合作用將無機(jī)物（二氧化碳和水）合成為有機(jī)物（如糖、淀粉、纖維素）。這些有機(jī)物構(gòu)成了植物自身的軀體，并通過食物鏈，用于構(gòu)建所有消費(fèi)者的身體。

3. 它維持大氣圈的氣體平衡

①制造氧氣：光合作用是大氣中氧氣的主要來源。大約在24億年前，藍(lán)細(xì)菌的光合作用導(dǎo)致了“大氧化事件”，徹底改變了地球的面貌和生命的演化歷程。

②調(diào)節(jié)二氧化碳：它不斷吸收大氣中的二氧化碳，是抵消當(dāng)前因燃燒化石燃料導(dǎo)致二氧化碳濃度升高的關(guān)鍵自然過程（盡管目前人為排放已超過其調(diào)節(jié)能力）。這個(gè)平衡對(duì)于穩(wěn)定地球氣候、減緩溫室效應(yīng)至關(guān)重要。

4. 它驅(qū)動(dòng)并支撐全球生態(tài)系統(tǒng)

①生態(tài)系統(tǒng)的基石：光合作用生產(chǎn)者是生態(tài)系統(tǒng)的基石，它們支撐起復(fù)雜的食物網(wǎng)。沒有光合作用，生態(tài)系統(tǒng)將崩潰。

② 形成物種棲息地：通過生長和積累生物量，光合生物創(chuàng)造了森林、草原、珊瑚礁等多樣化的棲息地，為無數(shù)物種提供了家園。

5. 它塑造了地球并影響人類文明

①改變地球環(huán)境：如上所述，光合作用創(chuàng)造了富氧大氣，為需氧生物的演化和繁榮提供了條件。

②支撐人類社會(huì)

?糧食：我們吃的谷物、蔬菜、水果都是光合作用的直接產(chǎn)物。

?能源：我們使用的木材、煤炭、石油、天然氣，都是遠(yuǎn)古時(shí)期光合作用固定的太陽能。

?資源：我們使用的木材、棉花、紙張等，都來源于光合作用的產(chǎn)物。

如果地球是一個(gè)巨大的生命體，那么光合作用就是它的“心臟”和“肺”。作為“心臟”：它將能量（太陽能）泵入生物圈，驅(qū)動(dòng)整個(gè)生命系統(tǒng)運(yùn)轉(zhuǎn)。作為“肺”：它吸收二氧化碳，呼出氧氣，維持著大氣的氣體平衡，讓需氧生物得以呼吸。

因此，沒有光合作用，就沒有今天繁榮多樣的生命世界，更不會(huì)有人類文明的誕生與發(fā)展。 這就是為什么它被譽(yù)為地球上最重要、最基礎(chǔ)的生化過程。

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三、光合作用的場(chǎng)所：葉綠體

葉綠體（chloroplast）是植物細(xì)胞中進(jìn)行光合作用的獨(dú)特結(jié)構(gòu)，可以把它理解為一個(gè)高效的“綠色工廠”，由葉綠體被膜（葉綠體膜）、類囊體以及葉綠體基質(zhì)三部分組成的，結(jié)構(gòu)高度特化的以適應(yīng)其復(fù)雜功能的細(xì)胞器。

（一）葉綠體被膜（chloroplast envelope）或葉綠體膜（chloroplast membrane）

雙層膜結(jié)構(gòu)：外膜與內(nèi)膜

1、外膜：通透性較好，允許小分子物質(zhì)自由通過。

2、內(nèi)膜：具有選擇性，是控制物質(zhì)（如合成光合作用原料和產(chǎn)物）進(jìn)出葉綠體的關(guān)鍵屏障。

3、膜間隙（intermembrane space）：位于外膜和內(nèi)膜之間的狹窄空隙。

（二）類囊體系統(tǒng)

這是葉綠體內(nèi)部的一個(gè)復(fù)雜的膜系統(tǒng)，也是光反應(yīng)發(fā)生的場(chǎng)所。

1、類囊體（thylakoid）：是由單層膜封閉形成的扁平囊狀結(jié)構(gòu)。

2、基粒（grana）：許多圓盤狀的類囊體像一摞硬幣一樣堆疊在一起，形成圓柱形的結(jié)構(gòu)，稱為基粒。這種堆疊方式極大地增加了受光面積。

3、基質(zhì)類囊體（stroma thylakoid）：連接在不同基粒之間的單個(gè)、未堆疊的類囊體膜，也稱為基質(zhì)片層（stroma lamella）。

4、類囊體腔（thylakoid lumen）：類囊體膜內(nèi)部的封閉空間。

5、類囊體膜（thylakoid membrane）：也稱為光合膜（photosynthtic membrane），是光合作用中光依賴性反應(yīng)的核心部位。其上鑲嵌著：

①光合色素系統(tǒng)：包括葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素等，負(fù)責(zé)捕獲光能。②電子傳遞鏈：一系列蛋白質(zhì)復(fù)合物，用于傳遞光能激發(fā)的電子。③ATP合成酶：利用類囊體腔內(nèi)外的質(zhì)子濃度差來合成ATP。

（三）葉綠體基質(zhì)（stroma）

這是葉綠體內(nèi)膜與類囊體系統(tǒng)之間充滿的液體基礎(chǔ)物質(zhì)。它是暗反應(yīng)（卡爾文循環(huán)） 的場(chǎng)所，含有催化碳固定的所有酶。

①葉綠體自身的DNA、核糖體和RNA，使其具備一定的自主復(fù)制和合成蛋白質(zhì)的能力。

②淀粉粒（starch grain）：暫時(shí)儲(chǔ)存光合作用產(chǎn)生的淀粉。

③ 脂滴：也稱為質(zhì)體小球。

質(zhì)體小球是葉綠體內(nèi)部專門用于儲(chǔ)存類胡蘿卜素和脂質(zhì)的球形結(jié)構(gòu)。可以把它理解為葉綠體內(nèi)部的 “專用脂滴” 或 “色素與脂質(zhì)倉庫”。

與細(xì)胞質(zhì)脂滴類似，它也有一個(gè)由疏水物質(zhì)（主要是類胡蘿卜素和醌類） 構(gòu)成的核心，并被一層半單位膜（可以理解為磷脂單層膜）所包裹。

