松柏目—松科（二）

（5）種子

松屬的胚胎發(fā)育過(guò)程，頗復(fù)雜，具明顯的階段性，通?？煞衷唠A段、胚胎選擇階段、胚的器官和組織分化階段、胚的成熟階段。但這些階段是按順序連續(xù)發(fā)育的，是相互聯(lián)系和相互制約的。

①原胚階段：

從受精卵分裂開(kāi)始到細(xì)胞型原胚的形成，先后經(jīng)過(guò)游離核的分裂、細(xì)胞壁的產(chǎn)生和原胚的形成。

受精卵接連進(jìn)行3次游離核的分裂，形成8個(gè)游離核，這8個(gè)游離核在頸卵器基部排成上、下兩層，每層4個(gè)，細(xì)胞壁即在此時(shí)形成，但上層4個(gè)細(xì)胞的上部不形成胞壁，使這些細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)與卵細(xì)胞質(zhì)相通，稱為開(kāi)放層；下層4個(gè)細(xì)胞稱為初生胚細(xì)胞層。接著開(kāi)放層和初生胚細(xì)胞層各自再分裂1次，形成4層，分別稱為上層、蓮座層、胚柄層（初生胚柄層）和胚細(xì)胞層，組成原胚。

②胚胎選擇階段

胚柄系統(tǒng)的發(fā)育和多胚現(xiàn)象的產(chǎn)生是這個(gè)階段的主要特征。原胚的4層細(xì)胞從上到下，第一層（上層），初期有吸收作用，不久即解體；第二層蓮座層，分裂數(shù)次之后消失；第三層胚柄層，它的4個(gè)細(xì)胞稱為初生胚柄，不再分裂，但伸長(zhǎng)；第四層胚細(xì)胞層的胚細(xì)胞，在胚柄細(xì)胞繼續(xù)延長(zhǎng)的同時(shí)，緊接著后面的胚細(xì)胞進(jìn)行分裂并伸長(zhǎng)，稱為次生胚柄，由于胚柄和次生胚柄（胚管）迅速伸長(zhǎng)，形成多回卷曲的胚柄系統(tǒng)。而胚細(xì)胞層的最前端的細(xì)胞發(fā)育成胚的本身，但它們不組成1個(gè)胚，而在縱面彼此分離，各個(gè)單獨(dú)發(fā)育成胚，稱為多胚現(xiàn)象。常見(jiàn)的多胚現(xiàn)象有兩種：一種是簡(jiǎn)單多胚現(xiàn)象，即在同一個(gè)胚珠內(nèi)有2個(gè)以上的頸卵器的卵細(xì)胞，可以同時(shí)受精，因而在胚胎發(fā)育的早期，可以產(chǎn)生2個(gè)以上的原胚；另一種是裂生多胚現(xiàn)象，即由1個(gè)受精卵形成的4個(gè)胚細(xì)胞，分別單獨(dú)發(fā)育成為4個(gè)幼胚。在胚胎發(fā)育過(guò)程中，通過(guò)胚胎選擇，通常只有1個(gè)（很少2個(gè)或更多）幼胚正常分化、發(fā)育，成為種子中成熟的胚。

大多數(shù)松柏類植物具有2個(gè)以上的頸卵器，所以簡(jiǎn)單多胚現(xiàn)象是普遍發(fā)生的，至于裂生多胚現(xiàn)象，則僅限于松柏類植物的幾個(gè)屬可見(jiàn)。

③胚的器官和組織分化階段

胚在進(jìn)一步的發(fā)育中成為1個(gè)伸長(zhǎng)的圓柱體。這個(gè)圓柱體的近軸區(qū)（基部）同胚柄系統(tǒng)相接，主要是橫分裂，細(xì)胞略大，形成較規(guī)則的行列，進(jìn)而發(fā)育成根端和根冠組織；而在遠(yuǎn)軸區(qū)內(nèi)，細(xì)胞分裂似無(wú)特定的方向，細(xì)胞較小，由這些細(xì)胞進(jìn)一步分化，最后分裂出下胚軸、胚芽和子葉。

