【知識拓展】細胞分裂素能解除植物頂端優(yōu)勢的原理

海底叢林 2023-01-16 發(fā)布于河南

展開全文

高中生物中解除頂端優(yōu)勢的方法有兩種:一種是去除頂芽或莖尖，另一種是直接噴灑細胞分裂素。為什么直接噴灑細胞分裂素就可以解除頂端優(yōu)勢?本文基于相關(guān)的文獻研究嘗試進行解釋。

1頂端優(yōu)勢

1.1生長素和細胞分裂素通過拮抗作用來調(diào)節(jié)枝條分枝的經(jīng)典觀點

生長素可通過細胞分裂素(CK)來調(diào)節(jié)側(cè)芽活性(圖1)。在該模型中，生長素限制側(cè)芽對CK的利用。莖的節(jié)點區(qū)域中的腺苷磷酸-異戊烯基轉(zhuǎn)移酶(IPT)合成CK，其隨后被運輸?shù)絺?cè)芽中促進芽的活化。內(nèi)源性CK可以在木質(zhì)部中向頂端(朝向莖尖)運輸，然后進入側(cè)芽并促進其向外生長。因此，在頂端優(yōu)勢中CK對生長素具有拮抗的作用。即使在莖尖存在或在頂部供應(yīng)的生長素的情況下，一旦對側(cè)芽施用CK就會激發(fā)側(cè)芽的活性并向外生長。生長素通過CK調(diào)節(jié)側(cè)芽的證據(jù)來自于觀察到生長素可以抑制CK的合成。研究還表明生長素在極性運輸(PATS)中具有降低CK合成的作用，從而限制其對側(cè)芽的促進作用，進而抑制它們的生長。

1.2細胞分裂素的合成和側(cè)芽的激活

細胞分裂素在整個植物中均有合成，在整個植物中都有表達的腺苷磷酸-異戊烯基轉(zhuǎn)移酶(IPT)用來催化CK生物合成的第一步反應(yīng)，生成的CK運輸?shù)絺?cè)芽中促進側(cè)芽的活化。在豌豆中的實驗表明，CK生物合成基因PsIPT1和PsIPT2在莖的節(jié)點區(qū)域中表達，并且它們在去除頂芽之前和之后的表達具有差異，一般在去掉莖尖后3小時即可誘導(dǎo)PsIPT1和PsIPT2的表達。如果將去除莖尖莖段放在不含吲哚乙酸(IAA)的緩沖液中，3小時后PsIPT依然維持正常表達。如果將IAA添加到緩沖液中，則會重新抑制PsIPT的表達。不過，來源于根合成的CK的作用還存在著相當多的爭議。根是植物中CK的主要來源，并且在根中合成的CK通過蒸騰作用由木質(zhì)部轉(zhuǎn)運至芽中。有充分的證據(jù)表明，芽可以調(diào)節(jié)根部CK的輸出。內(nèi)源性CK可以作為調(diào)節(jié)莖中形成層和植物二次生長發(fā)育的長距離信號。研究發(fā)現(xiàn)，不同植物中CK受體相似，但對不同物種的CK卻具有不相同的親和力。

2細胞分裂素和生長素的作用模式

2.1側(cè)芽的活化與細胞周期

CK介導(dǎo)的側(cè)芽活化的機制是促進細胞分裂的周期。增殖細胞核抗原(PCNA/DNA聚合酶輔助蛋白)基因在細胞分裂周期的G1和S期之后特異性表達。PCNA參與DNA復(fù)制，PCNA表達則標志著細胞將進行增殖。PCNA的轉(zhuǎn)錄受TCP家族轉(zhuǎn)錄因子的調(diào)節(jié)。研究表明，TCP基因家族的成員參與了側(cè)芽的生長和細胞周期的調(diào)節(jié)，還包括側(cè)芽中分生組織的活性。數(shù)據(jù)表明細胞周期蛋白可以限制植物生長，但重要的是，過量表達的植物似乎并沒有顯示增加了枝條分枝。因此，盡管增加CK合成足以激活側(cè)芽而通常不會增加生長速率，然而上調(diào)細胞周期通常會增加生長速率卻不會激活側(cè)芽。這些數(shù)據(jù)表明，僅僅激活細胞周期不足以激活側(cè)芽，并且CK的作用不僅僅是上調(diào)細胞周期。

2.2側(cè)芽的活化與生長素的運輸

越來越多的證據(jù)表明生長素的轉(zhuǎn)運在控制側(cè)芽活性方面中起著重要作用。側(cè)芽的生長與側(cè)芽中生長素的輸出之間存在著緊密的聯(lián)系。因此，提出了生長素運輸渠道化假說來解釋從生長素生成部位到沉積部位之間的運輸途徑。該理論的核心是生長素流與生長素的極性運輸和上調(diào)生長素活性之間存在正反饋。對側(cè)芽的活化研究表明，無活性的側(cè)芽沒有生長素轉(zhuǎn)運蛋白PIN1，而這種蛋白的極性定位對生長素的極性運輸起著重要作用。在活化的側(cè)芽中，PIN1被上調(diào)，從而增加了側(cè)芽和主莖之間的維管關(guān)聯(lián)性。生長素調(diào)節(jié)側(cè)芽生長的一個模型依賴于生長素是從側(cè)芽運輸進入主莖，這是側(cè)芽生長的前提條件(圖2)。從生長素的產(chǎn)生部位到沉積部位促進了生長素運輸路徑的渠道化。生長素極性運輸和上調(diào)之間的反饋進一步促進了生長素的流動。生長素渠道化使得側(cè)芽中的生長素可以持續(xù)從側(cè)芽運輸進入主莖。因此，莖尖細胞分裂素促進了生長素的合成或促進了極性運輸就會抑制側(cè)芽的生長;相反，如果細胞分裂素促進了生長素的合成和進入側(cè)芽，則可以促進側(cè)芽的生長。

2.3側(cè)芽的活化與生長素的合成

CK的另一種作用方式可能是上調(diào)生長素合成。事實上，最近的分析證明了CK能夠上調(diào)根、莖尖和幼嫩發(fā)育葉片中的生長素的生物合成。用CK處理側(cè)芽可以增加莖中生長素的含量，這表明除了生長素轉(zhuǎn)運外，CK可能還在側(cè)芽激活期間增加生長素的合成。研究發(fā)現(xiàn)，如果直接向側(cè)芽施加生長素，對側(cè)芽的活化或生長素運輸?shù)那阑瘏s沒有影響。

3細胞分裂素的作用位點

細胞分裂素的不同作用模式意味著細胞分裂素具有不同的作用位點。對生長素運輸?shù)囊话阌绊憣⒁馕吨@種作用是面對整個植物體的，它包括頂芽、側(cè)芽和主莖。

在側(cè)芽活化期間，細胞分裂素可以上調(diào)細胞的分裂周期，并且這種作用在整個側(cè)芽中是均勻的。由于CK在植物發(fā)育中的廣泛作用，很難根據(jù)各種假設(shè)來推測細胞分裂素的作用位點。細胞分裂素的受體在整個植物體中均有表達，并且CK會影響植物的多種表型，這樣就難以獨立研究CK在任何一種特定過程中的作用。

本文作者：楊洪斌重慶市第七中學(xué)校