中國(guó)多孔菌馴化栽培研究進(jìn)展

東營(yíng)菌物科學(xué) 2025-02-07 發(fā)布于山東

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戴玉成

（北京林業(yè)大學(xué)生態(tài)與自然保護(hù)學(xué)院微生物研究所，北京100083）

DOI：10.13341/j.jfr.2023.1602

摘要總結(jié)和概述了2018—2022年間我國(guó)真菌學(xué)者對(duì)多孔菌馴化栽培研究的進(jìn)展，期間我國(guó)對(duì)20種多孔菌進(jìn)行了生物學(xué)研究，并在此基礎(chǔ)上馴化栽培、成功發(fā)育成子實(shí)體，為我國(guó)藥用真菌產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供了重要資源基礎(chǔ)和技術(shù)支撐。

關(guān)鍵詞馴化栽培；食藥用真菌；木材腐朽真菌

多孔菌是指具有孔狀子實(shí)層體且質(zhì)地為革質(zhì)、木栓質(zhì)或木質(zhì)的一類大型真菌?，F(xiàn)代分類系統(tǒng)中多孔菌包括擔(dān)子菌門中多孔菌目Polyporales和褐褶菌目Gloeophyllales的全部種類，以及銹革孔菌目Hymenochaetales、糙孢孔菌目Trechisporales、革菌目Corticiales、糙孢革菌目Thelephorales、紅菇目Russulales、阿太菌目Atheliales、雞油菌目Cantharellales和木耳目Auriculariales中孔狀子實(shí)體的種類。傳統(tǒng)分類中，傘菌目Agaricales中的少數(shù)屬，如網(wǎng)孔菌屬Dictyopanus、膠孔菌屬Favolaschia和牛排菌屬Fistulina盡管其質(zhì)地為肉質(zhì)，但由于具有孔狀或管狀的子實(shí)體，也是多孔菌的范疇等。多孔菌主要生長(zhǎng)在活立木、倒木、腐朽木、樹(shù)樁和落枝上，少數(shù)種類造成立木腐朽，絕大多數(shù)種類是腐生菌，因此具有潛在馴化栽培的可能性。

多孔菌是最重要的藥用真菌資源，少數(shù)種類為食用菌，全球目前描述的多孔菌約有2 500種，其中北半球1 400種，但目前成功栽培和商業(yè)化的種類只有8種：靈芝Ganoderma lingzhi Sheng H. Wu et al.，紫芝G. sinense J.D. Zhao et al.，白肉靈芝G. leucocontextum T.H. Li et al.，松杉靈芝G. tsugae Murrill，茯苓Wolfiporia hoelen （Fr.） Y.C. Dai & V. Papp，牛樟芝Taiwanofungus camphoratus （M. Zang & C.H. Su） Sheng H. Wu et al.，楊樹(shù)桑黃Sanghuangporus vaninii （Ljub.） L.W. Zhou & Y.C. Dai和灰樹(shù)花孔菌Grifola frondosa （Dicks.） Gray。

由于多孔菌的代謝產(chǎn)物通常含有多糖、真菌多肽、真菌二萜和真菌三萜等活性物質(zhì)，因此，多孔菌成為大型真菌中最重要的藥用真菌資源。由于野生多孔菌子實(shí)體資源的有限性，馴化栽培是獲得大量多孔菌子實(shí)體的主要途徑。為獲得更多的藥用真菌材料，研究者已經(jīng)不滿足于上述8種已經(jīng)成功馴化栽培的種類，并一直尋求新的、具有活性成分和藥用功能的、可以馴化栽培的多孔菌，本文對(duì)近5年來(lái)我國(guó)成功馴化栽培的20種多孔菌進(jìn)行了匯總，論述如下。

1 我國(guó)馴化栽培成功的多孔菌

1.1 肉質(zhì)黑孢孔菌 Amylosporus succulentus Jia J. Chen & L.L. Shen

顧丹丹等對(duì)肉質(zhì)黑孢孔菌進(jìn)行了馴化栽培研究，發(fā)現(xiàn)培養(yǎng)料配方為玉米芯39%、棉籽殼39%、麩皮20%、石膏1%、糖1%、含水量55%~60%時(shí)，5~10 d可出現(xiàn)原基，原基6~11 d后形成子實(shí)體；該菌菌絲生長(zhǎng)的最適碳源為可溶性淀粉，最適氮源為酵母粉，最適溫度31~34 ℃，最適pH 4.5~5.5。