存在于葉綠體的基質(zhì)中，通常與類囊體膜緊密相連。

?質(zhì)體小球的核心成分決定了它的獨(dú)特功能：

類胡蘿卜素，如β-胡蘿卜素、葉黃素等。這些不僅是輔助光合色素，更是關(guān)鍵的抗氧化劑。

醌類，主要是質(zhì)體醌，它是光合電子傳遞鏈中至關(guān)重要的電子載體。

脂質(zhì)，包括半乳糖脂、磷脂等，是類囊體膜的構(gòu)建原料。

維生素K? 和 生育酚。

?與細(xì)胞質(zhì)脂滴的關(guān)鍵區(qū)別：

細(xì)胞質(zhì)脂滴核心主要是甘油三酯和膽固醇酯，是能量儲(chǔ)存形式。

質(zhì)體小球核心主要是類胡蘿卜素和醌類，是代謝元件和抗氧化劑。

?形成與動(dòng)態(tài)變化

質(zhì)體小球并非靜態(tài)結(jié)構(gòu)，它的數(shù)量和大小會(huì)隨環(huán)境條件劇烈變化：

它直接從類囊體膜上“出芽”形成。當(dāng)類囊體膜上的脂質(zhì)和色素合成過多時(shí)，就會(huì)聚集并膨出，形成質(zhì)體小球。

在強(qiáng)光下：葉綠體需要處理大量的光能，質(zhì)體小球的數(shù)量和體積會(huì)迅速增大，作為“安全閥”吸收過量的類胡蘿卜素和質(zhì)體醌，并加強(qiáng)抗氧化保護(hù)。

在黑暗或弱光下：這些儲(chǔ)存的物質(zhì)會(huì)返回到類囊體膜中，用于重建光合機(jī)構(gòu)，質(zhì)體小球隨之縮小或減少。

?核心生物學(xué)功能

質(zhì)體小球?qū)θ~綠體的正常運(yùn)作至關(guān)重要，其功能遠(yuǎn)超簡單的“儲(chǔ)存”：

A. 光保護(hù)與抗氧化

這是其最關(guān)鍵的功能。在強(qiáng)光脅迫下，葉綠體會(huì)吸收過多光能，導(dǎo)致產(chǎn)生大量具有破壞性的活性氧。

B.質(zhì)體小球儲(chǔ)存的類胡蘿卜素（如葉黃素）可以安全地耗散多余光能（通過葉黃素循環(huán)），并直接淬滅活性氧，保護(hù)脆弱的光合裝置免受光氧化損傷。

C.類囊體膜的“脂質(zhì)和蛋白倉庫”

當(dāng)類囊體膜因光損傷而需要修復(fù)或重建時(shí)，質(zhì)體小球儲(chǔ)存的脂質(zhì)和蛋白質(zhì)可以迅速被調(diào)用，作為膜修復(fù)和更新的“備用零件”。

D. 光合電子傳遞的“緩沖池”

質(zhì)體小球儲(chǔ)存了大量的質(zhì)體醌。質(zhì)體醌是光合電子傳遞鏈中流動(dòng)的電子載體。質(zhì)體小球作為一個(gè)巨大的質(zhì)體醌庫，可以根據(jù)需要調(diào)節(jié)電子傳遞鏈中的質(zhì)體醌水平，穩(wěn)定電子流。

E.類胡蘿卜素的合成與儲(chǔ)存中心

類胡蘿卜素的生物合成部分發(fā)生在質(zhì)體小球上或其附近。它為這些色素的合成和暫時(shí)儲(chǔ)存提供了場(chǎng)所。

您可以將質(zhì)體小球看作是葉綠體這個(gè)“光合工廠”的“備件庫和消防站” 。它儲(chǔ)存著工廠運(yùn)行所需的關(guān)鍵零件（脂質(zhì)、醌），同時(shí)當(dāng)工廠“過熱”（強(qiáng)光脅迫）時(shí)，它立刻啟動(dòng)消防系統(tǒng)（類胡蘿卜素）來防止火災(zāi)（光氧化損傷）。

因此，葉綠體中的脂滴（質(zhì)體小球）是其高效、安全地進(jìn)行光合作用不可或缺的動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu)。

葉綠體的超微結(jié)構(gòu)

（四）結(jié)構(gòu)與功能的完美對(duì)應(yīng)

1、類囊體膜——光反應(yīng)的場(chǎng)所

提供光合色素、電子傳遞鏈和ATP合成酶的附著位點(diǎn)，實(shí)現(xiàn)光能到化學(xué)能（ATP, NADPH）的轉(zhuǎn)換。

2、類囊體腔—— 質(zhì)子儲(chǔ)庫

在電子傳遞過程中，質(zhì)子（H?）被泵入腔內(nèi)，建立質(zhì)子梯度，用于驅(qū)動(dòng)ATP合成。

3、基粒——增加受光面積

類囊體的堆疊使捕獲光能的膜面積最大化，提高光能利用效率。

4、基質(zhì)——暗反應(yīng)的場(chǎng)所

含有 Calvin 循環(huán)所需的所有酶，利用光反應(yīng)產(chǎn)生的ATP和NADPH將CO?固定并合成有機(jī)物。

5、類囊體——內(nèi)部像一摞摞硬幣（稱為基粒）的膜結(jié)構(gòu)，上面布滿了光合色素，主要是葉綠素（所以葉子是綠色的）。這里是捕獲光能的場(chǎng)所。

總而言之，葉綠體的這種精細(xì)結(jié)構(gòu)，如同一個(gè)分工明確的現(xiàn)代化工廠：類囊體系統(tǒng)（光反應(yīng)車間） 負(fù)責(zé)利用光能生產(chǎn)“能量貨幣”（ATP和NADPH），而基質(zhì)（暗反應(yīng)車間） 則利用這些“能量貨幣”來制造“產(chǎn)品”。

（五）葉綠體色素

葉綠體色素是光合作用中捕獲光能的關(guān)鍵分子，可以比喻為植物的“太陽能電池板”。是一類存在于葉綠體類囊體膜上的有機(jī)分子，它們能夠吸收可見光，并將光能傳遞給光合作用機(jī)制。

