摘要：

非結(jié)構(gòu)性碳（NSC）為植物生長和存活提供碳和能量。在木本植物中，關(guān)于NSC的的根本問題仍未解決：NSC儲(chǔ)存是主動(dòng)過程還是被動(dòng)過程？舊的NSC儲(chǔ)備對(duì)植物來說是否仍然可利用？NSC消耗與死亡風(fēng)險(xiǎn)有何關(guān)聯(lián)？本文對(duì)NSC動(dòng)力學(xué)的概念和數(shù)學(xué)模型、最近在有機(jī)體規(guī)模的觀察和實(shí)驗(yàn)，以及在植物生理學(xué)方面的進(jìn)展進(jìn)行了回顧，以便更好地了解木本植物NSC的動(dòng)力學(xué)。植物優(yōu)先利用新碳，但當(dāng)植物受到壓力或物理損傷時(shí)，可以獲取十年前儲(chǔ)存的碳。除了作為碳和能源來源外，NSC還在韌皮運(yùn)輸、滲透調(diào)節(jié)和耐寒性方面發(fā)揮重要作用，但植物如何調(diào)節(jié)這些相互競(jìng)爭(zhēng)的作用以及NSC的消耗仍然是一個(gè)未解之謎。要取得進(jìn)展，需要進(jìn)一步整合模型和數(shù)據(jù)，并從經(jīng)濟(jì)學(xué)到生態(tài)學(xué)的各個(gè)尺度進(jìn)行整合。

正文：

碳是一切生命的基礎(chǔ)。植物如何儲(chǔ)存和分配碳以生長和生存，一直是植物生理學(xué)家、生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)家和生物地球化學(xué)家的核心興趣所在。對(duì)氣候變化的日益擔(dān)憂促使政策制定者、土地管理者和公眾更加關(guān)注陸地碳循環(huán)的重要性。木本植物特別令人感興趣，因?yàn)樗鼈儤?gòu)成了地上生物量最大的庫，并且它們對(duì)碳使用和分配的不同策略與生態(tài)和進(jìn)化理論的權(quán)衡和生態(tài)位分區(qū)有著密切的聯(lián)系。木本植物的生存需要積極耐受各種壓力和干擾，包括干旱、洪水、凍結(jié)和污染。需要平衡對(duì)外部資源的競(jìng)爭(zhēng)與對(duì)損傷和干擾（如食草動(dòng)物、火災(zāi)、風(fēng)和冰）的耐受性，導(dǎo)致木本植物將大量碳投資于木質(zhì)支持組織、防御和儲(chǔ)存。這些復(fù)雜的代謝和結(jié)構(gòu)需求要求植物具有協(xié)調(diào)使用有限供應(yīng)的可移動(dòng)非結(jié)構(gòu)性碳（NSC）的進(jìn)化策略。盡管植物生理學(xué)家和生態(tài)學(xué)家為研究這些適應(yīng)及其相關(guān)權(quán)衡的最終結(jié)果付出了大量努力，體現(xiàn)在植物生長、呼吸、繁殖和周轉(zhuǎn)等方面，但仍存在許多不確定性和未解決的問題，以及關(guān)于NSC基本動(dòng)態(tài)的持續(xù)辯論。

像許多科學(xué)現(xiàn)象一樣，我們對(duì)非結(jié)構(gòu)性碳（NSC）的定義及其功能范式在很大程度上取決于我們可以測(cè)量的內(nèi)容。因此，關(guān)于NSC的科學(xué)知識(shí)主要基于對(duì)來自破壞性樣品的特定化合物的濃度的測(cè)量?？傮w而言，這導(dǎo)致了一種循環(huán)邏輯，其中NSC被定義為植物的儲(chǔ)備，然后該功能歸因于我們知道如何測(cè)量的內(nèi)容。歷史上，對(duì)NSC化合物的研究主要集中在碳水化合物上，特別是簡(jiǎn)單糖和淀粉，盡管有證據(jù)表明低聚糖、多糖、脂質(zhì)和氨基酸可作為儲(chǔ)存能量和生物合成碳的來源（48）。NSC庫的大小通常通過異速生長關(guān)系進(jìn)行估計(jì)，而動(dòng)態(tài)變化則通過濃度或庫大小的凈變化來推斷（69）。碳同位素也被用來測(cè)定不同的NSC庫或提供更動(dòng)態(tài)的圖來說明最近的光合產(chǎn)物是如何分配的（13，106）。

盡管NSC的調(diào)節(jié)很復(fù)雜（17），但教科書對(duì)木本植物中NSC的作用的看法仍然來自于Kozlowski在1992年對(duì)木本植物中碳水化合物的百科全書式的回顧（63）。新同化的碳在葉綠體中被輸送到細(xì)胞質(zhì)作為三碳糖磷酸，從三碳糖磷酸中合成蔗糖。一些蔗糖被轉(zhuǎn)化為葉綠體中的淀粉，并在夜間用于支持生長和新陳代謝，當(dāng)時(shí)沒有新的同化物被合成。此外，蔗糖或其他低聚糖可能被裝載到韌皮部中，通過質(zhì)量流轉(zhuǎn)運(yùn)到植物的不同組成部分。Kozlowski提出了一個(gè)概念模型，說明木本植物如何儲(chǔ)存和分配碳，其中NSC根據(jù)其內(nèi)在的匯強(qiáng)度被不同的組織吸收。這種源-匯范式主要集中于NSC的代謝功能和植物生長。

然而，即使在Kozlowski的回顧中，也有充足的證據(jù)表明，情況并非如此簡(jiǎn)單。例如，研究表明，碳運(yùn)輸通常是通過局部韌皮部連接進(jìn)行區(qū)隔的（133），這意味著韌皮部并不是一個(gè)單一的庫，對(duì)其匯點(diǎn)進(jìn)行競(jìng)爭(zhēng)，但目前尚不清楚這種精細(xì)尺度細(xì)節(jié)是否重要，以及在什么條件下重要，對(duì)于預(yù)測(cè)植物的反應(yīng)。營養(yǎng)物和激素信號(hào)對(duì)NSC動(dòng)態(tài)的影響，以及NSC在血管運(yùn)輸、耐寒性和滲透調(diào)節(jié)中的可能作用被提到了，但它們被視為不同植物組織競(jìng)爭(zhēng)碳的觀念的次要因素。該模型預(yù)測(cè)了NSC庫的季節(jié)性循環(huán)，在葉出、快速生長或繁殖期間迅速下降；在生長季節(jié)后期，隨著生長減慢和NSC儲(chǔ)存得到補(bǔ)充而上升；在休眠季節(jié)緩慢下降以滿足呼吸需求。這種循環(huán)被認(rèn)為在溫帶落葉物種中最為明顯，這些物種儲(chǔ)存了大量的NSC，并在一年中比常綠植物更早地積累它們。

源-匯模型并沒有預(yù)測(cè)NSC可以采取的形式。然而，糖（尤其是蔗糖）和糖醇是主導(dǎo)從葉子輸送到韌皮部的NSC。因?yàn)樘侵苯佑糜诩?xì)胞代謝，傳統(tǒng)觀念認(rèn)為糖反映了一個(gè)短期庫，而淀粉是一個(gè)更頑固的儲(chǔ)存。然而，Kozlowski也回顧了糖和淀粉之間平衡的季節(jié)性循環(huán)的證據(jù)，這表明糖直接參與耐寒性。生長季節(jié)后期積累的淀粉在休眠期間被轉(zhuǎn)化為糖，但隨著休眠的結(jié)束又被重新合成淀粉?？偟膩碚f，這表明構(gòu)成NSC的特定化合物是有意義的，并可能具有單獨(dú)的功能作用。

