近日，河南農業(yè)大學農學院玉米籽粒儲藏物質積累與發(fā)育團隊在玉米胚乳遺傳發(fā)育方面取得新進展。該研究圖位克隆到一個調控玉米籽粒儲藏物質積累和胚發(fā)育的重要基因ZmRIBA1，揭示了維生素B2通過協(xié)同線粒體能量代謝和細胞周期調控玉米胚乳發(fā)育的分子機制，為玉米產量品質的遺傳改良提供了重要的理論基礎。

　　籽粒是光合產物積累的重要儲存器官，直接決定了作物的產量和品質。籽粒灌漿是玉米等禾本科作物生產的重要限制因子，伴隨著劇烈的細胞能量代謝過程。維生素B2，即核黃素，是諸多細胞代謝反應輔助因子（FMN和FAD）的合成前體，是人體和動物所必需的基礎性營養(yǎng)物質。與動物不同，植物、細菌和真菌可以通過進化上保守的途徑從頭合成核黃素。然而，核黃素調控植物生長發(fā)育（特別是作物籽粒灌漿）的機制還不清楚。課題組鑒定了一個新的玉米粉質胚乳突變體，命名為opaque18；該突變體賴氨酸含量增加76.4%，但百粒重和淀粉含量降低且胚胎致死。通過圖位克隆、等位突變測試和功能回補證明ZmRIBA1是導致o18突變表型的目的基因。O18基因編碼具有DHBPS和GCHⅡ活性的雙功能酶，起始核黃素生物合成途徑。

　　研究發(fā)現，o18籽粒維生素B2、FMN和FAD的含量均急劇降低；O18 功能喪失特異性地降低線粒體復合物I和II的豐度和功能以及 SDH1黃素化水平；o18胚乳細胞線粒體結構和功能異常導致有氧呼吸的三羧酸 （TCA） 循環(huán)受阻、但無氧糖酵解代償路徑增強。

　　進一步發(fā)現，胞內能量缺乏導致胚乳細胞的有絲分裂和核內復制周期停滯在G1/S期。令人意外的是，細胞周期相關基因在o18中急劇誘導表達，并且其上調表達與組蛋白H3K4me3修飾增加直接相關。這表明細胞在不利條件下可能存在調控細胞周期進程的H3K4me介導的表觀遺傳備份機制。

　　綜上，本研究揭示了質體合成營養(yǎng)物質維生素B2、線粒體能量代謝和細胞核DNA復制三者相互聯系、協(xié)同適應的分子機制。

圖1 玉米o18-1突變體的表型分析

　　該研究成果以題為“Riboflavin integrates cellular energetics and cell cycle to regulate maize seed development”的研究論文在線發(fā)表在國際期刊《Plant Biotechnology Journal》（2021年影響因子9.803）上。河南農業(yè)大學博士生田秋珍為該論文第一作者；河南農業(yè)大學王桂鳳為通訊作者。同時，河南農業(yè)大學湯繼華教授、楊青華教授、付志遠教授和上海交通大學王剛副教授等參與了該工作。本研究主要依托河南農業(yè)大學、上海大學、神農實驗室等單位完成。該研究獲得國家自然科學基金、國家重點研發(fā)計劃專項等聯合資助。