1、色素的種類與功能

葉綠體色素主要分為三大類：葉綠素、類胡蘿卜素和藻膽素。其中，藻膽素主要存在于藍(lán)藻和紅藻中，高等植物中最主要的是葉綠素和類胡蘿卜素。

⑴葉綠素（chlorophyll）：

這是最主要的光合色素，賦予植物綠色的外觀，包括葉綠素a和葉綠素b。

? 葉綠素a：含有一個(gè)卟啉環(huán)（頭部，吸收光）和一個(gè)葉綠醇（尾部，嵌入膜結(jié)構(gòu)）。

葉綠素a的分結(jié)構(gòu)式

葉綠素a是光反應(yīng)中心的核心色素，能直接將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能。所有進(jìn)行放氧光合作用的生物（植物、藻類、藍(lán)藻）都含有葉綠素a。它是唯一能直接參與將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的葉綠素。

主要在藍(lán)紫光區(qū)（約430nm）和紅橙光區(qū)（約660nm） 有吸收峰，綠光吸收最少，故呈綠色。

葉綠素a的分子式

?葉綠素b：它是輔助色素，不能直接用于光化學(xué)反應(yīng)。它的主要作用是擴(kuò)大對(duì)光波的吸收范圍（主要在藍(lán)光和橙紅光區(qū)域），并將吸收的光能高效地傳遞給葉綠素a。

葉綠素b的分子結(jié)構(gòu)式

吸收峰與葉綠素a略有不同，主要在藍(lán)光（約453nm）和紅光（約642nm） 區(qū)域。

葉綠素b主要存在于高等植物和綠藻中。還有葉綠素c、d、f等，存在于不同的藻類中，適應(yīng)其特定的生存環(huán)境。

葉綠素b的分子式

⑵類胡蘿卜素（carotenoid）

這是一類黃色、橙色或紅色的輔助色素。最常見的有β-胡蘿卜素（橙色）和葉黃素（xanthophyll）。

葉黃素的分子結(jié)構(gòu)式

?輔助捕光：它們吸收葉綠素?zé)o法有效吸收的藍(lán)綠光區(qū)域（約400-500nm），并將能量傳遞給葉綠素a，從而擴(kuò)展了光合作用可利用的光譜范圍。

?光保護(hù)作用（至關(guān)重要?。涸趶?qiáng)光下，葉綠素會(huì)吸收過多光能，形成“激發(fā)態(tài)”，產(chǎn)生具有破壞性的單線態(tài)氧。

類胡蘿卜素可以：淬滅 葉綠素的三線態(tài)，防止單線態(tài)氧的產(chǎn)生；直接清除 已產(chǎn)生的單線態(tài)氧，保護(hù)葉綠素和光合膜結(jié)構(gòu)免受光氧化損傷；顏色顯現(xiàn)：在秋季，葉片中的葉綠素分解，類胡蘿卜素的顏色便顯現(xiàn)出來，形成美麗的秋葉。

β-胡蘿卜素的分子結(jié)構(gòu)式

⑶藻膽素（phycobilin）

主要存在于紅藻、藍(lán)藻以及一些其他藻類（如灰胞藻、隱藻）中的水溶性光合色素。它是一種輔助色素捕獲光能，并把光傳遞給葉綠素a。 輔助色素附著在蛋白復(fù)合體上形成藻膽蛋白，藻膽蛋白組裝成藻膽體（phycobilisome）。

藻膽素分為三類：

?藻紅素（phycoerythrobilin）

呈紅色，位于藻膽體最外圍，捕獲綠光，存在于紅藻中；

?藻藍(lán)素（phycocyanobillin）

呈藍(lán)色，存在于紅藻和藍(lán)藻中，接收來自藻紅素直接捕獲的光能，位于藻膽體的中間層；?別藻藍(lán)素（allophycocyanobilin） 位于藻膽體的核心層靠近類囊體，負(fù)責(zé)接收藻藍(lán)素傳遞的能量，最終傳遞給葉綠素a。

其光能傳遞過程是這樣的：

光能→藻紅素→藻藍(lán)素→別藻藍(lán)素→葉綠素a→光合作用反應(yīng)中心

光合色素的種類

2、色素的吸收光譜與作用光譜

①吸收光譜：指某種色素對(duì)不同波長光的吸收能力曲線。

葉綠素a和葉綠素b主要吸收藍(lán)紫光和紅光，胡蘿卜素和葉黃素主要吸收藍(lán)紫光

葉綠素和類胡蘿卜素吸收光譜

②光合作用的作用光譜：指在不同波長光下，測(cè)量在不同波長光下，植物釋放氧氣或吸收二氧化碳的速率。

曲線在藍(lán)紫光區(qū)（約430nm） 和紅光區(qū)（約660nm） 出現(xiàn)高峰，意味著這些波長的光對(duì)光合作用最有效；曲線在綠光區(qū)（約550nm） 出現(xiàn)低谷，意味著綠光的效率最低。

這個(gè)作用光譜與葉綠素a和葉綠素b，以及類胡蘿卜素等輔助色素的吸收光譜非常吻合。藍(lán)光和紅光被葉綠素強(qiáng)烈吸收，從而驅(qū)動(dòng)光合作用。綠光則被大量反射和透射，因此吸收和利用得少。

1881年，德國科學(xué)家恩格爾曼 (Theodor Engelmann )用一個(gè)巧妙的實(shí)驗(yàn)首次揭示了光合作用的作用光譜。他用棱鏡將光譜投射到絲狀綠藻上，并利用好氧細(xì)菌的聚集情況來判斷氧氣產(chǎn)生最多的區(qū)域，結(jié)果發(fā)現(xiàn)細(xì)菌聚集在紅光和藍(lán)紫光區(qū)域。