自Kozlowski開創(chuàng)性的綜述以來的二十年里，我們已經(jīng)取得了一些與我們?nèi)绾慰创齆SC直接相關(guān)的進(jìn)展。研究重點(diǎn)已經(jīng)從生長轉(zhuǎn)向碳通量（3）。關(guān)于營養(yǎng)物對(duì)碳流的限制以及生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的相當(dāng)多的研究，考慮了生物體及其在生態(tài)系統(tǒng)中的相互作用如何受到其相對(duì)元素需求的影響（124）。-組學(xué)研究的興起和定量生理學(xué)的改進(jìn)為更好地了解植物如何調(diào)節(jié)其內(nèi)部代謝和涉及的基因打開了一扇窗戶。這種理解比簡(jiǎn)單地將激素視為開啟和關(guān)閉過程（例如繁殖）更為細(xì)致，并提出了植物可能正在調(diào)整源和匯的力量來控制分配，而不是由源和匯的力量來控制分配的可能性。其他工作證明了植物的光合作用和呼吸過程都在進(jìn)行熱適應(yīng)（123），這表明源和匯都會(huì)對(duì)氣候做出調(diào)整。進(jìn)一步的證據(jù)表明，這種適應(yīng)使植物能夠平衡總初級(jí)生產(chǎn)和凈初級(jí)生產(chǎn)（79）。另一些人提出了挑釁性的觀點(diǎn)，即植物生長不僅受光合作用（碳源）的限制，而且受匯的限制，部分原因是生物合成的速率受到溫度的限制，因此NSC動(dòng)態(tài)只是被動(dòng)溢出（61）。此外，人們?cè)絹碓蕉嗟赜懻揘SC的非代謝作用，例如在滲透調(diào)節(jié)、血管運(yùn)輸和耐寒性中（113）。

近年來，關(guān)于NSC庫隨時(shí)間的積累存在激烈的爭(zhēng)論（47，48，113，145）。這場(chǎng)爭(zhēng)論的核心在于，NSC的時(shí)間動(dòng)態(tài)至少在一定程度上反映了主動(dòng)儲(chǔ)存，而不是由光合作用提供的碳供應(yīng)與生長和呼吸的需求之間的平衡所驅(qū)動(dòng)的純粹被動(dòng)過程（63）（圖1）。“主動(dòng)”是指即使在有利于生長的條件下，也以上調(diào)儲(chǔ)存為代價(jià)來抑制生長。與我們所說的準(zhǔn)主動(dòng)儲(chǔ)存密切相關(guān)的是，這是由于生長的下調(diào)而導(dǎo)致的儲(chǔ)存。主動(dòng)儲(chǔ)存和準(zhǔn)主動(dòng)儲(chǔ)存都意味著儲(chǔ)存和生長之間基因調(diào)節(jié)的權(quán)衡。主動(dòng)儲(chǔ)存的潛在意義在Chapin等人具有開創(chuàng)性的論文中得到了強(qiáng)調(diào)（17）。他們定義了植物NSC積累的三個(gè)主要過程：（a）積累，這是一個(gè)純粹被動(dòng)的過程，發(fā)生在供應(yīng)超過需求時(shí)；（b）儲(chǔ)備形成，一個(gè)主動(dòng)的過程，資源以其他過程為代價(jià)被儲(chǔ)存；（c）回收，一個(gè)主動(dòng)的過程，最初投資于生長或防御的化合物被分解并重新使用以支持未來的生長。盡管有相對(duì)豐富的數(shù)據(jù)與木本植物中的儲(chǔ)備形成一致，但他們得出結(jié)論，關(guān)于生長-儲(chǔ)存權(quán)衡的確鑿實(shí)證證據(jù)僅限于草本植物，而且回收對(duì)礦質(zhì)營養(yǎng)素很重要，但對(duì)NSC不重要，積累在固有生長率緩慢的物種中最明顯。

圖1 新同化物(A)分配給儲(chǔ)存(S)的替代模型。在所有情況下，我們假設(shè)生長(G) < A。當(dāng)G被上調(diào)但受除碳以外的因素限制時(shí)，會(huì)發(fā)生被動(dòng)儲(chǔ)存。當(dāng)G被植物抑制以將碳轉(zhuǎn)移到S時(shí)，會(huì)發(fā)生準(zhǔn)主動(dòng)儲(chǔ)存。當(dāng)S被上調(diào)并因此與G競(jìng)爭(zhēng)時(shí)，會(huì)發(fā)生主動(dòng)儲(chǔ)存。

盡管在最近幾十年來方法學(xué)取得了巨大進(jìn)步，并且文獻(xiàn)中反復(fù)承認(rèn)木本植物中的NSC儲(chǔ)存可能在一定程度上是一個(gè)主動(dòng)過程，但NSC儲(chǔ)存時(shí)間動(dòng)態(tài)是由被動(dòng)過程還是主動(dòng)過程導(dǎo)致的仍未解決（11，17，69，74，113，145）。這種緩慢的進(jìn)展表明，在木本植物中區(qū)分被動(dòng)儲(chǔ)存和主動(dòng)儲(chǔ)存的實(shí)驗(yàn)測(cè)試是困難的；生長和光合作用往往不同步，而且從整體上看，整個(gè)植物的碳平衡（包括生長、代謝和儲(chǔ)存）是難以衡量的（109）。此外，木本植物的壽命長、體積大、NSC庫相對(duì)豐富（48，111），周轉(zhuǎn)率慢，使實(shí)驗(yàn)操作和結(jié)果解釋變得極其復(fù)雜。因此，NSC儲(chǔ)存是一個(gè)純粹的被動(dòng)過程的假設(shè)仍然占主導(dǎo)地位（74）。

本綜述的其余部分分為四部分。首先，我們回顧了NSC庫和通量在模型中的表示方式，特別關(guān)注地球系統(tǒng)模型和陸地碳循環(huán)。我們?cè)儐柛拍钅Ｐ褪侨绾危ㄒ约笆欠瘢┺D(zhuǎn)化為數(shù)學(xué)模型的，其中模型之間的差異通常會(huì)突出未解決的問題。第二，我們回顧了最近測(cè)量NSC動(dòng)態(tài)的生態(tài)學(xué)和生理學(xué)野外觀察和實(shí)驗(yàn)，以確定最近的數(shù)據(jù)是否支持或反駁被動(dòng)范式。第三，我們回顧了最近的生理實(shí)驗(yàn)，以評(píng)估我們對(duì)NSC調(diào)節(jié)機(jī)制和過程的理解。第四，我們?cè)儐栐谶^去20年的研究中是否出現(xiàn)了新的NSC動(dòng)態(tài)概念模型，并確定了需要解決的關(guān)鍵問題和不確定性。

非結(jié)構(gòu)碳的分配和儲(chǔ)存模型
將概念模型轉(zhuǎn)化為數(shù)值模型通常會(huì)突出關(guān)鍵的不確定性，并允許對(duì)理論進(jìn)行更定量的測(cè)試。非結(jié)構(gòu)碳在木本植物中的重要性體現(xiàn)在觀察中，即在從個(gè)體樹木到森林群落乃至整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的廣泛尺度上運(yùn)行的數(shù)值模擬模型中，需要非結(jié)構(gòu)碳的一些表現(xiàn)來實(shí)現(xiàn)生物學(xué)上的逼真性。然而，我們目前對(duì)碳分配和儲(chǔ)存過程的理解是有限的，這阻礙了模型的發(fā)展(2，36，113)。事實(shí)上，非結(jié)構(gòu)碳的模型表示往往采取黑箱方法，相關(guān)碳庫的動(dòng)態(tài)很少與野外數(shù)據(jù)(74)進(jìn)行評(píng)估或測(cè)試。在本節(jié)中，我們回顧了不同模型中分配到和來自非結(jié)構(gòu)碳的方式，然后討論了非結(jié)構(gòu)碳在影響所建模系統(tǒng)的響應(yīng)方面的作用。