④胚的成熟階段

成熟的胚包括胚根、胚軸（胚莖）、胚芽和子葉（通常7—10枚）。包圍此胚的雌配子體（胚乳）繼續(xù)生長(zhǎng)，最后珠心僅遺留一薄層。珠被發(fā)育成種皮，種皮分為3層：外層肉質(zhì)（不發(fā)達(dá)）、中層石質(zhì)、內(nèi)層紙質(zhì)。

裸子植物的種子是由3個(gè)世代的產(chǎn)物組成的，即胚是新的孢子體世代（2n）；胚乳是雌配子體世代（n）；種皮是老的孢子體（2n）。受精后，大孢子葉球繼續(xù)發(fā)育，珠鱗木質(zhì)化而成為種鱗，種鱗頂端擴(kuò)大露出的部分為鱗盾，鱗盾中部有隆起或凹陷的部分為鱗臍，珠鱗的部分表皮分離出來(lái)形成種子的附屬物即翅，以利風(fēng)力傳播。種子萌發(fā)時(shí)，主根先經(jīng)珠孔伸出種皮，并很快產(chǎn)生側(cè)根，初時(shí)子葉留在種子內(nèi)，從胚乳中吸取養(yǎng)料，隨著胚軸和子葉的不斷發(fā)展，種皮破裂，子葉露出，而隨著莖頂端的生長(zhǎng)，產(chǎn)生新的植物體。

4.分布

松科植物是北半球常見(jiàn)的森林樹(shù)種，各自在其適應(yīng)的地帶組成單純林或混交林。其分布規(guī)律大致為：多種冷杉、云杉、落葉松和少數(shù)松樹(shù)喜氣候寒冷、生境潮濕或要求干燥寒冷的氣候，分布于高緯度的寒帶至寒溫帶，向南分布到暖溫帶與亞熱帶的亞高山及高山，組成寒溫性針葉林。鐵杉、少數(shù)云杉、冷杉、落葉松和部分松樹(shù)要求溫涼潮濕或溫和干燥、四季分明、冬季寒冷的氣候，主要分布于暖溫帶地區(qū)與亞熱帶中山以上，組成溫性針葉林。銀杉、黃杉、油杉、金錢松和部分松樹(shù)要求溫暖濕潤(rùn)的氣候，主要分布于亞熱帶中山以下，向南可分布到熱帶地區(qū)地勢(shì)較高的涼濕山地，組成暖性針葉林。

松樹(shù)對(duì)陸生環(huán)境適應(yīng)性極強(qiáng)。它們可以忍受-60℃的低溫或50℃的高溫，能在裸露的礦質(zhì)土壤、砂土、火山灰、鈣質(zhì)土、石灰?guī)r土及由灰化土到紅壤的各類土壤中生長(zhǎng)，耐干旱、貧瘠，喜陽(yáng)光，因此是著名的先鋒樹(shù)種。

5.用途

松科植物多為高大的喬木，生長(zhǎng)通常較快，木材蓄積量多，為建筑用材和工業(yè)用材的主要來(lái)源。有些樹(shù)種為著名的園林綠化與觀賞植物，如金錢松、雪松等。

松科植物的化學(xué)成分較復(fù)雜，其共同的特點(diǎn)是多含有樹(shù)脂及揮發(fā)油，缺乏生物堿，缺少雙黃酮。樹(shù)脂貯存在樹(shù)脂道內(nèi)，與揮發(fā)油共存。樹(shù)脂中含有多種有機(jī)酸(如松香中含有90%以上的樹(shù)脂酸)，還有樹(shù)脂醇、樹(shù)脂酯及大量的樹(shù)脂烴類。揮發(fā)油含于針葉及樹(shù)脂中，揮發(fā)油中含有多種烯類。松科植物種子油中均含有不常見(jiàn)的3種共存的特征脂肪酸，對(duì)順-5,9十八碳二烯酸(18:2)、順-5,9,12十八碳三烯酸(18:3)和順-5,11,14，二十碳三烯酸。

6.分類

本科可分成若干亞科及屬如下：

松亞科（Pinoideae）：松屬 Pinus（約115種）

云杉亞科（Piceoideae）：云杉屬 Picea（約35種）

落葉松亞科（Laricoideae）：銀杉屬 Cathaya（1種）、落葉松屬 Larix（約14種）、黃杉屬 Pseudotsuga（5種）

冷杉亞科（Abietoideae）：冷杉屬 Abies（約50種）、雪松屬 Cedrus（2-4種）、金錢松屬 Pseudolarix（1種）、油杉屬 Keteleeria（3種）、長(zhǎng)苞鐵杉屬 Nothotsuga（1種）、鐵杉屬 Tsuga（9種）

