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如果到我國北方的大興安嶺中的某處針葉林里散一會兒步，你或許不久就會開始感嘆景色的單調，還可能會出現(xiàn)一種錯覺：不管朝哪個方向走，走多遠，遇見的好像基本都是那幾種杉樹或松樹，很少遇到其它的樹種。

大興安嶺的森林（Charlie fong - CC BY-SA 4.0）

但如果到赤道周圍的某片熱帶雨林去逛逛，你可能每走一步路都會遇見好幾種之前沒有見過的樹，玲瑯滿目、應接不暇，反而很難遇見之前見過的那些樹種，好像錯過了，就是永遠。

在覆蓋歐洲、北美和亞洲的4.2×10^6平方千米溫帶森林中，高度達到7米的樹種有1166種；相比之下，在熱帶地區(qū)，僅是厄瓜多爾森林中一塊0.25平方千米的樣地里，就能數(shù)出1104種不同的樹。

亞馬孫的熱帶雨林（圖片來源：Jorge.kike.medina -  CC BY 3.0）

看到這么多種樹同時生長于這么有限的土地上，你不禁會問：它們怎么能如此和諧地與彼此為鄰、百“樹”齊放；而不是像在北方的森林里那樣，少數(shù)幾種在資源競爭中占優(yōu)勢的樹種“扎堆”生長，占據大部分資源。

事實上，在熱帶的森林里，你可能難以見到一種樹“扎堆”生長的情況，相反，一棵樹旁更容易出現(xiàn)和它不同種而非同種的樹。

與同類保持“社交距離”

因為熱帶的樹，喜歡和同類保持距離。

在8月3日發(fā)表于《科學》（Science）上的一項研究中，科學家結合計算模型發(fā)現(xiàn)，在巴拿馬的巴魯科羅拉多島（Barro Colorado Island，位于熱帶）上，平均來說，一棵樹和與它同種樹之間的距離，是和不同種樹之間距離的三倍。

巴魯科羅拉多島的森林（圖片來源：Christian Ziegler）

按理說，越靠近一棵樹的成年個體，土壤里這種樹的種子密度應該越大，也更有可能出現(xiàn)另一棵同種大樹。但在這個島上，很多樹和另一棵同種樹之間的最近距離，甚至會大于其大多數(shù)種子能傳播的距離。

研究者首先記錄了這些樹上的種子掉落的位置，然后據此預測了這些樹周圍同種樹的密度和距離。但對比實際測量的數(shù)據之后，他們發(fā)現(xiàn)，在一棵樹的20米范圍內，同種樹的數(shù)量比預測的少50%-80%，且距它們最近的同種樹比預測的遠1.8～2.5倍，有的樹的最近同種樹甚至比預測的遠了100米！這說明同種樹之間的距離顯著大于種子傳播的預測范圍。

島上各種樹的種子（圖片來源：CHRISTIAN ZIEGLER）

也就是說，在靠近大樹、種子掉落多的區(qū)域，反而不如離大樹遠、種子掉落更少的區(qū)域容易出現(xiàn)同種大樹。

早在半個多世紀之前，科學家丹尼爾·詹曾（Daniel Janzen）和約瑟夫·康奈爾（Joseph Connell）就各自獨立發(fā)現(xiàn)了這個現(xiàn)象，并分別發(fā)表文章提出：越接近與其同種的成年樹木，種子和幼苗的存活率越低。這后來被稱為詹曾-康奈爾假說（Janzen-Connell hypothesis）。

該假說認為，距成年樹木越近，針對其種子或幼苗的特異性“天敵”就越多，比如只感染該樹種的土壤病原體和專門以該樹種種子或幼苗為食的植食性動物。這些特異性“天敵”通常會讓這些樹木周圍的種子和幼苗，在發(fā)育為成年樹木之前就得病死掉或被吃掉，從而抑制了該成年樹周圍同種樹的生長。

詹曾在他的論文中，用以下的圖示描述了這個假說：盡管距離一棵成年大樹越近，它的種子散播得越多，但由于特異性“天敵”的制約，反而讓距離它更遠的種子生長為另一棵成年大樹的概率越高。所以，在距離成年大樹足夠遠且種子能夠到達的地方，才更可能生長出另一棵同種的大樹。