非結(jié)構(gòu)碳的功能作用
即使是單個(gè)植物生長的模型也很少對(duì)結(jié)構(gòu)碳(如纖維素和木質(zhì)素)和非結(jié)構(gòu)碳庫進(jìn)行正式區(qū)分(74)。在這里，我們關(guān)注那些明確將非結(jié)構(gòu)碳作為單獨(dú)庫進(jìn)行建模的模型。我們注意到，在我們所知道的每個(gè)模型中，非結(jié)構(gòu)碳的功能是緩沖植物在當(dāng)前同化物(從幾小時(shí)到幾個(gè)月的時(shí)間尺度上)不足時(shí)的維護(hù)和生長能力(114)。這些模型中通常沒有給儲(chǔ)存分配代謝成本，儲(chǔ)存的碳通常被視為完全可用于未來使用-即，它不會(huì)隨時(shí)間而固碳或變得不可用(參見113)。非結(jié)構(gòu)碳的其他作用(如滲透作用和耐寒性)通常不予考慮。然而，一些模型還使用非結(jié)構(gòu)碳平衡作為植物死亡的機(jī)制觸發(fā)器(26，35，95)；這比以前的統(tǒng)計(jì)方法有了明顯的改進(jìn)(28，53)。

非結(jié)構(gòu)碳的分配和運(yùn)輸

典型模型中的質(zhì)量平衡假設(shè)非結(jié)構(gòu)碳代表光合產(chǎn)物減去呼吸過程和新組織生長的分配（20，114）。因此，非結(jié)構(gòu)碳的凈變化代表幾個(gè)流量大得多的相對(duì)較小的平衡（20），這使得即使大致正確地獲得非結(jié)構(gòu)碳動(dòng)態(tài)也是一個(gè)主要挑戰(zhàn)。雖然存在許多可能的變體，但大多數(shù)模型或多或少如下所述。在每個(gè)時(shí)間步驟中，新的光合產(chǎn)物被轉(zhuǎn)移到一個(gè)或多個(gè)（例如，單獨(dú)的根、樹干和樹冠）存儲(chǔ)庫中。維護(hù)和新生長的呼吸成本（131）可以在轉(zhuǎn)移和混合發(fā)生之前或之后得到滿足。從存儲(chǔ)庫（可能受到環(huán)境條件、物候或底物可用性的限制）分配到生長，其中生長的大部分底物由最近的存儲(chǔ)庫提供。在大多數(shù)具有多個(gè)存儲(chǔ)庫的模型中，可以在存儲(chǔ)庫之間進(jìn)行轉(zhuǎn)移。

沒有存儲(chǔ)庫的模型通常將當(dāng)前同化物分配給新組織的生產(chǎn)，假設(shè)分配比例是固定的。相比之下，大多數(shù)包含存儲(chǔ)的模型采用某種版本的動(dòng)態(tài)分配傳輸阻力方法進(jìn)行分區(qū)（130），這是源-匯模型（63）的數(shù)學(xué)形式化，但這種方法并不普遍（20）。在這里，非結(jié)構(gòu)碳根據(jù)非結(jié)構(gòu)碳濃度的梯度乘以電導(dǎo)率（2，7，26，76）從源流向匯（即存儲(chǔ)和/或生長）。電導(dǎo)率（1/電阻）是根據(jù)傳導(dǎo)組織生物量或路徑長度定義的，通常通過環(huán)境尺度因子進(jìn)行修改[例如，在次優(yōu)溫度或濕度條件下，電導(dǎo)率降低（116）]。然后，存儲(chǔ)為新組織生長提供底物，由供應(yīng)和/或需求控制（26，94）。一些模型考慮了光合作用與葉片中非結(jié)構(gòu)碳之間的反饋；因此，當(dāng)非結(jié)構(gòu)碳積累時(shí)，光合作用被下調(diào)（2）。在一些模型中，存儲(chǔ)積極地與其他匯點(diǎn)競(jìng)爭(zhēng)（2，73），而在其他模型中，同化物只有在呼吸和生長得到充分滿足后才被被動(dòng)地分配到存儲(chǔ)中（143）。

模型化的非結(jié)構(gòu)碳代表什么？
在生物化學(xué)上，模型在存儲(chǔ)庫對(duì)應(yīng)的內(nèi)容上有所不同?？扇苄缘奶菍?duì)滲透調(diào)節(jié)很重要，淀粉是不可溶的，在運(yùn)輸和儲(chǔ)存中有不同的功能。然而，許多模型不區(qū)分糖和淀粉（20，59，95，105），而其他模型則區(qū)分了易變碳和淀粉（25，26，76），其中淀粉必須先轉(zhuǎn)化為易變形式（即糖）才能運(yùn)輸或代謝。少數(shù)模型試圖明確表示糖和淀粉之間的相互轉(zhuǎn)化（40）。還有一些模型將儲(chǔ)存視為淀粉，糖轉(zhuǎn)化為淀粉（反之亦然）是隱含的（73，116）。

同樣，模型的存儲(chǔ)庫數(shù)量也不同。幾個(gè)模型包括單個(gè)非結(jié)構(gòu)碳庫（20，59，94，116）。其他模型區(qū)分“存儲(chǔ)”庫和“瞬時(shí)”庫（95，106）或?qū)⑦@些庫進(jìn)一步細(xì)分為各種地上和地下生物量成分（2，7，73，143）。在此結(jié)構(gòu)中，瞬時(shí)庫為新組織生長和呼吸提供底物，并代表從存儲(chǔ)中動(dòng)員的非結(jié)構(gòu)碳以及最近的同化物的總和（30，67）。其他模型區(qū)分“快”庫（平均停留時(shí)間<1年）和“慢”庫（平均停留時(shí)間約為20年），如果快庫被充分消耗，則從慢庫轉(zhuǎn)移到快庫（106）。這些方法與觀測(cè)證據(jù)（16）一致，即非結(jié)構(gòu)碳庫具有明顯不同的可用性和平均停留時(shí)間（例如，長期儲(chǔ)存與隨時(shí)可用的儲(chǔ)備）。

建模非結(jié)構(gòu)碳的重要性：模型性能和過程洞察
在植物生長模型中包括非結(jié)構(gòu)碳出于多種原因。首先，它增強(qiáng)了模型的生理現(xiàn)實(shí)性。例如，如果植物要在碳赤字期間維持代謝功能，儲(chǔ)存是必要的。通過包括一個(gè)儲(chǔ)存庫，即使光合作用率低于呼吸需求，也可以維持相對(duì)較高的樹木生長速率（114）。儲(chǔ)存庫還允許休眠季節(jié)同化物的持續(xù)，這可以用于支持下一個(gè)生長季節(jié)的新組織生長（超過當(dāng)前光合作用產(chǎn)物）。

其次，建?？捎糜跈z查存儲(chǔ)的后果。例如，對(duì)投資于存儲(chǔ)的機(jī)會(huì)成本的分析強(qiáng)調(diào)了非結(jié)構(gòu)糖在幼苗生長和存活率之間的權(quán)衡中發(fā)揮的生態(tài)作用（59）。同樣，一項(xiàng)研究根據(jù)植物功能類型的傾向來指定其存儲(chǔ)非結(jié)構(gòu)碳的能力表明，存儲(chǔ)率低的適應(yīng)成本最低，因?yàn)閮?chǔ)備庫很少被耗盡（35）。從更生理的角度來看，基于模型的的分析證明了非結(jié)構(gòu)碳在臭氧耐受中的作用（105），以及非結(jié)構(gòu)碳在調(diào)節(jié)呼吸：光合作用比率對(duì)溫度升高的不同短期和長期反應(yīng)中的重要性（25）。