1.2 紋蓋黑孢孔Amylosporus sulcatus F.C. Huang & Bin Liu

黃福常等對(duì)紋蓋黑孢孔菌進(jìn)行了馴化栽培研究，發(fā)現(xiàn)培養(yǎng)料配方為木糠69%、麩皮30%、石膏1%時(shí)，可形成子實(shí)體；該菌菌絲生長(zhǎng)的最適碳源為葡萄糖或蔗糖，最適氮源為酵母粉、牛肉膏或蛋白胨，最適溫度28~30 ℃，最適pH 5.0~5.5。

1.3 膨大革孔菌 Coriolopsis strumosa (Fr.) Ryvarden

殷偉琦等對(duì)膨大革孔菌進(jìn)行了馴化栽培研究，發(fā)現(xiàn)培養(yǎng)料配方為闊葉樹(shù)木屑78%、麥麩20%、石膏1%、石灰1%、含水量65%時(shí)，可成功出菇；該菌菌絲生長(zhǎng)的最適碳源為果糖，最適氮源為酵母浸粉，最適溫度 30 ℃，最適pH 8.0。

1.4 裂擬迷孔菌 Daedaleopsis confragosa (Bolton) J. Schr?t.

汪陽(yáng)等對(duì)裂擬迷孔菌進(jìn)行了馴化栽培研究，發(fā)現(xiàn)培養(yǎng)料配方為闊葉樹(shù)木屑78%、麩皮20%、石膏1%、蔗糖1%、含水量65%時(shí)，接種54 d后形成子實(shí)體；該菌菌絲生長(zhǎng)的最適碳源為可溶性淀粉，最適氮源為磷酸氫二銨，最適溫度為 30 ℃，最適 pH 為 8.0。

1.5 毛榆孔菌 Elmerina hispida (Imazeki) Y.C. Dai & L.W. Zhou

郭迪哲等對(duì)毛榆孔菌進(jìn)行了馴化栽培研究，發(fā)現(xiàn)培養(yǎng)料配方為木屑78%、麥麩20%、石灰1%、石膏1%時(shí)，接種40 d后形成子實(shí)體；該菌菌絲生長(zhǎng)的最適碳源為可溶性淀粉，最適氮源為酵母膏，最適溫度25 ℃，最適pH 7.0。

1.6 樺擬層孔菌 Fomitopsis betulina (Bull.) B.K. Cui et al.

杜忠偉等對(duì)樺擬層孔菌進(jìn)行了馴化栽培研究，發(fā)現(xiàn)培養(yǎng)料配方為樺樹(shù)木屑76%、麥麩20%、黃豆粉2%、白灰1%、石膏1%，含水量60%~65%時(shí)，形成原基后，保持溫度25 ℃、相對(duì)空氣濕度80%~85%、15 d 形成成熟子實(shí)體。

1.7 牡蠣形擬層孔菌 Fomitopsis ostreiformis (Berk.) T. Hatt.

梁逸等對(duì)牡蠣形擬層孔菌進(jìn)行了馴化栽培研究，發(fā)現(xiàn)栽培原料加水?dāng)嚢柚梁?0%，25 ℃以上、空氣濕度90%條件下約 60 d 子實(shí)體成熟；該菌菌絲生長(zhǎng)的最適碳源為葡萄糖，最適氮源為酵母粉，最適溫度35 ℃，最適pH 5.0~6.0。

1.8 硬毛粗蓋孔菌 Funalia trogii (Berk.) Bondartsev & Singer

唐少軍等對(duì)硬毛粗蓋孔菌進(jìn)行了馴化栽培研究，發(fā)現(xiàn)培養(yǎng)料配方為木屑75%、棉籽殼10%、麩皮10%、葡萄糖4%、石膏1%、含水量60%~65%時(shí)，每標(biāo)準(zhǔn)菌袋子實(shí)體產(chǎn)量達(dá)到1.2 kg；該菌菌絲生長(zhǎng)的最適碳源為葡萄糖，最適氮源為酵母粉，最適溫度25 ℃，最適pH 6.5。

1.9 松脂皺皮孔菌 Ischnoderma resinosum (Fr.) P. Karst.

