植物根系的十二功能

(一)根系的吸收功能

新鮮植物的物質(zhì)組成中，約有80%~95%為水分，其余5%~20%為干物質(zhì)。這些干物質(zhì)又分為有機(jī)物和灰分兩部分。其中有機(jī)物大部分是由植物進(jìn)行光合作用而合成的，而灰分則是通過(guò)根系吸收的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)。

植物的許多器官如莖、葉片、花朵等都具有吸收功能，但是所占比例不大。植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中所需要的水分、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)等主要通過(guò)根系進(jìn)行吸收，吸收是根的重要生理功能之一。其他器官吸收水分和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的數(shù)量不如根部多，速度也不及根部快。根系各個(gè)部位的吸收能力存在很大差異，其中以根毛區(qū)最強(qiáng)，根冠和根基部較差。水分和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)必須通過(guò)根系表皮的細(xì)胞壁和細(xì)胞內(nèi)的質(zhì)膜才能進(jìn)人植物體，然后通過(guò)輸導(dǎo)組織運(yùn)往植株的地上部分。

根系對(duì)水分的吸收是通過(guò)根壓和蒸騰拉力，而根壓由根系呼吸產(chǎn)生能量形成。根系對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收主要靠簡(jiǎn)單擴(kuò)散和杜南平衡等的被動(dòng)吸收、利用呼吸釋放能量做功而逆著濃度差吸收礦質(zhì)元素的主動(dòng)吸收以及胞飲作用。根系吸收組織的細(xì)胞及細(xì)胞內(nèi)的細(xì)胞器中含有較多的礦物質(zhì)、糖、酸等，因此具有較低的水勢(shì)，而栽培基質(zhì)中的水勢(shì)較高，這樣根外高水勢(shì)系統(tǒng)的水分就會(huì)通過(guò)根系吸收組織的質(zhì)膜、液泡膜和各種細(xì)胞器膜等膜系統(tǒng)向根內(nèi)低水勢(shì)系統(tǒng)遷移。

根系外皮組織的細(xì)胞壁為微孔結(jié)構(gòu)，水分可以通過(guò)毛細(xì)管作用而被吸收到這些微孔中，從而進(jìn)人根內(nèi)。植物通過(guò)根部吸收的水量如果少于地上部分蒸騰損失的水分，則植株發(fā)生萎蔫，暫時(shí)性萎蔫對(duì)植物的影響不大，隨著水分的吸收和蒸騰的降低可以恢復(fù)，但是一旦發(fā)生永久性萎蔫，則嚴(yán)重影響植物的生長(zhǎng)。無(wú)土栽培中如果供液不足或供液間隔時(shí)間過(guò)長(zhǎng)就會(huì)出現(xiàn)這種現(xiàn)象。

礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)必須溶于水中以離子形態(tài)才能進(jìn)入根系的自由空間，如果沒(méi)有水，植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)的吸收就難以進(jìn)行。但是根系對(duì)水分和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的吸收機(jī)制不同。水分吸收與傳導(dǎo)的主要?jiǎng)恿κ钦趄v作用產(chǎn)生的蒸騰拉力，屬被動(dòng)吸收過(guò)程；而無(wú)機(jī)離子的吸收必須靠呼吸代謝產(chǎn)生的能量并在載體存在的情況下進(jìn)行。同種類的植物所具有的載體不同，選擇運(yùn)載的離子不同，吸收礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的數(shù)量也不一樣，例如耐鹽植物可以阻止根際過(guò)多的N+進(jìn)人植株體內(nèi)。以往認(rèn)為，根系對(duì)水分和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的吸收是同步進(jìn)行即成正比，后來(lái)大量研究表明并非如此。無(wú)土栽培過(guò)程中，如果營(yíng)養(yǎng)液的濃度較低，則根系吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的量比水多，造成營(yíng)養(yǎng)液濃度越來(lái)越低；反之，當(dāng)營(yíng)養(yǎng)液的濃度較高時(shí)，根系吸收的水分比營(yíng)養(yǎng)元素要多，從而使?fàn)I養(yǎng)液的濃度越來(lái)越高，這種現(xiàn)象在一定的濃度范圍內(nèi)時(shí)有發(fā)生

(二)根系的固定支撐功能

根可以將植物固定在生長(zhǎng)基質(zhì)中，支撐起地上部，使龐大的莖葉系統(tǒng)保持直立而正常生長(zhǎng)。在無(wú)土栽培中，由于栽培方式不同，根的支撐功能表現(xiàn)得不盡相同。例如水培和霧培等，根漂浮在營(yíng)養(yǎng)液中或暴露在潮濕的空氣中，因此根的支撐作用不大，植株的固定和支撐靠人工措施來(lái)實(shí)現(xiàn)。而在基質(zhì)栽培中，如砂培、礫培、蛭石以及巖棉等基質(zhì)栽培法，根的固定與支撐功能與在土壤栽培中一樣重要。