模型-數(shù)據(jù)評(píng)估
在模擬NSC季節(jié)性積累的研究中，模型在季節(jié)振幅的大小上存在很大分歧（以庫在年最大值和年最小值之間的比例來計(jì)算）。在一些模型中，春季葉子展開和木材生長使儲(chǔ)存儲(chǔ)備減少到幾乎為零，NSC庫的大小在一年的過程中變化了2倍或更多（20，94，114）。在其他模型中，即使當(dāng)NSC處于季節(jié)性最小值時(shí)，仍有大量?jī)?chǔ)備剩余，NSC庫的季節(jié)性最大值也不比季節(jié)性最小值大25％（106，116）。然而，相對(duì)較少的建模研究對(duì)NSC動(dòng)力學(xué)的模型預(yù)測(cè)和組織NSC濃度的測(cè)量進(jìn)行了嚴(yán)格的評(píng)估。少數(shù)例外包括模型和數(shù)據(jù)之間的高度一致（20）以及模擬的NSC在季節(jié)上比放大的現(xiàn)場(chǎng)測(cè)量更動(dòng)態(tài)的情況（114）。無疑，迫切需要更好的數(shù)據(jù)集來評(píng)估和改進(jìn)模型。

在沒有數(shù)據(jù)來評(píng)估模擬的NSC動(dòng)力學(xué)的情況下，一些研究使用了其他類型的的數(shù)據(jù)為模型提供了間接支持。例如，一個(gè)具有一個(gè)NSC庫的模型能夠模擬木材纖維素季節(jié)性變化的同位素標(biāo)記（13C和18O）（94）。另一項(xiàng)研究使用了基于放射性碳的估計(jì)來直接限制總NSC庫（快庫+慢庫）的加權(quán)平均停留時(shí)間（106）。這項(xiàng)研究還測(cè)試了不同競(jìng)爭(zhēng)表示的NSC儲(chǔ)備（無庫、一個(gè)庫、兩個(gè)庫），以對(duì)抗生態(tài)系統(tǒng)碳通量(CO2)和年度木質(zhì)生物量增量。兩個(gè)庫模型的協(xié)議最好，但模擬的季節(jié)性NSC與莖木材的NSC濃度數(shù)據(jù)不一致。這些模型-數(shù)據(jù)比較的季節(jié)動(dòng)態(tài)只是實(shí)驗(yàn)和觀測(cè)研究的范圍開始，這些研究可能用于測(cè)試NSC動(dòng)力學(xué)的數(shù)學(xué)和概念模型的比較。

觀察和實(shí)驗(yàn)
新同化的碳
我們對(duì)木本植物新同化物的了解主要來自同位素工作，主要是脈沖和連續(xù)標(biāo)記（13C或14C）。這些研究揭示了新同化物在多大程度上和在什么時(shí)間尺度上被分配到生長、呼吸、防御、儲(chǔ)存和分泌物中，通過追蹤單個(gè)原子在植物中的命運(yùn)。

新同化物可以在幾分鐘內(nèi)整合到植物組織中，但大多數(shù)新同化物要么從葉子輸送到其他植物組織，要么在同化的第一天內(nèi)被植物的代謝用于呼吸過程（83）。新同化物也可以在幾天內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)到根部，并輸出到共生和自由生活的微生物中（31，50）。新同化物與樹內(nèi)現(xiàn)有NSC的混合迅速發(fā)生（54，55）。用于代謝的新同化物的平均停留時(shí)間從葉子和枝條中的數(shù)小時(shí)到數(shù)天不等，莖和根中的數(shù)天到數(shù)周不等；然而，也有證據(jù)表明存在多個(gè)具有不同平均停留時(shí)間的庫（15，50，142）。

轉(zhuǎn)運(yùn)所需的時(shí)間取決于同化物必須旅行的距離，并且在較大的植物中通常更長（85）。例如，新同化碳被根系運(yùn)輸和呼吸所需的時(shí)間在大約1米高的木本灌木中不到1天（15），在大于25米高的樹中超過10天（67），大多數(shù)研究發(fā)現(xiàn)中等大小的樹木的時(shí)間延遲為4-5天（68）。光合作用和土壤呼吸的測(cè)量表明，同一植被類型內(nèi)的轉(zhuǎn)運(yùn)時(shí)間從幾小時(shí)到幾周不等（137）。這表明多個(gè)因素影響轉(zhuǎn)運(yùn)時(shí)間，包括環(huán)境驅(qū)動(dòng)因素（例如，溫度越低、土壤越干燥則越慢）、莖直徑、粘度和膨脹壓力（23，107）。最后，韌皮部的解剖結(jié)構(gòu)對(duì)轉(zhuǎn)運(yùn)速率有影響，被子植物通常比裸子植物快（0.2-6.0 m/h）（30）。

觀察非結(jié)構(gòu)碳的可變性
只有少數(shù)研究對(duì)NSC濃度測(cè)量進(jìn)行了規(guī)?；怨烙?jì)整樹或森林立木的水平。在森林立木水平上，NSC庫估計(jì)范圍在230到1600克碳/平方米之間，足以完全再生一到四次葉片（42，43，48，149）。在整樹水平上，NSC在植物各組成部分中的分布差異很大。然而，在大多數(shù)研究中，最大的庫位于莖木材或粗根中，盡管針葉樹的葉片可能代表一個(gè)大的庫（48）。如果我們特別關(guān)注這些庫，NSC濃度在靠近形成層或幼材中最高，在溫帶落葉物種中高于常綠物種（48，149）。隨著樹齡和/或高度的增加，莖木材中的NSC濃度通常保持穩(wěn)定或增加（41，98，111，128）。在成熟的落葉樹上，NSC量、分配給淀粉與糖的NSC分?jǐn)?shù)及其季節(jié)性波動(dòng)在環(huán)孔狀樹木中較高（例如：櫟屬）。與散射孔狀（例如：山毛櫸）樹木相比，在這些樹木中，NSC主要局限于心材中，而NSC在整個(gè)莖中都存在（4、48、98）。因此，環(huán)孔狀樹木中的NSC總庫與心材面積呈正相關(guān)。此外，相對(duì)分配給儲(chǔ)存和繁殖的量隨著散射孔狀物種的年齡而增加，但環(huán)孔狀物種則不是（41）。

季節(jié)性NSC模式在落葉前達(dá)到最大值；在散射孔狀樹木中，它們?cè)谘苛押脱块_始伸長時(shí)達(dá)到最小值，而在環(huán)孔狀樹木中，它們?cè)谠绮男纬善陂g達(dá)到最小值，這發(fā)生在葉子展開之前（4，98）。在半干旱氣候的干旱落葉樹中觀察到類似的季節(jié)性趨勢(shì)，其中莖木材NSC濃度在葉子擴(kuò)展和繁殖期間下降，在旱季期間高于濕潤季節(jié)（92，149）。在常綠針葉樹中，NSC從邊材到心材急劇下降，冬季的糖濃度高于夏季，淀粉在生長季節(jié)開始時(shí)達(dá)到峰值（34，128）。在落葉針葉樹中，季節(jié)性變化較小，與散射孔狀樹相似（48）?？傮w而言，儲(chǔ)存的NSC的季節(jié)性波動(dòng)很少低于某些相對(duì)較高的最小值（48，149）。

對(duì)NSC年齡的直接測(cè)量表明，年輕的NSC優(yōu)先用于生長和新陳代謝。新葉子、邊材和細(xì)根主要由當(dāng)年同化物組成，盡管幾乎一半可以來自多年前的NSC（32，54，84）。樹木利用最近的NSC（當(dāng)年和前一年）進(jìn)行生殖結(jié)實(shí)——同種個(gè)體之間大量同步種子生產(chǎn)的年份——無論結(jié)實(shí)年份之間的間隔如何（52）。新的根、葉芽和花從儲(chǔ)存的NSC生長出來，最長可達(dá)兩年（52，139），而儲(chǔ)存的NSC最長可達(dá)三到四年并被納入樹木年輪纖維素生長（54，65）。用于根（14，22，51）和莖（12，87）呼吸的NSC可以是幾歲。