好氧細(xì)菌聚集在紅光和藍(lán)紫光區(qū)域

光合作用的作用光譜與葉綠素a/b和類胡蘿卜素的復(fù)合吸收光譜高度一致，這證明了這些色素共同協(xié)作來驅(qū)動(dòng)光合作用。

3、不同的色素執(zhí)行不同的功能

①葉綠素a ：位于反應(yīng)中心，直接執(zhí)行光能到化學(xué)能的轉(zhuǎn)化。（首席執(zhí)行官）

②葉綠素b： 擴(kuò)大捕光范圍，并將能量傳遞給“CEO”葉綠素a。（核心員工）

③類胡蘿卜素：?輔助捕光； ?保護(hù)團(tuán)隊(duì)免受強(qiáng)光傷害。（特種兵與保鏢）

④藻膽素： 在特定生物（紅藻、藍(lán)藻）中，高效捕獲特殊波段的光能，并且把光能傳遞給葉綠素a。（外援團(tuán)隊(duì)）

總而言之，葉綠體色素是一個(gè)協(xié)同工作的系統(tǒng)，它們共同確保了植物在各種光照條件下都能高效、安全地捕獲和利用光能，為地球上幾乎所有的生命提供了能量基礎(chǔ)。

四、光合作用的機(jī)理

（一）光合作用的總反應(yīng)式

反應(yīng)式

（二）光合作用的過程

光合作用也像細(xì)胞呼吸一樣，是一個(gè)氧化還原過程。細(xì)胞呼吸是將糖氧化為二氧化碳，而光合作用正好相反，是將二氧化碳還原為糖，將水氧化為氧氣。光合作用是一個(gè)吸能反應(yīng)，它必須利用太陽光才能把二氧化碳轉(zhuǎn)變?yōu)樘?，并將能量?chǔ)存在糖分子。如下反應(yīng)方程所示：

6CO?+12H?O→C?H??O?+6O?+6H?O

光合作用大致可分為四大步驟：

第一步，原初反應(yīng)包括光能的吸收、傳遞與光化學(xué)反應(yīng)；

第二步，光合作用的電子傳遞；

第三步，光合磷酸化，形成同化力(產(chǎn)生ATP和NADPH以后用于二氧化碳同化)把電能轉(zhuǎn)化為活躍的化學(xué)能；

第四步，二氧化碳的同化，把活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)化為穩(wěn)定的化學(xué)能。

通常我們把第一、二步稱作光反應(yīng)階段，第三、四步稱作暗反應(yīng)（碳反應(yīng)）階段。

（一）原初反應(yīng)（primary reaction）是光合作用的第一步。

1. 光能的吸收與傳遞：

①當(dāng)葉綠素分子吸收光子后本身能量發(fā)生變化。當(dāng)一個(gè)原子吸收一個(gè)光子后，電子便可獲得額外能量，它可以克服原子核的正電荷吸引力，而躍遷到較高能量水平的外層軌道上，因而使原子從穩(wěn)定態(tài)（即基態(tài)ground state）變?yōu)榧ぐl(fā)態(tài)（excited state），這種激發(fā)態(tài)極不穩(wěn)定，只能維持很短的時(shí)間，當(dāng)被激發(fā)的色素分子回到基態(tài)時(shí)，多余的這部分能量可以傳遞給另一色素分子或引起光化學(xué)反應(yīng)，或以光能（即熒光）或熱能散失。

②光合色素吸收的能量，以誘導(dǎo)共振的方式進(jìn)行傳遞，最后匯集到作用中心色素分子。

③作用中心色素分子是指能將吸收的光能引起光化學(xué)反應(yīng)而轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的色素分子，有兩個(gè)作用中心：

光系統(tǒng)Ⅱ→作用中心色素分子P???是另一種形式的葉綠素a分子，光譜吸收峰值為680nm；

光系統(tǒng)Ⅰ→作用中心色素分子P???是一種特殊形式的葉綠素a分子，光譜吸收峰值為700nm。

④絕大多數(shù)色素（包括大部分葉綠素a和全部葉綠素b、胡蘿卜素和葉黃素）都屬于聚光色素，沒有光化學(xué)活性光能，光能在聚光色素間傳遞時(shí)，不會(huì)引起電子流動(dòng)。

⑤聚光色素和作用中心色素組成了一個(gè)“光合單位”（photosynthetic unit），在每個(gè)光合單位中只有一個(gè)作用中心色素分子，其余色素只起聚光作用。

2、光化學(xué)反應(yīng)

光化學(xué)反應(yīng)是指作用中心色素分子吸收光能所起的氧化還原反應(yīng)。

①光合作用中心至少包括一個(gè)作用中心色素分子（Pigment，色素），一個(gè)原初電子受體（Acceptor，受體）和一個(gè)原初電子供體（Donator，供體），這樣才能不斷的進(jìn)行氧化還原反應(yīng)，將光能轉(zhuǎn)化為電能。

②原初電子受體（A）：是指直接接觸作用中心色素分子傳來電子的物體；

②原初電子供體（D）：是指以電子直接供給作用中心色素分子的物體；

③把光能轉(zhuǎn)化為電能的過程：

聚光色素分子吸收光能傳遞到作用中心以后，作用中心色素分子（P）被光子激發(fā)而成為激發(fā)態(tài)（P*），放出電子給原初電子受體（A），原初電子受體接受電子被還原（即帶負(fù)電荷，A?），作用中心色素分子失去電子被氧化（即帶正電荷，P?），又可以從原初電子供體獲得電子而恢復(fù)原狀，而原初電子供體卻被氧化（D?），這樣，光合色素在吸收光能以后，傳遞給作用中心色素分子引起不斷地氧化還原反應(yīng)，也就不斷地把電子傳給原初電子受體，完成了光能轉(zhuǎn)化為電能的過程，并把電能積累起來。如下圖1、2、3所示

光能的吸收與傳遞1

P代表作用中心色素分子

D代表的是電子共體（H?O）

A代表的是電子受體（NADP?）

一個(gè)光合作用中心2

上圖中虛線框中部分詳細(xì)過程如下圖所示：

光能轉(zhuǎn)化成電能的過程3

（二）光合作用的電子傳遞

反應(yīng)中心的色素分子受光激發(fā)而發(fā)生電荷分離，實(shí)現(xiàn)了將光能轉(zhuǎn)變?yōu)殡娔?，這種狀態(tài)下的電能是極不穩(wěn)定的，生物體還是無法利用，電子必須經(jīng)過一系列的電子傳遞體的傳遞，引起水的裂解放氧和NADP?還原為NADPH，并通過光合磷酸化形成ATP，這樣把光能轉(zhuǎn)化成活躍的化學(xué)能。