7.松樹(shù)

松樹(shù)（學(xué)名：Pinus）：是松科、松屬植物。世界上的松樹(shù)種類有八十余種，松樹(shù)主要分為馬尾松、油松、白皮松、羅漢松、華山松、大別山五針?biāo)?、紅松、赤松、黑松、黃山松、云南松、金錢松、樟子松、雪松等。如分布于華北、西北幾省區(qū)的油松、樟子松、黑松和赤松，華中幾省的馬尾松、黃山松、高山松，秦巴山區(qū)的巴山松，以及臺(tái)灣松和北美短葉松，多數(shù)是我國(guó)荒山造林的主要樹(shù)種。松樹(shù)為輪狀分枝，節(jié)間長(zhǎng)，小枝比較細(xì)弱平直或略向下彎曲，針葉細(xì)長(zhǎng)成束。其樹(shù)冠看起來(lái)蓬松不緊湊，“松”字正是其樹(shù)冠特征的形象描述。所以，“松”就是樹(shù)冠蓬松的一類樹(shù)。松樹(shù)堅(jiān)固，壽命十分長(zhǎng)。

（1）植物學(xué)史

相傳秦始皇曾到泰山，在現(xiàn)在的步云橋北，忽然天下暴雨，幸而路邊有2株古老的松樹(shù)可以躲雨。因有護(hù)駕之功，秦始皇封其為“五大夫松”。意思是給松加官晉爵，屬于9級(jí)的官爵，如活至今，則有2200歲以上。不料1602年(相當(dāng)明萬(wàn)歷年間)泰山驟降雨，把五大夫松沖掉了。現(xiàn)存的3株是公元1730年(清雍正八年)補(bǔ)種的。但在離開(kāi)五大夫松處不遠(yuǎn)的一山坡上確有一株古松，人稱“望人松”的，樹(shù)齡已達(dá)2300歲，堪稱松樹(shù)年歲之冠軍。泰山普照寺內(nèi)的六朝松已有1400歲了。在山西五臺(tái)山佛光寺大佛殿前有2株古松，傳系唐建中年間建寺時(shí)種的，有1100多歲了；樹(shù)高達(dá)30米，胸圍3米。在北岳恒山有不少古松，多植于唐代，樹(shù)齡有千年。內(nèi)蒙古自治區(qū)準(zhǔn)格爾旗神山林場(chǎng)，有一株罕見(jiàn)的油松，高達(dá)25米，胸圍4.15米，被稱為油松王，據(jù)估算有近900歲了。馬尾松在南方分布廣，廣西全州紹水鄉(xiāng)有一馬尾松，高達(dá)近40米，胸徑2米以上,樹(shù)齡有千多歲。

松樹(shù)不僅有古壽星，而且有的形態(tài)奇特，安徽九華山有一古松，在主干3米處，分出3個(gè)分枝，中枝呈曲線上升狀，側(cè)枝之一側(cè)微曲且平緩下伸，另一側(cè)枝斜伸而略翹起，整個(gè)松如鳳凰展翅狀，人稱之為“鳳凰松”。江蘇連云港的云臺(tái)山上有一奇松,樹(shù)干全長(zhǎng)約15米，干粗1米多，主干竟有8米多是臥在地面生長(zhǎng)的，如臥龍之狀，幾度扭曲后又上升，成為一奇景。安徽黃山以有奇松聞名于世，如玉屏峰文殊院附近的迎客松，唐朝即已有記述，有1500多歲了，樹(shù)干中部伸出7.6米長(zhǎng)兩大側(cè)枝，如展臂迎客狀。許多松都生在石縫中，樹(shù)身和枝干奇形怪狀。針葉又極短，這些都是黃山松。常以其形狀象形而名之；如倒掛松、飛龍松、龍爪松、連理松、蒲團(tuán)松……