謝孟樂(lè)等對(duì)松脂皺皮孔菌進(jìn)行了馴化栽培研究，發(fā)現(xiàn)培養(yǎng)料配方為雜木屑78%、麥麩20%、石灰1%、石膏1%、在含水量65%時(shí)，25 ℃條件下催蕾約50 d出現(xiàn)原基，16~20 d子實(shí)體發(fā)育成熟；該菌菌絲生長(zhǎng)對(duì)碳源無(wú)特殊嗜好，最適氮源為酵母浸粉和蛋白胨，最適溫度25~30 ℃，最適pH 5.0~6.0。

1.10 絢孔菌 Laetiporus sulphureus (Bull.) Murrill

蘭玉菲等對(duì)絢孔菌進(jìn)行了馴化栽培研究，發(fā)現(xiàn)培養(yǎng)料配方為棉籽殼38%、玉米芯20%、鋸末30%、麩皮10%、石灰1%、石膏1%時(shí)，50 d后形成子實(shí)體，其生物學(xué)效率為33.38%。

1.11 漏斗多孔菌 Polyporus arcularius (Batsch) Fr.

鐘麗娟等對(duì)漏斗多孔菌進(jìn)行了馴化栽培研究，發(fā)現(xiàn)培養(yǎng)料配方為細(xì)木屑86.5%、麩皮8.5%、豆粕3%、石膏1%，石灰1% 時(shí)，33 d后開(kāi)始產(chǎn)生原基，溫度28~32 ℃、濕度80%~90%條件下7 d后子實(shí)體發(fā)育成熟；該菌菌絲生長(zhǎng)的最適碳源為葡萄糖，最適氮源為蛋白胨，最適溫度35 ℃，最適pH 5.0。

1.12 菌核多孔菌 Polyporus tuberaster (Jacq.) Fr.

程國(guó)輝等對(duì)菌核多孔菌進(jìn)行了馴化栽培研究，發(fā)現(xiàn)培養(yǎng)料配方為闊葉樹(shù)木屑78%、麥麩20%、石灰粉1%、石膏1%、含水量約65%時(shí)，在空氣濕度92%~95%、20~21 ℃條件下培養(yǎng)13 d形成菇蕾，濕度97%~98%，24~25 ℃培養(yǎng)32 d子實(shí)體發(fā)育成熟；該菌菌絲生長(zhǎng)的最適碳源為糊精粉，最適氮源為酵母浸粉，最適溫度25 ℃，最適pH 5.0。

1.13 烏血芝Sanguinoderma rugosum (Blume & T. Nees) Y.F. Sun et al.

賴麗紅等對(duì)烏血芝進(jìn)行了馴化栽培研究，用闊葉林原木短段林下覆土模式栽培，2年可產(chǎn)4潮子實(shí)體，子實(shí)體大量發(fā)生在第二年，2年總產(chǎn)量為75 kg/m³（鮮質(zhì)量），生物轉(zhuǎn)化率達(dá)6.52%；該菌菌絲生長(zhǎng)的最適碳源為蔗糖，最適氮源為大豆蛋白胨，最適生長(zhǎng)的溫度25~30 ℃，最適pH 8.0~9.0。

1.14 松軟氈被孔菌Spongipellis spumeus (Sowerby) Pat.

胡佳君等對(duì)松軟氈被孔菌進(jìn)行了馴化栽培研究，發(fā)現(xiàn)培養(yǎng)料配方為闊葉樹(shù)木屑78%、麩皮20%、石膏1%、蔗糖1%時(shí)，在濕度60%~65%、溫度20~24 ℃條件下可以形成子實(shí)體；該菌菌絲生長(zhǎng)的最適碳源為葡萄糖，唯一氮源為酵母浸粉，最適溫度30 ℃，最適pH 8.0。

1.15 雅致栓孔菌 Trametes elegans (Spreng.) Fr.