然而，其他研究表明，十年前的NSC對(duì)植物來說是可以獲取的。理查德森等人（Richardson et al.）（106）利用14C“放射性峰值”方法發(fā)現(xiàn)，成熟溫帶樹干木材中的NSC年齡為7-14年。糖和淀粉的年齡相似，暗示這些化合物之間有規(guī)律的相互轉(zhuǎn)化。在紅楓（Acer rubrum L.）中也發(fā)現(xiàn)了類似的結(jié)果，其中NSC年齡隨著樹齡的增加而增加；然而，在更加繁茂的樹木中發(fā)現(xiàn)了相對(duì)較年輕的NSC（12）。在干旱熱帶森林中，十年前的NSC被分配到新的根系生長中，這是在一場(chǎng)大颶風(fēng)擾動(dòng)之后（139）。紅楓樹樁的幼苗是從17年前根系再分配的NSC中生長出來的（12），而沙漠棕櫚的新根是從60年前再分配的NSC中產(chǎn)生的（R. Vargas、C. Czimczik、S. Bullock、X. Xu和S. Djuricin，未發(fā)表的數(shù)據(jù)）。這些結(jié)果表明，較老的NSC對(duì)植物仍然是可利用的，但是觸發(fā)NSC儲(chǔ)存和利用較老庫的機(jī)制（在生理和分子水平上）仍然不清楚。

實(shí)驗(yàn)操作
實(shí)驗(yàn)操作使系統(tǒng)脫離正常條件，并經(jīng)常有助于揭示潛在動(dòng)態(tài)的關(guān)鍵特征。在本節(jié)中，我們簡(jiǎn)要回顧了NSC對(duì)CO2、淹水、臭氧、酸沉降和去葉等實(shí)驗(yàn)操作的反應(yīng)。

在高濃度CO2下生長的植物，短期內(nèi)對(duì)高CO2的響應(yīng)是總初級(jí)生產(chǎn)力和水分利用效率的增加，這是不可避免的（21），即使在低光條件下也是如此，盡管從長遠(yuǎn)來看總初級(jí)生產(chǎn)力可能會(huì)被主動(dòng)或被動(dòng)地下調(diào)。對(duì)于幾乎任何在高CO2下生長的植物來說，對(duì)這種總初級(jí)生產(chǎn)力增加的最初反應(yīng)是增加生長（1）。盡管高CO2實(shí)驗(yàn)在生物群落或林齡之間分布不均（75），但這仍然表明碳限制是普遍存在的。葉片NSC濃度大幅增加（46，62），這主要是由于淀粉而不是糖的積累（80）。關(guān)于長期儲(chǔ)存的數(shù)據(jù)較少，但接觸大氣中高濃度CO2的植物中的NSC濃度普遍增加，而在低CO2濃度的植物中則下降（18，61）。

淹水實(shí)驗(yàn)代表了NSC的一種獨(dú)特?cái)_動(dòng)，因?yàn)槿毖跏怪参锖粑Ｖ?，將代謝轉(zhuǎn)向效率低下且有點(diǎn)毒性的酒精發(fā)酵途徑。淹水使土壤對(duì)根系的影響與莖和葉的影響隔離開來，對(duì)光合作用機(jī)制幾乎沒有直接影響。根系被認(rèn)為通過降低代謝需求、減少生長和養(yǎng)分吸收或消耗更多碳水化合物來彌補(bǔ)效率低下（66）。在廣泛的生物群落和洪水耐受性范圍內(nèi)，葉糖和淀粉普遍增加（66，121）。NSC的積累與光合作用和蒸騰作用的大幅減少同時(shí)發(fā)生，這是由于氣孔導(dǎo)度減少所致（121）。氣孔關(guān)閉被認(rèn)為是由化學(xué)信號(hào)（29）或通過韌皮部限制增加的葉片NSC引起的。韌皮部限制表明，根部可能沒有消耗更多的碳水化合物來彌補(bǔ)效率低下，這也因?yàn)橐掖嫉亩拘远侠怼?/span>

對(duì)流層臭氧是一種強(qiáng)氧化劑，也是一種溫室氣體。近幾十年來，北半球中緯度地區(qū)的大氣臭氧濃度大幅增加（19，141），臭氧濃度與樹木死亡率增加相關(guān)（28）。臭氧對(duì)植物的主要負(fù)面影響是損害光合器官，抑制碳同化（103），降低植物的碳同化（146，147）。臭氧損害通常會(huì)降低葉片蔗糖含量，對(duì)葉片淀粉影響不大（147）。目前尚不清楚臭氧對(duì)莖NSC的影響，一些研究表明其增加，另一些則顯示減少，但大多數(shù)研究都發(fā)現(xiàn)韌皮部糖分減少或轉(zhuǎn)移（71，81）。在根系中，淀粉濃度普遍降低，但對(duì)根系糖類的影響則各不相同（81，115，129）?？傮w而言，大多數(shù)碳庫表現(xiàn)出中性的或負(fù)面的響應(yīng)，這與光合作用的總體減少相符。較低的根系與冠層比例、韌皮部運(yùn)輸以及較低的根系淀粉也與修復(fù)葉片損傷的需求相符。

酸沉降通過改變土壤陽離子導(dǎo)致暫時(shí)性施肥和最終缺乏，以及通過葉片損傷導(dǎo)致部分由葉片糖濃度介導(dǎo)的耐寒性降低（132）。模擬酸霧實(shí)驗(yàn)將后一種效應(yīng)分離出來，通常會(huì)降低葉片糖分和淀粉含量或沒有顯著影響（97，120）。有關(guān)酸對(duì)其他碳庫影響的數(shù)據(jù)有限，但現(xiàn)有數(shù)據(jù)表明莖部淀粉減少（119），根系淀粉增加（9），盡管后一結(jié)果來自自然土壤pH梯度而非對(duì)照實(shí)驗(yàn)。

多重干擾可導(dǎo)致樹葉和/或細(xì)根的損失，這限制了光合作用和吸收營養(yǎng)物質(zhì)和水的能力，并可能在干擾之后進(jìn)一步降低生態(tài)系統(tǒng)的總初級(jí)生產(chǎn)量（77，138）。去葉研究顯示，在去葉后，NSC儲(chǔ)存量通常會(huì)很快減少（78，135）。值得注意的是，在去葉之后，木本植物有能力重新調(diào)動(dòng)舊碳儲(chǔ)備（>11年）（139）。一些研究調(diào)查了重復(fù)去葉或干擾如何影響NSC。在去葉事件發(fā)生后的幾個(gè)月里，年輕的桉樹植物沒有經(jīng)歷碳限制（5），重復(fù)的去葉事件（相隔幾年的樹冠恢復(fù)期）導(dǎo)致黑松Pinus nigra Arnold中的NSC積累（96）。然而，有證據(jù)表明，在成熟 Populus 的根系中，經(jīng)過多次去葉后存在碳限制（70），但對(duì)干擾強(qiáng)度/嚴(yán)重性和對(duì)木本植物中NSC庫的碳儲(chǔ)存和重新調(diào)動(dòng)的遺留效應(yīng)的研究還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠（56，136）。

其他限制
NSC的動(dòng)態(tài)變化與幾個(gè)其他生態(tài)生理過程相互作用，這些過程限制了NSC的儲(chǔ)存和分配，包括生長和轉(zhuǎn)運(yùn)的化學(xué)計(jì)量學(xué)和熱力約束。儲(chǔ)存受養(yǎng)分可用性的調(diào)節(jié)，當(dāng)生長受養(yǎng)分限制時(shí)，更多的分配給儲(chǔ)存（58）。然而，這種反應(yīng)是否純粹基于化學(xué)計(jì)量學(xué)尚不清楚，因?yàn)榉e極的應(yīng)激反應(yīng)也會(huì)有利于儲(chǔ)存而非生長（60），具有諷刺意味的是，相對(duì)于莖部，優(yōu)先分配給細(xì)根會(huì)進(jìn)一步加劇碳：氮失衡。

在廣泛的生長季長度范圍內(nèi)，當(dāng)采樣考慮到不同海拔的物候差異時(shí)，所有器官中的NSC濃度隨著海拔從密閉森林向高海拔樹木線增加（47，48）。這種模式被解釋為反映了熱生長限制（61），盡管另一些人認(rèn)為樹線反映了干擾和繁殖限制，而不是生長（127）。