某些植物能從莖稈或近地表的莖節(jié)上，長(zhǎng)出一些不定根，它向下深入土中，能起到支持植物直立生長(zhǎng)的作用，這類不定根稱為支柱根(prop roots)通常支柱根可見(jiàn)于玉米、甘蔗、榕樹(shù)等。

(三)根系的合成與分泌功能

植物根系能夠利用來(lái)自地上部分的碳水化合物，以及本身所吸收的C02，與NH4+_N等，作為原料合成許多有機(jī)物質(zhì)，其中包括氨基酸、維生素、植物素、生物堿等，例如植物體內(nèi)約13的赤霉素在根內(nèi)合成，細(xì)胞分裂素主要在根尖的分生組織中合成。這些物質(zhì)的合成和產(chǎn)生對(duì)植物地上器官的生長(zhǎng)發(fā)育起著重要作用。

根在生長(zhǎng)過(guò)程中還能分泌出糖類、有機(jī)酸等近百種物質(zhì)，根系分泌物(root exudates，。RE)按分子量的大小可分為高分子量分泌物和低分子量分泌物，前者主要包括黏膠和外酶，其中黏膠有多糖和多糖醛酸；后者主要是低分子有機(jī)酸、糖、酚及各種氨基酸（包括非蛋白氨基酸，如植物載體）。這些物質(zhì)在微生物的作用下均可生成CO2和低分子量有機(jī)物質(zhì)（圖2-4）。

根系分泌物按作用性質(zhì)又可分為專一性根系分泌物和普通根系分泌物。普通根系分泌物是大多數(shù)植物共有的化合物；而專一性根系分泌物是某種特殊植物或某個(gè)植物在特定條件和環(huán)境下分泌的化合物。另外，根系分泌物中還含有一些生理活性物質(zhì)，如激素、維生素及各種自傷性和他傷性化合物。這些分泌物，有些可以幫助減少根部與基質(zhì)間的摩擦；有些可以溶解介質(zhì)中的難溶性化合物，促進(jìn)根對(duì)物質(zhì)的吸收；有些物質(zhì)能夠抑制其他植物和某些細(xì)菌的生長(zhǎng)，也有些可以促進(jìn)根際微生物的生長(zhǎng)；有些物質(zhì)對(duì)作物根系本身或同種、同科植物生長(zhǎng)產(chǎn)生抑制作用，導(dǎo)致自毒作用的發(fā)生；根系分泌物在寒冷、干旱以及營(yíng)養(yǎng)不平衡等逆境脅迫條件下往往會(huì)大幅度增加，使植物能更好地與外界環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)交換，從而有益于種群的生存和生長(zhǎng)發(fā)育。

植物的根還有不同程度的氧化還原能力。例如，當(dāng)根際環(huán)境中鐵供應(yīng)不足時(shí)，根可以通過(guò)其還原力把Fe3+還原成容易吸收的下Fe2+，使鐵元素的有效性增加；反之，當(dāng)根際Fe2+過(guò)量可能對(duì)植株造成危害時(shí)，根可以通過(guò)其氧化力把Fe2+氧化成Fe3+，防止過(guò)多的Fe2+進(jìn)入植物體。

(四)根系的輸導(dǎo)功能

根系的輸導(dǎo)功能表現(xiàn)在根能夠?qū)⑵湮盏乃?、無(wú)機(jī)鹽類的分子或離子、簡(jiǎn)單的小分子有機(jī)化合物、氣體以及根系合成的各種物質(zhì)等輸送到地上部有關(guān)器官供其生長(zhǎng)所需，同時(shí)可以將地上部合成的有機(jī)物輸送到根部。根尖頂端對(duì)礦質(zhì)元素的積累最多，但由于該區(qū)域沒(méi)有發(fā)達(dá)的輸導(dǎo)系統(tǒng)，因此難以將吸收的離子運(yùn)轉(zhuǎn)到其他部位。而根毛區(qū)有完全分化的木質(zhì)部，可將礦質(zhì)元素很快運(yùn)至其他器官，因此該區(qū)域?qū)ΦV質(zhì)元素的積累不多。

(五)根系的貯藏功能

根有重要的貯藏功能。大多數(shù)作物的根都貯藏了許多養(yǎng)分，或含有生物堿、甙等物質(zhì)。有些植物的根膨大，形成明顯的貯藏器官，例如蘿卜、胡蘿卜、甜菜、蕪菁等主根膨大形成養(yǎng)分貯藏器官，而甘薯等是由側(cè)根膨大形成養(yǎng)分貯藏器官，這些植物的根可以食用；人參、大黃、甘草、何首烏、百合等的根可以用作藥材。許多球根花卉根部貯存了大量碳水化合物和脂肪等，當(dāng)需要時(shí)，這些大分子物質(zhì)降解為小分子物質(zhì)被植株生長(zhǎng)所利用，如大麗花、花毛茛、芍藥等。對(duì)于生長(zhǎng)在干旱環(huán)境下的植物來(lái)說(shuō)，較大的根冠比具有重要意義。

