在自然水生環(huán)境中，細(xì)菌通常聚集在潮濕表面和邊界處，從而形成生物膜。生物膜對生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)態(tài)至關(guān)重要，因?yàn)樗鼈儏⑴c初級生產(chǎn)（光合作用）、碳和氮循環(huán)，無機(jī)和有機(jī)營養(yǎng)素的保留以及食物鏈中的能量轉(zhuǎn)移，具有良好的降解和轉(zhuǎn)化污染物的能力，同時也可用于凈化水體。當(dāng)然，生物膜也有一些負(fù)面作用，主要體現(xiàn)在一些人造系統(tǒng)中，包括生物污染、病原體的庇護(hù)和微生物引起的腐蝕，從而影響工業(yè)用水和飲用水；在海洋系統(tǒng)中，人造結(jié)構(gòu)如水產(chǎn)養(yǎng)殖網(wǎng)、石油和天然氣設(shè)施以及船體也會受到生物膜的影響。

在固定菌群的建立過程中，不同的細(xì)菌會通過一些特定的分子附著在附近的細(xì)胞上，這種現(xiàn)象稱之為共聚集現(xiàn)象(Coaggregation)，而共聚集現(xiàn)象通常也包括生物膜的形成過程。

共粘附和共聚集的發(fā)生：通過大塊液體中存在的大分子或有意涂在表面的大分子(圖1所示）

(1).對粘附表面進(jìn)行預(yù)處理

(2).為初級定殖體提供受體

(3).浮游單細(xì)胞、自聚集體或共聚集體直接附著在表面或與初級定殖體共附著，并在以后的共粘附過程中發(fā)揮作用

(4).導(dǎo)致微菌落的形成和EPS的排泄開始發(fā)生

(5).在早期定殖者(紫色和粉紅色的球體和藍(lán)色的棒)和晚期定殖者(紅色的長棒和黃色的彎曲棒)之間形成共聚集/共粘附的橋梁

(6).浮游細(xì)胞之間的共聚集相互作用顯示:屬間共聚集(粉紅色球體和藍(lán)色棒- 2);和基因內(nèi)共聚集(紫色和粉色球體- 4)

由于高度特異性識別和附著不同物種的機(jī)制，共聚集現(xiàn)象促進(jìn)了結(jié)構(gòu)和代謝的相互依賴，從而也促進(jìn)了復(fù)雜的多物種生物膜群落的發(fā)展，這種現(xiàn)象在口腔中研究得最為透徹，口腔中不同部位，包括舌頭、牙齒、牙齦中都存在這種共聚集現(xiàn)象，從而影響口腔甚至全身的健康。

水環(huán)境中也存在微生物的共聚集現(xiàn)象，對這種現(xiàn)象進(jìn)行研究有助于解決微生物引起的腐蝕、表面微生物污垢以及殺菌劑耐藥性等問題。

大多數(shù)水生環(huán)境中的共聚集現(xiàn)象研究都是從淡水中分離出產(chǎn)生生物膜的細(xì)菌，如鉆井和湖泊環(huán)境，在一項研究中，科學(xué)家從一個鉆井中分離出了19種菌株，這19株細(xì)菌之間的共聚集現(xiàn)象沒有發(fā)生在指數(shù)生長期，而是在穩(wěn)定生長期，由生長期依賴的凝集素-糖相互作用介導(dǎo)的。共聚集的最大表達(dá)維持了48小時，隨后這種能力下降直到消失。這種現(xiàn)象可能表明共聚集黏附素或受體的表達(dá)是受饑餓和環(huán)境壓力的控制。也有研究者發(fā)現(xiàn)，淡水環(huán)境中細(xì)菌之間的共聚集現(xiàn)象是通過黏附素受體和偶爾的黏附素-黏附素相互作用介導(dǎo)的。胞外聚合物(extracellular polymeric substances, EPS)也介導(dǎo)水中生物膜形成細(xì)菌的共聚集。淡水環(huán)境中水動力條件的變化會影響共聚集，從而促進(jìn)生物膜的形成或擴(kuò)散。高剪切速率下(198–305 s^?1)，同一菌種的細(xì)菌聚集比例最高;中等剪切速率下(122 s^?1)，不同株甚至不同種的細(xì)菌共聚集比例最高。此外，離子強(qiáng)度、pH值、溫度和粘度等淡水物理化學(xué)性質(zhì)也能影響淡水細(xì)菌的共聚集，來自不同環(huán)境的細(xì)菌發(fā)生共聚集的理想條件可能有顯著差異。

共聚集現(xiàn)象被認(rèn)為是淡水中細(xì)菌群落抵抗抗生素的一種成功策略。有研究者研究淡水細(xì)菌群落對低劑量(12.5 μg.L ^?1 )和高劑量(125 μg.L ^?1 )抗生素的變化，發(fā)現(xiàn)在抗生素的作用下，細(xì)菌豐度迅速減少75%，但是隨后直到實(shí)驗(yàn)結(jié)束，細(xì)菌的豐度都不再變化。通過調(diào)查受到不同處理的淡水細(xì)菌群落，研究者發(fā)現(xiàn)抗生素的存在甚至將共聚集現(xiàn)象顯著增加了5-6倍。聚集細(xì)菌相互作用的復(fù)雜性大大增加，導(dǎo)致形成特定的微環(huán)境，其中單個細(xì)菌對抗生素的耐藥性上升。此外，共聚集中的細(xì)菌被不同形式的自我合成的EPS包圍，由于EPS自身的滲透性降低，也能有效地減少抗生素的擴(kuò)散。亞抑制濃度的抗生素可以作為信號分子，介導(dǎo)多種細(xì)胞過程，如基因轉(zhuǎn)錄和表達(dá)、群體感應(yīng)、種間或種內(nèi)通信、生物膜形成，并可能加速基因轉(zhuǎn)移。