與群體過程的關(guān)系
NSC為呼吸、生長、防御、繁殖、萌發(fā)和生存提供能量和碳（7，17，63）。在本節(jié)中，我們將重點(diǎn)討論NSC與死亡率和萌發(fā)率之間的關(guān)系。近年來，NSC儲(chǔ)存對(duì)生存的重要性，特別是當(dāng)森林經(jīng)歷嚴(yán)重干旱等壓力事件時(shí)，一直是人們爭(zhēng)論的焦點(diǎn)（82，113，145）。相對(duì)較少的研究直接解決了較大的NSC分配是否賦予生存優(yōu)勢(shì)的問題。對(duì)幾種溫帶物種的實(shí)驗(yàn)去葉表明，具有較大初始NSC儲(chǔ)備的樹苗更有可能存活（10）。這與來自熱帶和溫帶幼苗的觀察證據(jù)一致，這些證據(jù)表明具有較大NSC儲(chǔ)備的幼苗更有可能存活（59，89），以及對(duì)干旱事件后Pinus sylvestris L.莖木材中NSC枯竭的觀察（38）。關(guān)于幼苗和樹苗的干旱實(shí)驗(yàn)結(jié)果更為復(fù)雜。最近的一項(xiàng)干旱實(shí)驗(yàn)使用了一種保守生長物種（Pinus radiata D. Don）和兩種快速生長的桉樹物種，結(jié)果表明Pinus的NSC枯竭，但Eucalyptus沒有（86）。這一反應(yīng)符合以下建議：相對(duì)于生長的分配相對(duì)于存儲(chǔ)和防御的分配是生長和生存之間的權(quán)衡（33，101）。NSC枯竭與死亡風(fēng)險(xiǎn)之間的關(guān)系以及不同群體之間如何變化尚不清楚（112）。

非結(jié)構(gòu)性碳水化合物儲(chǔ)量在擾動(dòng)后的萌發(fā)中起著關(guān)鍵作用（8）。在低但普遍的擾動(dòng)水平下，樹木的萌發(fā)得到地下和地上儲(chǔ)備的支持，而灌木和經(jīng)常受到嚴(yán)重?cái)_動(dòng)的樹木的萌發(fā)得到地下儲(chǔ)備的支持（93）。地中海灌木叢生植物在容易發(fā)生火災(zāi)的荒地上分配和積累的地下非結(jié)構(gòu)性碳水化合物比同種、固有種子的數(shù)量要多（6，58，140）。在這里，淀粉儲(chǔ)備被認(rèn)為是萌發(fā)所必需的，儲(chǔ)存在木質(zhì)部薄壁組織中的木質(zhì)地下器官，如樹瘤、木栓質(zhì)和根中（6，140）。同樣，通過反復(fù)頂芽萌發(fā)存活的熱帶稀樹草原樹木也在專門的器官（即木栓質(zhì)）中儲(chǔ)存大量的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（例如，糖+淀粉=28-30%質(zhì)量）（49，144）。觀察到的13C模式、14C標(biāo)記研究和去葉實(shí)驗(yàn)表明，這些地下非結(jié)構(gòu)性碳水化合物儲(chǔ)備支持火災(zāi)損壞后的砍伐以及主莖的抽芽以逃避由草層產(chǎn)生的火災(zāi)殺死區(qū)域（117，144）。最后，木栓質(zhì)的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物儲(chǔ)備在接下來的生長季節(jié)和抽芽后由最初的砍伐枝條重新補(bǔ)給，因此隨著植物年齡的增長而增加。地下非結(jié)構(gòu)性碳水化合物也支持在嚴(yán)重和頻繁火災(zāi)干擾的系統(tǒng)中細(xì)根的生產(chǎn)（72）?？紤]到萌發(fā)是一種常見的策略，即使在不易發(fā)生火災(zāi)的系統(tǒng)中也比種子再生更成功（27），并且在被子植物樹中萌發(fā)似乎是一種祖?zhèn)魈卣鳎?4），我們應(yīng)該期望沿著生長-儲(chǔ)存權(quán)衡的選擇壓力。此外，我們期望在針葉樹之間有一個(gè)不同的權(quán)衡，其中萌發(fā)似乎是一種派生狀態(tài)。

生理過程和機(jī)制

儲(chǔ)藏的調(diào)節(jié)
木本植物是如何衡量何時(shí)以及多少碳應(yīng)該分配給儲(chǔ)存的？?jī)?chǔ)存庫最終取決于儲(chǔ)存化合物合成和降解的相對(duì)速率。淀粉和儲(chǔ)存脂質(zhì)（后者主要在油籽中）的代謝已經(jīng)得到了深入研究（122，125，150），但這不是本文的重點(diǎn)。迄今為止，我們對(duì)儲(chǔ)存調(diào)節(jié)的理解主要基于擬南芥和其他草本模型系統(tǒng)的葉片中晝夜淀粉動(dòng)態(tài)，其中淀粉在白天積累以支持夜間生長和呼吸。這些研究得出的一個(gè)主要結(jié)論是，淀粉的合成和降解是在晝夜基礎(chǔ)上由相互依賴的調(diào)節(jié)網(wǎng)絡(luò)控制的，這些網(wǎng)絡(luò)最終使植物能夠通過光合作用平衡碳供應(yīng)與碳用于生長和其他活動(dòng)（44，125，126）?？傮w而言，基因和酶水平的調(diào)節(jié)是對(duì)糖和氧化還原狀態(tài)的響應(yīng)（由糖和/或光介導(dǎo)）。這些又取決于內(nèi)源時(shí)鐘和環(huán)境信號(hào)（例如，光、水和溫度）的相互作用及其對(duì)生長激素調(diào)節(jié)的影響。這些信號(hào)與涉及NSC合成和降解的酶的多個(gè)特異型別相互作用。每個(gè)酶異構(gòu)體具有不同的（通常是相反的）調(diào)節(jié)機(jī)制，并且其豐度因特定儲(chǔ)存器官而異。這就產(chǎn)生了一個(gè)極其復(fù)雜的調(diào)節(jié)系統(tǒng)。擬南芥的一個(gè)重要結(jié)果是淀粉是代謝整合最可靠的指標(biāo)（126）。此外，在長時(shí)間黑夜中碳饑餓并隨后暴露在光和有利條件的植物會(huì)抑制生長數(shù)小時(shí)并將碳分配給儲(chǔ)存（44，126）。這段短期內(nèi)的增長下降為類主動(dòng)儲(chǔ)存策略提供了一個(gè)明顯的例子，這種策略旨在防止長期碳饑餓并優(yōu)化長期增長。

在草本植物葉片中記錄的巨大復(fù)雜性表明，闡明整合木本植物（包括非光合組織）晝夜和季節(jié)性儲(chǔ)存的調(diào)節(jié)網(wǎng)絡(luò)將是一項(xiàng)艱巨的挑戰(zhàn)。木本植物通常體積大、模塊化且壽命長，這導(dǎo)致了來自不同器官的多個(gè)相互沖突和延遲的信號(hào)隨著時(shí)間的推移在維管系統(tǒng)中傳播。這些信號(hào)如何在木本植物中整合及其對(duì)整個(gè)植物碳平衡的影響，在自然條件下在成熟樹木中是極難證明的。