1、水的裂解（water splitting）放氧

1937年，由英國生物化學(xué)家羅伯特·希爾（Hill）發(fā)現(xiàn)的故稱為希爾反應(yīng)（Hill reaction）。

水的裂解放氧，是水在光照下經(jīng)過PSⅡ的放氧復(fù)合體作用（OEC），釋放氧氣，產(chǎn)生電子、釋放質(zhì)子到類囊體腔內(nèi)的過程。反應(yīng)式如下

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PSⅡ每吸收4個(gè)光量子，氧化2個(gè)水分子，向PSⅡ反應(yīng)中心傳遞4個(gè)電子并釋放4個(gè)質(zhì)子和1個(gè)氧分子，如此往復(fù)的循環(huán)，這種循環(huán)被稱為水氧化鐘（water oxidizing clock）。

光系統(tǒng)Ⅱ復(fù)合體結(jié)構(gòu)示意圖

2、電子傳遞鏈

⑴電子傳遞過程中涉及到的結(jié)構(gòu)

?光系統(tǒng)Ⅰ（photo-system Ⅰ，簡稱為PSⅠ）需要長波紅光（700nm），即P???；

?光系統(tǒng)Ⅱ（photo-system Ⅱ，簡稱為PSⅡ）需要較短波長的紅光（680nm），即P???

?細(xì)胞色素復(fù)合體

細(xì)胞色素b?f復(fù)合體（cytochrome b?f complex，Cyt b?f）是一個(gè)帶有幾個(gè)輔基的大而多的亞基的蛋白，它含有2個(gè)Cytb，1 個(gè)Cytc，1個(gè)Rieske Fe-S蛋白（RFe-S），2個(gè)醌氧化還原部位（一個(gè)位于類囊體膜腔側(cè)與PQH?結(jié)合的氧化位點(diǎn)Q?，另一個(gè)位于類囊體膜基質(zhì)側(cè)與PQ結(jié)合的還原位點(diǎn)Q?）。

細(xì)胞色素復(fù)合體位于PSⅡ和PSⅠ之間，通過可擴(kuò)散的電子載體來進(jìn)行電子傳遞。

⑵光系統(tǒng)Ⅰ復(fù)合體

光系統(tǒng)Ⅰ主要分布在類囊體膜的非垛疊部分（基質(zhì)類囊體）

光系統(tǒng)Ⅰ反應(yīng)中心復(fù)合體由PsaA、PsaB和PsaC三條多肽鏈組成。

PSⅠ吸收光能后以誘導(dǎo)共振方式傳遞給P???，激發(fā)后的P???便將電子傳給原初電子受體A?，最后交給鐵氧還蛋白（Fd）。

光系統(tǒng)Ⅰ復(fù)合體結(jié)構(gòu)示意圖

3 、光合電子傳遞途徑

光合電子傳遞是指在原初反應(yīng)中產(chǎn)生的高能電子，經(jīng)過一系列的電子傳遞，傳遞給NADP?，產(chǎn)生NADPH的過程。光合電子傳遞途徑有三種：（如下圖所示）

第一種：非環(huán)式電子傳遞（noncyclic electron transport）PSⅡ和PSⅠ共同受光激發(fā)，串聯(lián)起來推動(dòng)電子傳遞，從水中奪電子并將電子最終傳遞給NADP?，產(chǎn)生氧氣和NADPH+H?，這是一個(gè)開放的通路，故稱為非環(huán)式電子傳遞。

電子傳遞路線：

H?O→PSⅡ→PQ→Cytb?f→PC→→PSⅠ→Fd→FNR→NADP?

第二種：環(huán)式電子傳遞（cyclic electron transport）是指PSⅠ受光激發(fā)而PSⅡ未受光激發(fā)時(shí)，PSⅠ產(chǎn)生的電子傳給Fd，通過Cytb?f復(fù)合體和PC返回PSⅠ，形成了圍繞PSⅠ的環(huán)式電子傳遞。（這種傳遞方式只有非環(huán)式傳遞的3%左右）

電子傳遞路線：

PSI→Fd→PQ→Cytb?f→PC→PSⅠ

第三種：假環(huán)式電子傳遞pseudocyclic electron transport）

與非環(huán)式電子傳遞相似，只是水光解的電子不傳給NADP?，而是傳給分子O?，形成超氧陰離子自由基（O??），厚被超氧化物歧化酶（SOD）消除，產(chǎn)生水。電子似乎是從H?O到H?O，故稱為假環(huán)式電子傳遞。

電子傳遞路線：

H?O→PSⅡ→PQ→Cytb?f→PC→→PSⅠ→Fd→O?

光合作用電子傳遞途徑

圖示的解釋：①反應(yīng)中心吸光；②光系統(tǒng)Ⅱ接受水釋放的電子；③脫鎂葉綠素傳遞電子至質(zhì)體醌；④細(xì)胞色素復(fù)合體傳遞電子到質(zhì)體藍(lán)素；⑤電子受體（A?）經(jīng)一系列受體將電子傳至鐵氧環(huán)蛋白（Fd）；⑥鐵氧還蛋白還原酶（FNR）還原NADP?為NADPH用于卡爾文循環(huán)還原CO?

（三）光合磷酸化

光合磷酸化(photosynthetic phosphorylation）是指在光合作用的光反應(yīng)階段，葉綠體（主要是在類囊體膜上）利用光能，將腺苷二磷酸（ADP）和無機(jī)磷酸（Pi）合成腺苷三磷酸（ATP）的過程。

簡單來說，就是利用光能來制造ATP（細(xì)胞的能量貨幣）。

由于光合磷酸化與光合電子傳遞是偶連在一起的，電子傳遞一旦停止，光合磷酸化就不能進(jìn)行。

1、光合磷酸化的過程

這個(gè)過程的核心機(jī)制是化學(xué)滲透假說。

①光能被葉綠素等色素吸收，驅(qū)動(dòng)電子在類囊體膜上的蛋白質(zhì)復(fù)合體中傳遞。

②在電子傳遞的過程中，質(zhì)子（H?）被從葉綠體基質(zhì)“泵”到類囊體腔中。這就像用水泵把水從低處抽到高處，形成了一個(gè)高濃度的質(zhì)子庫。