李苗苗等對(duì)雅致栓孔菌進(jìn)行了馴化栽培研究，發(fā)現(xiàn)培養(yǎng)料配方為棉籽殼30%、木屑48%、麩皮20%、石灰1%、石膏1%時(shí)，菌絲生長(zhǎng)速度可達(dá)到10.46 mm/d，平均產(chǎn)量 54.74 g/袋，生物學(xué)效率達(dá)到7.69%；該菌菌絲生長(zhǎng)的最適碳源為葡萄糖，最適氮源為蛋白胨，最適溫度30 ℃，最適pH 5.5。

1.16 迷宮栓孔菌 Trametes gibbosa (Pers.) Fr.

張峰等對(duì)迷宮栓孔菌進(jìn)行了馴化栽培研究，發(fā)現(xiàn)培養(yǎng)料配方為闊葉樹(shù)木屑78%、麥麩20%、石灰粉1%、石膏1%、含水量65%時(shí)，17 d可發(fā)菌，30 d開(kāi)始形成原基，約44 d原基分化成菇蕾，約57 d子實(shí)體發(fā)育成熟；該菌菌絲生長(zhǎng)的最適碳源為果糖，最適氮源為酵母浸粉，最適溫度30 ℃，最適pH 5.0。

1.17 香栓孔菌 Trametes suaveolens (L.) Fr.

馬列等對(duì)香栓孔菌進(jìn)行了馴化栽培研究，發(fā)現(xiàn)養(yǎng)料配方為柳樹(shù)木屑97%、蔗糖1%、石灰1%、石膏1%、含水量65%時(shí)，出菇率最高，在空氣濕度90%~95%、13~18 ℃低溫刺激28 d原基發(fā)育為菇蕾，繼續(xù)培養(yǎng)28 d子實(shí)體發(fā)育成熟。

1.18 氈毛栓孔菌 Trametes velutina (Pers.) G. Cunn.

馬敖等對(duì)氈毛栓孔菌進(jìn)行了馴化栽培研究，發(fā)現(xiàn)培養(yǎng)料配方為闊葉樹(shù)木屑78%、麥麩20%、石灰粉1%、石膏1%、含水量60%時(shí)，在空氣濕度85%~90%、20~22 ℃條件下培養(yǎng)20 d出現(xiàn)原基，濕度95%~96%、30~35 d后子實(shí)體發(fā)育成熟；該菌菌絲生長(zhǎng)的最適碳源為葡萄糖，最適氮源為酵母浸粉，最適溫度30 ℃，最適pH 5.0。

1.19 薄皮干酪菌 Tyromyces chioneus (Fr.) P. Karst.

祁正祥等對(duì)薄皮干酪菌進(jìn)行了馴化栽培研究，發(fā)現(xiàn)培養(yǎng)料配方為闊葉樹(shù)木屑和麥麩加水?dāng)嚢柚?，加入葡萄糖、石灰、石膏、磷酸二氫鉀、硫酸鎂，調(diào)節(jié)pH至7，含水量控制約60%條件下，15 d菌絲長(zhǎng)滿栽培袋，9 d后形成原基，溫度24~25 ℃、濕度90%條件下，30 d后發(fā)育成熟的子實(shí)體；該菌菌絲生長(zhǎng)的最適碳源為果糖，最適氮源為酵母浸粉，最適溫度30 ℃，最適pH 4.0。

1.20 香樟范氏孔菌 Vanderbylia cinnamomea C.L. Zhao

楊雄等對(duì)香樟范氏孔菌進(jìn)行了馴化栽培研究，發(fā)現(xiàn)培養(yǎng)料配方為櫟木屑70%、玉米芯20%、輔料10%時(shí)，在溫度約25 ℃、濕度90%~95%條件下，可成功馴化最大體積子實(shí)體。由于該菌與槐生范氏孔菌（槐耳）V. robiniophila （Murrill） B.K. Cui & Y.C. Dai系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系密切，推測(cè)前者具有與槐耳類似的藥用功能，因此，香樟范氏孔菌是潛在的藥用真菌。