橫軸表示距成年大樹的距離，I表示單位面積種子的數(shù)量，P表示種子能夠成功發(fā)育并長成大樹的概率（Janzen, 1970）

后來，其他研究者補充道，除了特異性“天敵”的作用，大樹間對一些同物種特需營養(yǎng)物質的競爭，以及自毒作用（Autotoxicity，植物分泌一些特殊的物質來抑制同類植物的生長），都可能會降低成年大樹附近種子或幼苗的存活率。

而正是這些作用，讓靠近大樹的區(qū)域里難以再長出同種大樹，從而抑制了熱帶森林中同種樹的密度過度增長。

這個結果也被稱為“同種負密度依賴”（conspecific negative density dependence，CNDD），即一個物種在一定區(qū)域內密度越高，則該物種其它個體在這里受到的生長抑制就會越多。大量的研究結果證明，“同種負密度依賴”普遍存在于熱帶甚至一些溫帶的森林里，并且越靠近赤道，其作用越強。

排斥同類，卻包容異種

熱帶森林中的大樹排斥周圍同類的生長，但相比之下，它們對和自己不同種的大樹卻包容了許多。此前，許多研究證據和模型已經表明，在大多數(shù)熱帶樹種中，種內競爭強度遠大于種間競爭強度。也就是說，這些樹對同類的排斥，通常遠大于與自己異種的樹。而這也是為什么，大樹周圍的鄰居往往都是與自己不同種的樹，同類之間反而很少“扎堆”。

在另一項于2010年發(fā)表于《自然》（Nature）的研究中，研究者分析了巴魯科羅拉多島上180個樹種超過3萬棵樹苗的存活率。結果發(fā)現(xiàn)，這些幼苗的存活極大地受周圍同種樹密度的抑制，但非同種樹的密度對這些幼苗的存活卻沒有影響。而在今年的研究中，研究者通過模型分析了巴魯科羅拉多島上現(xiàn)存的成年樹種，發(fā)現(xiàn)很多樹種都符合“同種負密度依賴”遠大于“異種負密度依賴”（heterospecific negative density dependence，HNDD）的現(xiàn)象。

也就是說，針對同類，它們過于“社恐”；但對于其它種的樹，相比起來它們甚至有些“社?！保梢哉f是非常雙標。

“稀有樹種”最為雙標

將這種“雙標”體現(xiàn)得最極致的，大概是熱帶森林里那些“稀有樹種”了。

如果在環(huán)境惡劣的高緯度地區(qū)，一個物種數(shù)量稀少，或許意味著它們已經是處于消失邊緣的瀕危物種。但在熱帶森林里，如果一種樹的種群密度很低、數(shù)量稀少，那它可能只是對同類過于排斥，即“同種負密度依賴”作用過強。

換句話說，它們成為“稀有樹種”，可能不是因為生存能力不如其它樹，而是自己的存在抑制了附近同類的生長。

但一般情況下，你也不必太擔心數(shù)量稀少的它們容易在當?shù)販缃^。因為一旦種群數(shù)量受到干擾，“同種負密度依賴”的作用就會解除，新的個體會迅速生長，使種群數(shù)量迅速恢復。

假如一棵稀有的樹因為某些原因突然死亡，一方面，限制其種子和幼苗的特異性因素（病原體、植食性動物等）會迅速解除。周圍這種樹的種子很多，所以新的幼苗會很快長出來。另一方面，由于周圍其它樹的種子仍然被自己同種成年大樹的“同種負密度依賴”作用抑制，因此這棵稀有樹的種子和幼苗更容易在與其它樹的競爭中勝出，成功生長為新的大樹，取代原來那棵樹的位置，使種群數(shù)量保持穩(wěn)定。

那么，到底如何讓“社恐”變成“社?！蹦兀康揭粋€沒人認識自己的地方，或許有用？

參考文獻：

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https://onlinelibrary./doi/epdf/10.1111/ele.13349

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https://ia904708.us./11/items/connell-1971/Connell%201971.pdf

https://www./news-releases/997145

https://www./news-releases/997117?

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