③類囊體腔內(nèi)的質(zhì)子濃度遠(yuǎn)高于外側(cè)的基質(zhì)，同時(shí)膜內(nèi)側(cè)電位更正，這就共同形成了一個(gè)電化學(xué)梯度（質(zhì)子動(dòng)力）。

④合成ATP：質(zhì)子只能通過一個(gè)叫做ATP合酶的特定通道蛋白，從類囊體腔流回基質(zhì)。質(zhì)子順濃度梯度流動(dòng)的動(dòng)力，驅(qū)動(dòng)了ATP合酶像水輪機(jī)一樣旋轉(zhuǎn)，催化ADP和Pi結(jié)合，生成ATP。

2、根據(jù)電子傳遞的路徑和最終電子受體的不同，光合磷酸化分為兩種類型：

①非環(huán)式光合磷酸化

這是最主要、最高效的形式。

PSII通過水的光解反應(yīng)，將水分子分解，釋放出氧氣（O?）、質(zhì)子和電子。光能激發(fā)PSII，產(chǎn)生高能電子。電子通過一系列電子傳遞鏈（包括質(zhì)體醌、細(xì)胞色素b6f復(fù)合物、質(zhì)體藍(lán)素等）傳遞到PSI。在此過程中，質(zhì)子被泵入類囊體腔。

光能再次激發(fā)PSI，將電子提升到更高能級(jí)，最終傳遞給鐵氧還蛋白，然后由NADP?還原酶催化，將NADP?還原為NADPH。最終產(chǎn)物是ATP 和 NADPH，同時(shí)釋放O?

②環(huán)式光合磷酸化

這是一個(gè)“補(bǔ)充”ATP的備用途徑。電子來源不來自水，而是由PSI自身激發(fā)出的電子。光能激發(fā)PSI產(chǎn)生的高能電子，傳遞給鐵氧還蛋白后，不流向NADP?，而是通過一個(gè)循環(huán)回路（經(jīng)由細(xì)胞色素b6f復(fù)合物等）返回到PSI。最終產(chǎn)物只有ATP，不產(chǎn)生NADPH，也不產(chǎn)生O?。

電子在閉合回路中循環(huán)流動(dòng)。其唯一目的就是在電子循環(huán)傳遞的過程中，驅(qū)動(dòng)質(zhì)子泵，建立質(zhì)子梯度來合成額外的ATP。

當(dāng)卡爾文循環(huán)（暗反應(yīng)）消耗的ATP比NADPH多時(shí)，環(huán)式光合磷酸化可以額外生產(chǎn)ATP來平衡能量比例，而不產(chǎn)生多余的NADPH。

3、光合磷酸化是地球上幾乎所有生命能量的最終來源。（重要意義）

①它將自然界最根本的能源——光能，轉(zhuǎn)化并儲(chǔ)存在了ATP和NADPH的化學(xué)能中。②ATP和NADPH被用于光合作用的暗反應(yīng)（卡爾文循環(huán)），將二氧化碳固定并還原成有機(jī)物（如糖類），直接或間接地為地球上幾乎所有生物提供了食物和能量。③非循環(huán)光合磷酸化過程中水的光解，是地球大氣中氧氣的根本來源，維持了需氧生物的生存。

因此，理解光合磷酸化是理解生命如何捕獲和利用太陽能的關(guān)鍵。

4、ATP合酶（ATP synthase）

一個(gè)大的多亞基單位的復(fù)合物，利用質(zhì)子濃度梯度把ADP和Pi合成為ATP，故名ATP合酶。如下圖所示

ATP合酶結(jié)構(gòu)圖

5、ATP產(chǎn)生

①化學(xué)滲透假說是生物學(xué)中一個(gè)極為重要的理論，它解釋了細(xì)胞如何生成大部分ATP（細(xì)胞的能量貨幣）。該假說最初由英國科學(xué)家彼得·米切爾（P.D.Mitchell）提出，并在1978年因此獲得了諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)。

②由于類囊體腔面與葉綠體基質(zhì)面內(nèi)外形成了質(zhì)子濃度差（ΔpH）和電位差（Δφ），兩者合稱為質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)（PMF），即為光合磷酸化的動(dòng)力。當(dāng)氫離子沿著濃度梯度返回葉綠體基質(zhì)側(cè)時(shí)，在ATP合酶催化下，ADP和Pi脫水形成ATP。

③關(guān)于PMF如何驅(qū)動(dòng)ATP合成。

“結(jié)合變化機(jī)制”（binding change mechanism）最早由美國生物化學(xué)家保羅·D·博耶（P.D.Boyer）提出的，1997年諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)得主。

質(zhì)子流過經(jīng)過CF?時(shí)釋放能量，直接推動(dòng)多肽（CF?上面的）以及與其相連的CF?上多肽旋轉(zhuǎn)，這種構(gòu)象循環(huán)旋轉(zhuǎn)，像極了生物分子旋轉(zhuǎn)馬達(dá)。

這個(gè)旋轉(zhuǎn)的馬達(dá)上有三個(gè)結(jié)合位點(diǎn)分別是：?松弛（losse，L）與核苷酸結(jié)合松弛的位點(diǎn)；?緊密（tight，T）與核苷酸緊密結(jié)合的位點(diǎn)；?開放（open，O）無底物與核苷酸結(jié)合的位點(diǎn)；?“O”位點(diǎn)結(jié)合ADP+Pi“O”釋放ATP；?“T”位點(diǎn)合成ATP。（如下圖所示）

ATP合酶上的ADP與ATP的轉(zhuǎn)化

講到這里，用于碳反應(yīng)中CO?同化的ATP和NADPH就暫時(shí)儲(chǔ)存這里了，我們把這兩種物質(zhì)合稱為同化力（assimilatory power）

（四）CO?的同化

CO?同化（CO? assimilation）是指是利用光反應(yīng)形成的同化力（ATP和NADPH），將CO?還原成糖類物質(zhì)的過程。

高等植物固定CO?的生化途徑有3條：C?途徑、C?途徑和景天酸代謝途徑。

（一）C?途徑

又稱卡爾文循環(huán)（Calvin cycle）或光合環(huán)（photosynthetic cycle），（因是卡爾文主持研究的，因此獲得1961年諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)）。還稱為還原磷酸戊糖途徑（reductive pentose phosphate pathway，RPPP）（因CO?的受體是戊糖）。因這個(gè)途徑中，CO?固定的最初產(chǎn)物是一種三碳化合物，故又稱為C?途徑。