最近一項(xiàng)基于約200種不同功能類型和生物群落的多年生物種的元分析初步結(jié)果表明（A. Sala & J. Martínez-Vilalta，未發(fā)表的數(shù)據(jù)），植物通常在生長季節(jié)積累淀粉，當(dāng)可溶性糖接近或處于季節(jié)性最小值時(shí)以及當(dāng)NSC（淀粉和可溶性糖的總和）下降時(shí)。這表明，類似于草本植物葉片中的晝夜波動(dòng)，即使供應(yīng)不能滿足需求，植物也會(huì)在生長季節(jié)儲(chǔ)存淀粉。這些數(shù)據(jù)是相互關(guān)聯(lián)的，需要大量的研究來闡明木本植物（包括非光合組織）的長期儲(chǔ)存是否類似于在擬南芥葉片中觀察到的晝夜調(diào)節(jié)，如果是的話，又是通過哪些機(jī)制發(fā)生的。然而，令人鼓舞的是，樹木木質(zhì)部季節(jié)性儲(chǔ)備沉積的調(diào)節(jié)機(jī)制與擬南芥中描述的機(jī)制相似（125）。系統(tǒng)生物學(xué)方面的進(jìn)展對(duì)于揭示樹木儲(chǔ)存調(diào)節(jié)的復(fù)雜性至關(guān)重要，例如通過確定控制儲(chǔ)存開啟（主動(dòng)儲(chǔ)存）或控制生長關(guān)閉（類主動(dòng)儲(chǔ)存）的基因。

非結(jié)構(gòu)性碳的功能
傳統(tǒng)上，NSC儲(chǔ)存被視為供碳生長和呼吸的儲(chǔ)庫。然而，在植物中，水的運(yùn)動(dòng)純粹是由水分勢(shì)梯度驅(qū)動(dòng)的?；谠絹碓蕉嗟淖C據(jù)，滲透功能假說（113）提出，除了用于結(jié)構(gòu)生長和能量的碳源外，NSC儲(chǔ)存還可以發(fā)揮關(guān)鍵的滲透功能，以維持植物整體功能的唯一手段-木質(zhì)部和韌皮部的膨壓和長距離血管完整性。

現(xiàn)在已知植物的木質(zhì)部經(jīng)常經(jīng)歷日常和季節(jié)性的栓塞和重新填充循環(huán)（90），并且NSC，特別是糖類，可能參與栓塞感知和逆轉(zhuǎn)（113）。糖還參與韌皮部運(yùn)輸，這與木質(zhì)部運(yùn)輸密切相關(guān)。糖在韌皮部中積累以進(jìn)行運(yùn)輸，但也會(huì)產(chǎn)生滲透驅(qū)動(dòng)的壓力梯度，以推動(dòng)長距離韌皮部運(yùn)輸（88）并觸發(fā)來自木質(zhì)部的水流入。樹木長距離韌皮部運(yùn)輸?shù)奶囟C(jī)制仍然是個(gè)謎（134）。盡管它們的尺寸很大，但樹木韌皮部的壓力通常低于草本植物的壓力，未知的機(jī)制必須推動(dòng)長距離運(yùn)輸，也許涉及連續(xù)溶質(zhì)交換的繼電器系統(tǒng)（134）。有趣的是，樹木葉子中的韌皮部裝載是被動(dòng)進(jìn)行的，并且是通過從高濃度到低濃度的梯度可溶性糖從葉肉源細(xì)胞到韌皮部驅(qū)動(dòng)的（104）。盡管目前還只是猜測(cè)，但樹木中高NSC庫存可能服務(wù)于多種滲透目的。例如，它們可能允許樹木克服由于高度而造成的液壓限制（110, 148），同時(shí)為韌皮部裝載和長距離運(yùn)輸提供可溶性糖（37）。

非結(jié)構(gòu)性碳的潛在滲透功能與以下結(jié)果一致，即干旱導(dǎo)致耐旱植物或基因型中非結(jié)構(gòu)性碳濃度的增加，而在不耐旱植物中則不是（99，102）。遭受干旱的松樹幼苗的水力衰竭也可能與失去進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)所需的充足組織碳水化合物含量有關(guān)（118）。在經(jīng)歷冷凍溫度的木本植物中，冬季幾個(gè)月可溶性糖的強(qiáng)烈季節(jié)性增加也支持儲(chǔ)存的滲透功能（64，108）。干旱落葉物種在旱季也有類似的模式（92，149）。細(xì)胞中可溶性糖的積累減緩了水從細(xì)胞到細(xì)胞外空間的運(yùn)動(dòng)，細(xì)胞外結(jié)冰降低了水勢(shì)。此外，糖還參與了幾種低溫保護(hù)作用，包括膜穩(wěn)定化和蛋白質(zhì)保護(hù)。最后，糖具有一些活性氧清除特性，從而防止在低溫下發(fā)生氧化損傷。

總之，除了作為生長和呼吸的碳庫外，儲(chǔ)存的非結(jié)構(gòu)性碳似乎還發(fā)揮著關(guān)鍵的滲透功能（通過可溶性、滲透活性分子的持續(xù)交換），以維持膨壓和血管運(yùn)輸。這增加了以下可能性：一直被解釋為隔離的、無法進(jìn)入的非結(jié)構(gòu)性碳（17，100）實(shí)際上可能反映了維持滲透功能的最低庫。反過來，這可以部分解釋（a）為什么木本植物經(jīng)常無法按預(yù)期利用非結(jié)構(gòu)性碳儲(chǔ)備（112），除非接近死亡（38，39，45）；（b）為什么在樹木中經(jīng)常難以耗盡非結(jié)構(gòu)性碳儲(chǔ)存庫；（c）為什么在碳供應(yīng)有限的情況下，一些植物會(huì)增加而不是減少儲(chǔ)存。

結(jié)論：活性、準(zhǔn)活性及被動(dòng)儲(chǔ)存
關(guān)于NSC的作用和動(dòng)態(tài)的爭(zhēng)論主要圍繞分配給儲(chǔ)存是主動(dòng)、準(zhǔn)主動(dòng)還是被動(dòng)（圖1）。一個(gè)密切相關(guān)的問題是碳饑餓在樹木死亡中的關(guān)鍵作用尚未解決。同樣，關(guān)于NSC在數(shù)學(xué)模型中的細(xì)節(jié)仍有許多問題，例如，在不同的條件下，哪些生理機(jī)制控制植物如何深度消耗其NSC庫，這可能對(duì)預(yù)測(cè)植物對(duì)氣候變化、干擾和壓力的反應(yīng)產(chǎn)生重大影響。

在解決這些和其他懸而未決的問題時(shí)，從不可避免的約束條件（如質(zhì)量守恒和能量守恒）開始是很重要的。關(guān)于同化超過生長時(shí)發(fā)生儲(chǔ)存的常見說法僅僅是質(zhì)量平衡的說法，并沒有證明一個(gè)理論優(yōu)于另一個(gè)理論（例如主動(dòng)儲(chǔ)存與被動(dòng)儲(chǔ)存）。這些說法沒有指出何時(shí)下調(diào)了匯強(qiáng)度以促進(jìn)儲(chǔ)存，何時(shí)儲(chǔ)存是一個(gè)積極競(jìng)爭(zhēng)的匯，或何時(shí)匯強(qiáng)度上調(diào)但供應(yīng)超過需求（被動(dòng)積累）是由于其他約束條件，如熱反應(yīng)動(dòng)力學(xué)、化學(xué)計(jì)量學(xué)或物理限制。此外，糖轉(zhuǎn)化為淀粉（和淀粉再次轉(zhuǎn)化回糖）在環(huán)境溫度下不是自發(fā)的反應(yīng)，而是涉及植物明確調(diào)節(jié)的生物化學(xué)途徑。在被動(dòng)運(yùn)輸模型和菲克定律下，任何此類轉(zhuǎn)化都會(huì)誘發(fā)濃度梯度，從而產(chǎn)生進(jìn)出儲(chǔ)存的通量。因此，淀粉無處不在表明，在一定程度上，主動(dòng)儲(chǔ)存明顯存在，盡管它沒有指出哪些生物物理過程正在調(diào)節(jié)這種儲(chǔ)存。

從第一原則和觀察中也可以明確的是，當(dāng)葉缺少時(shí)，如休眠或落葉期間，以及當(dāng)需求超過供應(yīng)時(shí)，如光照水平低于碳補(bǔ)償點(diǎn)時(shí)，NSC被用作碳和能量來源。同樣，再生需要利用地下NSC來重建莖和葉子，而觀察表明，植物能夠利用比通常用于年度生長和維護(hù)的更老的NSC儲(chǔ)備來進(jìn)行（12）。觀察表明，專性再生者正在積極儲(chǔ)存NSC。此外，我們應(yīng)該預(yù)期再生會(huì)對(duì)主動(dòng)儲(chǔ)存產(chǎn)生選擇性壓力。