除了上述多孔菌外，張光亞等對(duì)層迭靈芝Ganoderma lobatum （Cooke） G.F. Atk.進(jìn)行了馴化栽培研究，但根據(jù)Sun等和崔寶凱等的研究，層迭靈芝在中國(guó)沒(méi)有分布，該種的分類地位有待明確。

2 總結(jié)與展望

上述成功馴化栽培的20種多孔菌中，李玉院士團(tuán)隊(duì)完成12種，占總數(shù)的60%，顯示吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)食藥用菌教育部工程研究中心領(lǐng)跑中國(guó)乃至世界多孔菌馴化栽培研究。

成功馴化栽培的20種多孔菌中，樺擬層孔菌、牡蠣形擬層孔菌和絢孔菌為褐色腐朽真菌，占總數(shù)的15%。目前我國(guó)成功商業(yè)化栽培的食藥菌真菌約50種，但只有繡球菌Sparassis latifolia Y.C. Dai & Zheng Wang和茯苓Wolfiporia hoelen為褐色腐朽真菌，僅占目前商業(yè)化栽培種類的4%。說(shuō)明褐色腐朽真菌開(kāi)發(fā)的潛力有顯著提升。此外，繡球菌和茯苓的栽培基質(zhì)是針葉樹(shù)（松樹(shù)），而樺擬層孔菌、牡蠣形擬層孔菌和絢孔菌的栽培基質(zhì)是闊葉樹(shù)，說(shuō)明我國(guó)在闊葉樹(shù)褐色腐朽真菌馴化栽培研究取得了重要突破。

成功馴化栽培的20種多孔菌中有16種對(duì)菌絲生長(zhǎng)的最適碳源、氮源、溫度和pH進(jìn)行了研究，最適碳源主要有葡萄糖（7種）、果糖（4種）、淀粉（3種），最適氮源為酵母粉（膏）12種和蛋白胨（3種）。最適溫度為25 ℃的有3種、30 ℃有7種、35 ℃有2種、25~30 ℃的有3種、21~34 ℃的有1種，說(shuō)明多數(shù)種類適合25~30 ℃條件下生長(zhǎng)，但出菇溫度變化較大。最適pH值的研究發(fā)現(xiàn)，4種喜偏堿性（pH 8~9）、1種喜中性（pH 7）、13種喜偏酸性（pH 4~7），顯示多數(shù)多孔菌嗜酸性基質(zhì)，這些研究結(jié)果為今后多孔菌的培養(yǎng)和栽培研究提供了重要參考。

多孔菌既往研究多集中于多樣性和系統(tǒng)發(fā)育、森林病原菌、降解酶活性、區(qū)系分析、活性成分及功能等方面。5年前多孔菌僅馴化栽培成功了10種，但近5年（2018—2022年）我國(guó)已經(jīng)報(bào)道成功馴化栽培的多孔菌多達(dá)20種，說(shuō)明多孔菌的馴化栽培正在成為該類真菌研究的熱點(diǎn)。近年來(lái)多孔菌商品化1個(gè)成功的例子是對(duì)桑黃的成功馴化栽培及其商業(yè)化，而且有關(guān)桑黃活性成分和藥用功能的研究取得了重要進(jìn)展，這些研究也為桑黃商品化提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。因此，今后深入開(kāi)展對(duì)上述成功馴化栽培的20種多孔菌的活性成分和藥用功能的研究，在此基礎(chǔ)上有望實(shí)現(xiàn)其中一些種類的商品化。

引用本文：戴玉成.中國(guó)多孔菌馴化栽培研究進(jìn)展［J］.菌物研究，2023，21（1/2/3）：151-156. (DAI Yucheng.Research Progress on Polypore Domesticated Cultivation in China[J].Journal of Fungal Research,2023,21(1/2/3):151-156.)

作者簡(jiǎn)介：戴玉成，男，教授，研究方向：菌物多樣性，E-mail：yuchengdai@bjfu.edu.cn。

基金信息：國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（32161143013）

中圖分類號(hào)： Q949.329；S646

文章編號(hào)：1672-3538（2023）1

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A

收稿日期：2022-10-31

出版日期：2023-01-20

網(wǎng)刊發(fā)布日期：2023-02-14

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菌物研究

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編輯｜徐安然

審核｜鞠善宏

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