C?途徑大致可分為三個(gè)階段，即羧化階段（CO?的固定），還原階段和更新階段（再生階段）。

1、CO?的固定（CO?與受體的結(jié)合）：

二氧化碳必須先被固定成羧酸，然后才能被還原。

五碳化合物——1,5-二磷酸核酮糖ribulose-1,5-bisphosphate,RuBP）是CO?的受體，在1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶（RuBP carboxylase/oxygenase,Rubisco）

作用下，和CO?形成中間產(chǎn)物，六碳的中間產(chǎn)物不穩(wěn)定，后者再與1分子H?O反應(yīng)，分解成2分子的含3個(gè)碳原子的3-磷酸甘油酸（3-phosphoglycerate，PGA）。

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2、CO?的還原：分兩步完成。

第一步反應(yīng)：3-磷酸甘油酸被ATP磷酸化，在3-磷酸甘油酸激酶（3-phosphoglycerate kinase）催化下，形成1,3-二磷酸甘油酸（1,3-diphosphoglyceric acid,DPGA）；

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第二步反應(yīng)：DPGA在3-磷酸甘油醛脫氫酶(3-phosphoglyceraldehyde dehydrogenase）作用下被NADPH+H?還原，形成3-磷酸甘油醛（3-phosphoglyceraldehyde，PGAld），這就是CO?的還原階段（reduction phase）。

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3.、再生階段（RuBP的再生)：

RuBP（1，5-二磷酸核酮糖）的再生是指將卡爾文循環(huán)中固定二氧化碳后產(chǎn)生的各種三碳糖（3-磷酸甘油醛，G3P）和六碳糖等中間產(chǎn)物，通過一系列復(fù)雜的生化反應(yīng)，重新轉(zhuǎn)變回二氧化碳的受體——RuBP，從而使循環(huán)能夠持續(xù)不斷地進(jìn)行下去。

①以固定3個(gè)CO?分子為一個(gè)單元來說明RuBP的再生過程(能生成一個(gè)凈輸出的三碳糖（G3P），并且所有中間產(chǎn)物都能恰好復(fù)原)：

②碳固定與還原后的產(chǎn)物

?固定3個(gè)CO?需要3個(gè)RuBP（每個(gè)RuBP有5個(gè)C，共有15個(gè)C）。

?經(jīng)過碳固定和還原階段后，生成了6分子G3P（每個(gè)G3P有3個(gè)C，共有18個(gè)C）。

?這6個(gè)G3P中，只有1個(gè)G3P被輸出循環(huán)，用于合成葡萄糖、淀粉等其他有機(jī)物。剩下的5個(gè)G3P（共有15個(gè)C）必須被用來再生3個(gè)RuBP（共有15個(gè)C）。

③復(fù)雜的碳骨架重組（再生階段） 這5個(gè)G3P并不會(huì)直接變成RUBP，而是要經(jīng)過一個(gè)涉及C3, C4, C5, C6, C7糖的復(fù)雜轉(zhuǎn)化過程。

步驟一：形成C6糖

部分G3P分子會(huì)異構(gòu)化為磷酸二羥丙酮（DHAP）。然后，1分子G3P和1分子DHAP在醛縮酶催化下，結(jié)合生成1個(gè)果糖-1，6-二磷酸（F1，6BP，C6）。隨后脫去一個(gè)磷酸，變成果糖-6-磷酸（F6P，C6）。

步驟二：形成C4和C5糖

另一個(gè)G3P分子與一個(gè)F6P（C6）在轉(zhuǎn)酮酶作用下發(fā)生反應(yīng)，生成一個(gè)赤蘚糖-4-磷酸（E4P，C4） 和一個(gè)木酮糖-5-磷酸（Xu5P，C5）。

步驟三：形成C7和C3糖

又一個(gè)G3P分子與上一步生成的E4P（C4）結(jié)合，生成一個(gè)景天庚酮糖-1，7-二磷酸（S1，7BP，C7），然后脫去一個(gè)磷酸，變成景天庚酮糖-7-磷酸（S7P，C7）。

步驟四：形成更多的C5糖

S7P（C7）與另一個(gè)G3P分子在轉(zhuǎn)酮酶作用下，生成一個(gè)核糖-5-磷酸（R5P，C5） 和一個(gè)木酮糖-5-磷酸（Xu5P，C5）。

步驟五：C5糖的異構(gòu)化

現(xiàn)在，我們有了幾種不同的C5糖：核糖-5-磷酸（R5P） 和木酮糖-5-磷酸（Xu5P）。它們會(huì)通過異構(gòu)酶和差向異構(gòu)酶，全部轉(zhuǎn)化為核酮糖-5-磷酸（Ru5P）。

步驟六：磷酸化形成RuBP

生成的核酮糖-5-磷酸（Ru5P） 在磷酸核酮糖激酶的催化下，利用ATP提供的一個(gè)磷酸基團(tuán)，被磷酸化，最終生成1，5-二磷酸核酮糖（RuBP）。

Ru5P + ATP → RuBP + ADP+Pi

這個(gè)反應(yīng)是再生過程的最后一步，也是消耗ATP的關(guān)鍵步驟。

光合碳循環(huán)

⑴是CO?的固定過程；

⑵—⑶是CO?的還原；

⑷—⑾是RuBP的再生過程。

?關(guān)鍵酶：磷酸核酮糖激酶。這個(gè)酶對(duì)光很敏感，受光的調(diào)節(jié)，確保了RuBP的再生與光反應(yīng)的能量供應(yīng)同步。還有轉(zhuǎn)酮酶和醛縮酶。

?核心意義：RuBP的再生使卡爾文循環(huán)成為一個(gè)自催化循環(huán)。只要光反應(yīng)能持續(xù)提供足夠的ATP和NADPH，這個(gè)循環(huán)就能源源不斷地將無機(jī)的CO?轉(zhuǎn)化為有機(jī)糖類，支撐地球上幾乎所有的生命活動(dòng)