相關(guān)研究對在飲用水中的共聚集現(xiàn)象還相對較少，但現(xiàn)有的關(guān)于共聚集在生物膜發(fā)育中的影響的研究已達(dá)成共識，有研究描述了從飲用水中分離的6種異養(yǎng)細(xì)菌的屬間共聚集，并研究了參與共聚集過程的表面分子的性質(zhì)。這些作者提出，乙酸鈣不動桿菌(Acinetobacter calcoaceticus) 作為一種架橋細(xì)菌，能與洋蔥伯克霍爾德氏菌(Burkholderia cepacia), 黏液分枝桿菌(Mycobacterium mucogenicum), 囊性鞘氨醇單胞菌(Sphingomonas capsulata), 和葡萄球菌屬(Staphylococcus sp.)五個飲用水細(xì)菌中的四個形成共聚集,甲基桿菌屬(Methylobacteriu sp.)除外。事實(shí)上，在飲用水和淡水多物種生物膜的形成中出現(xiàn)了一個概念，即架橋生物(bridging organisms)，它們具有廣譜共聚集能力，允許與多種細(xì)菌共聚集，促進(jìn)多物種生物膜的發(fā)展，并介導(dǎo)病原體進(jìn)入生物膜。下面這張表提供了部分在飲用水中作為架橋生物的詳細(xì)信息。對架橋生物的認(rèn)識以及對共聚集種間關(guān)系的深入了解將有助于了解細(xì)菌對消毒劑的耐藥性，并且制定更有效的控制微生物策略，以保證飲用水的安全。

污水處理廠一般會采用多種技術(shù)，其效率高度依賴于細(xì)菌共聚集作用。一個普遍而嚴(yán)重的環(huán)境問題是人為的釋放大量氮，即富營養(yǎng)化。除農(nóng)業(yè)外，污水是無機(jī)氮的最大來源之一，特別是尿素降解產(chǎn)生的氨。大多數(shù)污水處理廠利用硝化和反硝化微生物將氨通過亞硝酸鹽氧化為硝酸鹽(硝化)，然后將產(chǎn)生的硝酸鹽還原為氮?dú)猓耆趸蕾囉诎毖趸?AOB)和亞硝酸鹽氧化菌(NOB)的相互作用，在硝化活性污泥中常能觀察到AOB和NOB的共聚集。在生物降解過程中，有一些技術(shù)被用于降解含有有毒或者難降解化合物的廢水中。例如，將降解細(xì)菌固定化在生物膜中。與傳統(tǒng)固定化方法相比，該方法具有耐惡劣環(huán)境、固定化菌增殖成本低等優(yōu)點(diǎn)。含有共聚集細(xì)菌大型芽孢桿菌T1(Bacillus megaterium T1) 或蠟樣芽孢桿菌G5(Bacillus cereus G5)的生物膜能夠固定化降解細(xì)菌(如甲基桿菌屬Methylobacterium sp. C1)，使它們免受外部不利條件的影響。這一過程形成了能夠保護(hù)降解菌株的生物膜，提高整體降解能力。

水產(chǎn)養(yǎng)殖可能是全球農(nóng)業(yè)中增長最快的部分，占世界食用魚的近50%。然而，水產(chǎn)養(yǎng)殖中的傳染病是最嚴(yán)重的制約因素，每年造成數(shù)十億美元的損失，而這巨大產(chǎn)量損失與微生物有關(guān)。微生物的相互作用為控制病原體提供了可靠的思路。例如，乳酸菌能夠共聚集和自聚集，抑制病原體的生長和降低抗生素耐藥性(以防止耐藥性的橫向傳播)，在水產(chǎn)養(yǎng)殖中普遍被用作益生菌。益生菌可以在魚腸道中聚集，形成一個屏障，阻止病原體的定植，從而對宿主起到重要的防御作用。

淡水、飲用水、廢水和海水中的細(xì)菌均存在自聚集和共聚集現(xiàn)象。

表1 不同環(huán)境中的架橋細(xì)菌及共聚集對

目前關(guān)于在這些水生系統(tǒng)中共聚集的研究認(rèn)為，相較于非共聚集微生物，這種現(xiàn)象可能為細(xì)菌提供了選擇優(yōu)勢，在多物種生物膜的形成和維持中發(fā)揮著重要的生態(tài)作用。共聚集是菌株特異性的，即取決于菌株表達(dá)特定細(xì)胞表面分子的能力，并依賴于存在足夠的生理和環(huán)境條件才能發(fā)生。

在水生系統(tǒng)中生長的細(xì)菌共聚集的分子機(jī)制仍有待探索。共聚集的研究和架橋菌的鑒定將有助于進(jìn)一步理解穩(wěn)定群落的建立。架橋菌具有廣譜聚集能力，在多物種生物膜的形成中起著重要作用。利用橋接菌在水生系統(tǒng)中的生物技術(shù)應(yīng)用，有可能提高廢水處理廠的性能，以及針對這些關(guān)鍵微生物的精細(xì)策略的開發(fā)，以有效控制病原體和不良生物膜。

本文翻譯自綜述