(六)根系的繁殖功能

許多植物的根可以產(chǎn)生不定芽，而這些不定芽可以形成新的植株，這一功能常被應(yīng)用在植物繁殖中，如甘薯、大麗花、花毛茛、芍藥、荷包牡丹等。

(七)根系的呼吸與氣體交換功能

植物的根系在生長(zhǎng)過(guò)程中，要不斷呼吸，與環(huán)境進(jìn)行氣體交換。多數(shù)情況下，植物進(jìn)行有氧呼吸，呼吸代謝過(guò)程中釋放出較多的能量供植物生長(zhǎng)發(fā)育。但是在淹水的情況下，植株也能通過(guò)氧呼吸來(lái)維持生命。對(duì)絕大多數(shù)陸生植物而言，長(zhǎng)時(shí)間進(jìn)行無(wú)氧呼吸，會(huì)導(dǎo)致植株死亡。

榕樹(shù)、綠蘿、龜背竹等是生長(zhǎng)于熱帶、亞熱帶地區(qū)的植物，由于多雨、潮濕的氣候條件，土壤中的水分在很長(zhǎng)的雨季總是處于飽和或近于飽和的狀況，根系由于長(zhǎng)期生活在缺氧的環(huán)境中，逐步形成了一種向上生長(zhǎng)，露出地表或水面的不定根。莖稈上長(zhǎng)出的粗壯的氣生根，除了可以吸收空氣中的水分以外，還能進(jìn)行氣體交換，吸取大氣中的氣體，以補(bǔ)充土壤中氧氣的不足，也稱作呼吸根(pneumatophores)。此外，石斛(Dendrobium nobile Lindl.)的莖節(jié)上也常有許多氣生根；多年生草本植物吊蘭，在匍匐莖上長(zhǎng)出新植株時(shí)，也生有許多粗短的氣生根。

(八)根系的感應(yīng)功能

植物在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中，為了生存形成了感應(yīng)周圍環(huán)境的本能。當(dāng)根際環(huán)境不能滿足根的生長(zhǎng)需要時(shí)，根的形態(tài)及生長(zhǎng)方向等都會(huì)發(fā)生變化。例如根在生長(zhǎng)介質(zhì)中會(huì)向營(yíng)養(yǎng)豐富、水分和通氣性良好的方向延伸。

(九)根系的攀援功能

一些木質(zhì)藤本植物如常春藤、凌霄、地錦等，在莖部能長(zhǎng)出可依附于其他物體表面生長(zhǎng)的一種不定根，稱為攀援根。借助于這些攀援根植株可以調(diào)整自己的空間位置，使細(xì)長(zhǎng)柔弱的莖固著或領(lǐng)先其他物體向上生長(zhǎng)，從而更好地生長(zhǎng)發(fā)育。

(十)根系的寄生功能

一些植物如菟絲子(dodder)，能夠從莖部長(zhǎng)出根狀的突出物，可生長(zhǎng)到另一些植物體內(nèi)，深入維管組織，從而吸取水分和營(yíng)養(yǎng)。這種靠其他植物進(jìn)行生長(zhǎng)的植物稱為寄生植物，寄生植物生長(zhǎng)到其他植物體內(nèi)的根稱為寄生根。

(十一)根系的收縮功能

綿棗兒、小蒼蘭等草本植物在發(fā)育過(guò)程中，根的部分皮層薄壁細(xì)胞出現(xiàn)徑向擴(kuò)展與縱向收縮，這時(shí)其中部的維管組織發(fā)生扭曲，從而將靠近基質(zhì)表層的球根拉向深處，這些具有收縮功能的根叫做收縮根。

(十二)根與菌的共生功能

根菌共生稱為菌根(fungus roots))，是根與菌的組合，二者合作可從根系附近的區(qū)域吸收更多的水分與礦物質(zhì)，這種關(guān)系稱為共生關(guān)系(mutualistic re-lationship)。根菌吸收根系生長(zhǎng)過(guò)程中分泌的許多代謝產(chǎn)物，如多種氨基酸、核苷酸、糖、有機(jī)酸和酶類等。植物則通過(guò)根菌吸收激素、維生素、礦物質(zhì)等。豆科植物的根瘤(root nodules)是根系與根瘤菌共生的結(jié)果。植物不能直接由空氣中吸收氮，而根瘤菌可直接將大氣中的氮還原為能被植物吸收利用的氨，豆科植物在吸收了這些氨之后又能將其轉(zhuǎn)變?yōu)楹袡C(jī)化合物，以供其生長(zhǎng)發(fā)育之需。

在自然條件下植物與微生物相結(jié)合后形成固氨體系的現(xiàn)象在20世紀(jì)70年代就已經(jīng)引起了人們的關(guān)注。除了根瘤菌與豆科植物之間的共生固氯關(guān)系之外，通過(guò)人工方法促使非豆科植物與根痛菌形成共生關(guān)系，以便擴(kuò)大生物固氮的范圍。目前關(guān)于利用2,4-D誘導(dǎo)非豆科作物根系與固氨菌其生結(jié)瘤，國(guó)內(nèi)外已在小麥、油菜、水稻和胡蘿卜等作物上取得了成功。