（二）C4途徑：這里不做詳細(xì)講解，另做專題。

（三）景天酸代謝途徑：這里不做詳細(xì)講解，另做專題。

五、有關(guān)光合作用的總結(jié)（圖示）

（一）細(xì)胞器層面理解的光合作用：

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（二）光合作用過程的簡單分析

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（三）光反應(yīng)與暗反應(yīng)的比較

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（四）光反應(yīng)與暗反應(yīng)的關(guān)系

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六、影響光合作用的因素

光合作用是一個(gè)復(fù)雜的生理過程，受多種內(nèi)部（植物自身）和外部（環(huán)境）因素的影響。

（一）外界條件對(duì)光合速率的影響

光合速率（photosynthetic rate）通常是指單位時(shí)間、單位葉面積吸收CO?物質(zhì)的量或放出O?物質(zhì)的量，或者積累干物質(zhì)的量來表示。

1. 光照

光是光合作用的能量來源。

光合速率會(huì)隨著光照強(qiáng)度的增減而增減。在黑暗時(shí)，光合作用停止，而呼吸作用不斷釋放CO?，隨著光照增強(qiáng)，光合速率逐漸增強(qiáng)，逐漸接近呼吸速率，最后光合速率與呼吸速率達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡相等。

在較低光照下，光合速率隨光強(qiáng)增加而直線上升。當(dāng)光強(qiáng)達(dá)到一定水平時(shí)，速率不再增加，稱為光飽和點(diǎn) （light saturation point）。

在同一時(shí)間內(nèi)，光合過程中吸收的CO?與呼吸作用過程中放出的CO?等量時(shí)的光照強(qiáng)度稱為光補(bǔ)償點(diǎn)（light compensation point）。

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2. 二氧化碳濃度

二氧化碳是光合作用的原料，對(duì)光合速率影響很大。

CO?是暗反應(yīng)（卡爾文循環(huán)）的原料。在低CO?濃度下，光合速率隨濃度增加而顯著提高。當(dāng)濃度達(dá)到一定水平時(shí)，速率不再增加，稱為CO?飽和點(diǎn)。

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當(dāng)光合吸收的CO?量等于呼吸放出的CO?量，這時(shí)候外界的CO?含量就叫做CO?的補(bǔ)償點(diǎn)（CO? compensation point）

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3. 溫度

溫度主要通過影響酶的活性來制約光合作用。溫度與光合速率的關(guān)系呈“鐘形曲線”。

①低溫酶活性低，暗反應(yīng)緩慢，RUBP再生等過程受抑制。

②最適溫度，酶活性最高，光合速率達(dá)到峰值。

③ 高溫（通常35℃以上）：酶開始變性失活，氣孔關(guān)閉以減少水分流失（導(dǎo)致CO?進(jìn)入困難），呼吸作用增強(qiáng)，凈光合速率顯著下降。

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4. 水分

水分是光合作用的原料之一，但其直接作用占比很小。它的間接影響更為關(guān)鍵。

①干旱脅迫：會(huì)導(dǎo)致植物氣孔關(guān)閉，這是植物減少水分流失的防御機(jī)制。氣孔關(guān)閉直接阻礙了CO?從大氣進(jìn)入葉肉細(xì)胞，導(dǎo)致“碳饑餓”，光合速率急劇下降。

②嚴(yán)重缺水：還會(huì)影響原生質(zhì)的水合作用，導(dǎo)致酶活性降低，并抑制植物的生長。

5. 礦質(zhì)元素

礦質(zhì)營養(yǎng)是植物構(gòu)建光合器官和進(jìn)行代謝所必需的。

①氮（N）：是葉綠素、蛋白質(zhì)和酶的重要組成部分。缺氮會(huì)導(dǎo)致葉片發(fā)黃（缺綠癥），葉面積減小。

②鎂（Mg）：是葉綠素分子的核心成分。缺鎂同樣導(dǎo)致葉片失綠。

③磷（P）：參與光反應(yīng)中ATP的形成，是能量代謝的關(guān)鍵。

④鉀（K）：調(diào)節(jié)氣孔開閉，影響糖類的運(yùn)輸和合成。

（二）內(nèi)部因素（植物自身因素）

1. 葉綠素含量

葉綠素是光能的捕獲者。其含量直接影響光能的吸收和轉(zhuǎn)化效率。缺氮、鎂、鐵等都會(huì)導(dǎo)致葉綠素合成受阻。

2. 酶的種類與活性

①Rubisco：是卡爾文循環(huán)中固定CO?的關(guān)鍵酶，也是地球上最豐富的蛋白質(zhì)。它的活性和含量直接決定暗反應(yīng)的速度。

②PEP羧化酶：在C4植物中，該酶對(duì)CO?的親和力極高，使其在高溫、強(qiáng)光、低CO?條件下仍能高效光合。

③其他參與卡爾文循環(huán)和淀粉/蔗糖合成的酶也同樣重要。

3. 光合產(chǎn)物的積累與運(yùn)輸（“反饋抑制”）

當(dāng)葉片中光合作用的產(chǎn)物（如蔗糖、淀粉）積累過多時(shí)，會(huì)反饋抑制光合相關(guān)基因的表達(dá)和酶的活性，從而降低光合速率。這就像一個(gè)倉庫滿了，生產(chǎn)線就會(huì)慢下來。高效的產(chǎn)物輸出（“庫”強(qiáng)）能促進(jìn)光合作用（“源”強(qiáng)）。

4. 葉片結(jié)構(gòu)與年齡

①陽生葉通常較厚，柵欄組織發(fā)達(dá)，有利于充分捕捉光能；陰生葉較薄，但能更有效地利用弱光。

②幼葉光合能力弱，功能旺盛的成熟葉光合能力最強(qiáng)，衰老葉片的葉綠體分解，光合能力下降。

光合作用是一個(gè)精妙絕倫的生命過程，它連接了無機(jī)的自然界（光、水、二氧化碳）和有機(jī)的生命世界（糖類、氧氣）。它不僅是植物生長的基礎(chǔ)，更是整個(gè)地球生態(tài)系統(tǒng)的能量和物質(zhì)循環(huán)的核心。沒有光合作用，地球上的生命將不復(fù)存在。

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