蘭科種子通常被認(rèn)為是未分化的胚性結(jié)構(gòu)，無胚乳，自然條件下種子的萌發(fā)必須依賴真菌。蘭科種子萌發(fā)過程緩慢，在幼苗形成之前首先要經(jīng)歷原球莖（protocorm）的發(fā)育階段。原球莖是蘭科植物特有的發(fā)育階段，是幼苗建成及構(gòu)建菌根共生關(guān)系的關(guān)鍵時(shí)期，決定了種子能否順利發(fā)育形成幼苗。研究原球莖的發(fā)育特點(diǎn)及功能對(duì)理解蘭科植物與真菌的相互關(guān)系具有重要意義。由于原球莖微小，內(nèi)部形態(tài)結(jié)構(gòu)很少有人去深入研究，關(guān)于原球莖的屬性及結(jié)構(gòu)一直存在較大爭(zhēng)議。 

　　中國(guó)科學(xué)院西雙版納熱帶植物園（以下簡(jiǎn)稱“版納植物園”）與普洱學(xué)院研究人員以具有重要觀賞和藥用價(jià)值的鼓槌石斛（Dendrobium chrysotoxum）與膠膜菌GC-15（Tulasnella sp.）構(gòu)建了共生萌發(fā)體系，通過形態(tài)解剖學(xué)手段詳細(xì)研究了蘭科植物種子共生萌發(fā)的發(fā)育模式。根據(jù)形態(tài)和解剖結(jié)構(gòu)特征，鼓槌石斛種子的萌發(fā)過程可劃分為6個(gè)階段（圖1）。原球莖形成發(fā)生在第2階段；原球莖在第3階段進(jìn)行了明顯的組織分化，頂部的胚性細(xì)胞發(fā)育形成子葉，中上部的中心位置分化出了莖頂端分生組織（SAM）（圖1）。膠膜菌菌絲在種子開始吸水膨脹的第1階段就通過種孔侵入種胚，后期則通過假根進(jìn)入，在原球莖中下部特定的薄壁細(xì)胞中增殖，但菌絲最終會(huì)被原球莖消解，作為多糖營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)供給原球莖發(fā)育（圖2）。鼓槌石斛種子萌發(fā)過程的形態(tài)學(xué)研究表明種子的成熟種胚已經(jīng)規(guī)劃好發(fā)育“藍(lán)圖”（圖3），種胚極性分化形成兩個(gè)功能區(qū)，分別發(fā)育形成子葉和莖頂端分生組織以及共生真菌定殖區(qū)，分別行使光合作用、幼苗營(yíng)養(yǎng)體建成、供給營(yíng)養(yǎng)的功能。看似結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單的種胚通過借助共生真菌這一“合作伙伴”完成了復(fù)雜的發(fā)育過程，獲得了子葉、莖頂端分生組織、假根以及菌根等組織器官，形成“原球莖”這一功能體，從而開啟了蘭科植物幼苗的生命旅程。 

　相關(guān)研究成果以“Morphogenesis Changes in Protocorm Development during Symbiotic Seed Germination of Dendrobium chrysotoxum (Orchidaceae) with Its Mycobiont, Tulasnella sp.”為題發(fā)表在國(guó)際學(xué)術(shù)期刊Horticulturae上，版納植物園碩士研究生高鑫禎為該論文第一作者，植物多樣性與保護(hù)研究組羅艷研究員和快速進(jìn)化與保護(hù)組邵士成副研究員為論文共同通訊作者。 

　　該研究得到了國(guó)家自然科學(xué)基金、中科院西部之光、東南亞生物多樣性研究中心等項(xiàng)目支持，在此一并致謝。誠(chéng)摯感謝版納植物園公共技術(shù)中心在實(shí)驗(yàn)方面提供的幫助。  

　　圖1 光鏡下鼓槌石斛種子萌發(fā)不同發(fā)育時(shí)期的解剖結(jié)構(gòu) 

　　圖2 掃描電鏡下鼓槌石斛種子萌發(fā)不同發(fā)育時(shí)期及原球莖中的菌絲團(tuán) 

　　  　　圖3. 鼓槌石斛種子與膠膜菌共生萌發(fā)發(fā)育模式圖