（2）形態(tài)特征

松樹(shù)較幼時(shí)的樹(shù)冠呈金字塔形，樹(shù)枝多呈輪狀著生。幼苗出土、子葉展開(kāi)以后，首先著生的為初生葉，單生，螺旋狀排列，線狀披針形，葉緣具齒。初生葉行使葉的功能1～3年后，才出現(xiàn)針葉，通常2、3、5枚成束，著生于短枝的頂端。每束針葉基部有葉鞘，早期脫落或宿存。葉肉組織中的樹(shù)脂道的位置在成年植株比較恒定，可分為外生、中生、內(nèi)生3種類型。

松樹(shù)針葉橫切面中可見(jiàn)1或2個(gè)維管束，特殊環(huán)境下可在雙維管束松樹(shù)中出現(xiàn)維管束合并的情況。球花單性，雌雄同株。球果多數(shù)由種鱗組成，成熟后木質(zhì)化。種鱗的裸露增厚部分稱鱗盾，鱗盾先端的瘤狀突起稱鱗臍。有的樹(shù)種鱗臍具刺，有的無(wú)。球果成熟時(shí)種鱗張開(kāi)，種子脫落；但少數(shù)樹(shù)種種鱗則長(zhǎng)期保持關(guān)閉狀態(tài)。每個(gè)種鱗具種子2粒，種子上部具一長(zhǎng)翅，少數(shù)具短翅或無(wú)翅。

松樹(shù)最明顯的特征是葉成針狀，常2針、3針或5針一束。如油松、馬尾松、黃山松的葉2針一束，白皮松的葉3針一束，紅松、華山松、五針?biāo)傻娜~5針一束。松樹(shù)為雌雄同株植物，而且孢子葉成球果狀排列，形成雌、雄球花。雌球花單個(gè)或2一4個(gè)著生于新枝頂端，雄球花多數(shù)聚集于新枝下部。松樹(shù)的球花一般于春夏季開(kāi)放，但花粉傳到雌球花上后，要到第二年初夏才萌發(fā)，使雌花受精，發(fā)育成球果（俗稱松塔或松球，不是果實(shí)）。球果于秋后成熟，種鱗張開(kāi)，每個(gè)種鱗具兩粒種子。

松屬植物中的多數(shù)種類是高大挺拔的喬木，而且材質(zhì)好，不乏棟梁之材。中國(guó)東北的“木材之王”——紅松、北美西部廣為分布的高大樹(shù)種（高達(dá)75米）—西黃松、原產(chǎn)于美國(guó)加州沿海生長(zhǎng)速度最快的松樹(shù)——輻射松、原產(chǎn)于美國(guó)東南部的濕地松、美洲加勒比海地區(qū)原產(chǎn)的加勒比松、廣布于歐亞大陸西部和北部的歐洲赤松等等，都是著名的用材樹(shù)種。

松樹(shù)的觀賞價(jià)值也是有目共睹的。在中國(guó)，從皇家古典園林到現(xiàn)代居民家中都能見(jiàn)到松樹(shù)的倩影，例如北京北海、頤和園中的油松、白皮松，樹(shù)樁盆景中廣泛使用的五針?biāo)傻?，一些名山勝地，更是山以松壯?shì)、松以山出名。黃山的迎客松、華山的華山松、長(zhǎng)白山的美人松……無(wú)一不令游人贊嘆。另外，松樹(shù)的樹(shù)根部位常常會(huì)有大型真菌生長(zhǎng)。它們有的是木腐菌，可以對(duì)松樹(shù)進(jìn)行分解，造成樹(shù)木根腐；有的是外生菌根菌，可以與松樹(shù)互換營(yíng)養(yǎng)，防止樹(shù)木營(yíng)養(yǎng)缺乏，從而導(dǎo)致影響生長(zhǎng)。成熟后高達(dá)45米，胸徑1.5米；樹(shù)皮紅褐色，下部灰褐色，裂成不規(guī)則的鱗狀塊片；枝平展或斜展，樹(shù)冠寬塔形或傘形，枝條每年生長(zhǎng)一輪，但在廣東南部則通常生長(zhǎng)兩輪，淡黃褐色，無(wú)白粉，稀有白粉，無(wú)毛；冬芽卵狀圓柱形或圓柱形，褐色，頂端尖，芽鱗邊緣絲狀，先端尖或成漸尖的長(zhǎng)尖頭，微反曲。