盡管被動(dòng)積累顯然可以在短期內(nèi)發(fā)生，但長期來看，人們會(huì)問為什么植物不通過下調(diào)光合作用來將有限資源（如水和營養(yǎng)）轉(zhuǎn)移到其他地方。例如，短期內(nèi)，淹水引起的缺氧會(huì)對(duì)根系代謝造成很強(qiáng)的匯限制，導(dǎo)致氣孔關(guān)閉。更普遍的是，長期下調(diào)可能是一種適應(yīng)性的反應(yīng)，降低光合能力或增加根冠比，或是一種進(jìn)化的反應(yīng)，選擇不同的分配模式。因此，樹線上的被動(dòng)儲(chǔ)存（61）可能只是反映了生長和光合作用調(diào)節(jié)策略向不同于物種適應(yīng)環(huán)境的另一種環(huán)境的轉(zhuǎn)化。盡管這個(gè)論點(diǎn)對(duì)否定主動(dòng)儲(chǔ)存的觀點(diǎn)設(shè)置了很高的門檻，但它遠(yuǎn)未構(gòu)成證據(jù)。然而，它提醒我們，NSC反應(yīng)的時(shí)間尺度是主動(dòng)/被動(dòng)辯論的一個(gè)重要部分，這一點(diǎn)并不經(jīng)常明確表述，而且可能使當(dāng)前的辯論變得混亂。

新興的整體概念模型表明，主動(dòng)、準(zhǔn)主動(dòng)和被動(dòng)儲(chǔ)存不是相互排斥的，而是所有這三個(gè)過程都發(fā)生。根據(jù)像李比希最小定律這樣的經(jīng)典概念，有時(shí)植物受到碳的限制，但有時(shí)它們受到其他約束的限制。需要更好地澄清哪些生理和生態(tài)系統(tǒng)響應(yīng)是主動(dòng)、準(zhǔn)主動(dòng)和被動(dòng)過程的結(jié)果。要做到這一點(diǎn)，需要更加集中精力將數(shù)學(xué)模型和數(shù)據(jù)結(jié)合起來，因?yàn)檫@將有助于確定不同過程在什么條件下和在什么情況下占主導(dǎo)地位。對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行模型測(cè)試和在極端條件下（例如干旱、淹水、火災(zāi)）進(jìn)行模型測(cè)試對(duì)于確定不同假設(shè)在哪里失效尤為重要。同樣，需要超越NSC濃度測(cè)量，將基因組和生物化學(xué)工具從實(shí)驗(yàn)室推向木本生態(tài)系統(tǒng)，以便將調(diào)節(jié)機(jī)制與實(shí)際庫容量和整個(gè)植物碳平衡聯(lián)系起來。為了完善我們的概念模型，我們需要更好地了解是什么因素控制生長與主動(dòng)儲(chǔ)存的基因以及它們何時(shí)開啟。對(duì)驅(qū)動(dòng)儲(chǔ)存的機(jī)制性理解，隨后需要提煉成簡(jiǎn)單的數(shù)學(xué)模型以提供預(yù)測(cè)能力。這項(xiàng)工作還需要在進(jìn)化背景下進(jìn)行，以解決有關(guān)生態(tài)和進(jìn)化權(quán)衡的問題。

非結(jié)構(gòu)碳的建模：庫、化合物、過程和未來方向
傳統(tǒng)上，將非結(jié)構(gòu)碳(NSC)在糖類和淀粉之間的分配主要視為短期和長期儲(chǔ)存。越來越多的證據(jù)表明，這種分配涉及與滲透壓調(diào)節(jié)相關(guān)的其他生理過程，包括滲透壓調(diào)節(jié)和運(yùn)輸，以及糖類和淀粉之間的季節(jié)性循環(huán)以耐寒。然而，除了粗略的淀粉與糖的區(qū)別外，沒有理論解釋非結(jié)構(gòu)碳化合物的多樣性。一些證據(jù)表明，不同化合物在不同時(shí)間和地點(diǎn)的使用情況存在一致差異[例如，在休眠期間，棉籽糖家族的糖類占主導(dǎo)地位，而糖醇則傾向于在生長過程中發(fā)現(xiàn)（57，91）]。一個(gè)重要的問題是，不同NSC在植物中發(fā)揮的不同功能在多大程度上？需要更好地了解什么調(diào)節(jié)不同NSC化合物的相互轉(zhuǎn)化[例如，什么因素調(diào)節(jié)淀粉向糖的主動(dòng)轉(zhuǎn)化（122，150）]以及它們的不同作用是什么。

除了來自競(jìng)爭(zhēng)概念模型的問題外，將概念模型轉(zhuǎn)化為數(shù)學(xué)模型的過程也經(jīng)常會(huì)產(chǎn)生重要問題。例如，上述關(guān)于NSC化合物的討論與需要多少個(gè)庫來模擬NSC動(dòng)態(tài)的問題有關(guān)，并表明至少需要兩個(gè)庫（例如快/慢或糖/淀粉）。目前模型還假設(shè)存儲(chǔ)沒有代謝成本，但已經(jīng)對(duì)淀粉合成和分解的ATP成本進(jìn)行了生理估算，盡管其他成本受到的限制較少。模型在NSC庫大小的上限和下限以及NSC與人口率的相互關(guān)系方面也存在相當(dāng)大的不確定性。就下限而言，有證據(jù)表明并非所有NSC都是可利用的，因此利用100%的NSC進(jìn)行芽裂和春季生長的模型是錯(cuò)誤的。但是，并非所有可利用和不可利用的NSC之間都有簡(jiǎn)單的區(qū)別，因?yàn)橛糜谠偕腘SC比用于芽裂的NSC更老，這突顯了一個(gè)開放性問題：植物在不同條件下如何管理其NSC庫的枯竭程度。這個(gè)問題與人口和分配問題密切相關(guān)，因?yàn)镹SC的可利用性和人口過程（如生長、繁殖和再生）之間存在直接的物質(zhì)平衡約束。相比之下，盡管有充分的理由認(rèn)為死亡風(fēng)險(xiǎn)比NSC儲(chǔ)存完全枯竭時(shí)發(fā)生的死亡風(fēng)險(xiǎn)要復(fù)雜得多（即單純的碳饑餓），但NSC和死亡率之間的關(guān)系幾乎完全不受數(shù)據(jù)的限制。

除了關(guān)于NSC下限的問題外，還有關(guān)于木本植物NSC容量解剖和生物化學(xué)上限的問題，以及這些如何與生物和物理特征以及反饋（如葉片淀粉積累）相關(guān)聯(lián)的問題。模型在如何解釋韌皮傳導(dǎo)方面也存在很大差異。一方面，運(yùn)輸?shù)膹?fù)雜性是否是準(zhǔn)確描述NSC源-匯動(dòng)態(tài)所必需的；另一方面，這些過程可能是理解NSC的滲透壓功能和設(shè)定NSC枯竭下限的關(guān)鍵。

最后，與概念模型一樣，一個(gè)重要而未解決的問題是儲(chǔ)存是否與其他“匯”競(jìng)爭(zhēng)、被動(dòng)發(fā)生還是由于源和“匯”的調(diào)節(jié)而呈準(zhǔn)主動(dòng)狀態(tài)。如上所述，所有這三個(gè)過程似乎都在發(fā)生，需要進(jìn)一步的模型-數(shù)據(jù)合成來確定它們的相對(duì)重要性。解決這些問題對(duì)于提高我們預(yù)測(cè)木本植物對(duì)CO2、氣候、壓力和干擾變化反應(yīng)的能力是必不可少的。

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https://www./doi/full/10.1146/annurev-arplant-050213-040054