【原】02 最該了解的生態(tài)學(xué)概念-4：種群與人口統(tǒng)計(jì)

生態(tài)學(xué)時(shí)空 2021-11-20

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《生態(tài)學(xué)：管理自然的經(jīng)濟(jì)學(xué)》

Ecology: The Economy of Managing Nature

復(fù)旦大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院趙斌教授在中國大學(xué)MOOC網(wǎng)站上傾心打造的《生態(tài)學(xué)：管理大自然的經(jīng)濟(jì)學(xué)》。關(guān)注本公眾號(hào)，可在第一時(shí)間獲得課程的同步更新。

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不管是林奈，還是達(dá)爾文，他們的物種概念其實(shí)都是個(gè)體概念，也就是說，他們認(rèn)為，物種是一群相似的個(gè)體。而從20世紀(jì)30年代到40年代，隨著“新系統(tǒng)學(xué)”的發(fā)展，開始強(qiáng)調(diào)群體概念了。也就是說，物種不是毫不相干的個(gè)體，而是以個(gè)體集合為大大小小的種群單元，物種是“種群”的集團(tuán)，種群是才是種內(nèi)的繁殖單元。今天，我們關(guān)注的話題就是種群。

種群的英文是population，當(dāng)然用于不同的生物，漢語可能稱呼還不太一樣。比如人口、蟲口、魚口，也就是說，我們已經(jīng)認(rèn)定這些動(dòng)物都是只有一個(gè)口的，所以有多少口，就有多少只。還有植物分類學(xué)家們喜歡翻譯為居群。相關(guān)的其他詞語，Demography，特指人口統(tǒng)計(jì)學(xué)。而用于生物的種群統(tǒng)計(jì)學(xué)，則應(yīng)該說Population demography。打個(gè)預(yù)防針呀，在后面的課程中，我可能會(huì)混合地使用種群和人口，甚至還會(huì)說人群，大家根據(jù)我表達(dá)的語境，應(yīng)該能理解我說的是什么意思。

對于種群，我們一般這么框定：種群是占據(jù)某一地區(qū)一定空間中同種個(gè)體的集合。注意這句話，我們在說物種的時(shí)候，是沒有任何時(shí)空概念的，而說到種群，就必須強(qiáng)調(diào)一定時(shí)間和一定空間，所以，種群不是個(gè)體簡單相加，從個(gè)體到種群是一個(gè)質(zhì)的飛躍。種群不僅是物種存在的基本單位，還是是物種繁殖的基本單位。

在我們前面介紹物種與分類的課程中，我們提到，分類學(xué)上當(dāng)前流行的物種定義，就是以種群為單元的。而個(gè)體呢，只是基因的臨時(shí)運(yùn)載工具，最成功的基因是那些最能有效的使有機(jī)體生存和繁殖后代的基因。我們上一節(jié)的內(nèi)容，可以稱為個(gè)體生態(tài)學(xué)，大家可以看到，在生態(tài)學(xué)中，對于個(gè)體，主要是針對個(gè)體行為的研究。而我們剛才說了，種群不是個(gè)體的簡單相加，從個(gè)體到種群是一個(gè)質(zhì)的飛躍。有關(guān)這種飛躍的詳細(xì)論述，牛津大學(xué)還專門出了一本教材，挖掘了兩門相對獨(dú)立發(fā)展的學(xué)科是如何走到一起來的。從整個(gè)生態(tài)學(xué)體系架構(gòu)來說，我們看到，我們前面介紹的是個(gè)體水平，現(xiàn)在是種群，之后我們還會(huì)介紹群落、生態(tài)系統(tǒng)和地球生物圈等水平。而每上升一個(gè)水平都是一次飛躍，我們之后再詳細(xì)討論。

我們先來說說從個(gè)體到種群的飛躍。這些飛躍具體體現(xiàn)在什么地方？我們來進(jìn)行一下比較。對于個(gè)體，我們一般只能考察它的年齡、所處的生長階段、大小、性別和行為等特征，還可以觀察其發(fā)育、生長、攝食、繁殖和死亡等過程。但是當(dāng)這些變成多個(gè)體組成的種群的時(shí)候，我們需要考察的就是種群數(shù)量，或者是種群密度，因?yàn)橛心挲g不同的個(gè)體存在，所以就要考察年齡分布，還有不同的性別組成，就需要知道性別比，具體不同個(gè)體在什么地方，也就是其空間分布。同樣，種群中個(gè)體的數(shù)量可能是變化的，所以需要關(guān)注這些變化是什么，相應(yīng)地年齡分布也會(huì)發(fā)生變化，還有出生率和死亡率，或者說遷出和遷入的比率等等。

根據(jù)剛才的比較，我們就能總結(jié)出種群的一些基本特征。具體來說，包括三個(gè)方面，許多教科書也就稱為種群的三大特征。首先，是空間特征，也就是說，種群具有一定的分布區(qū)域和分布形式。其次，是數(shù)量特征，是指每單位面積(或空間)上的個(gè)體數(shù)量(即密度)將隨時(shí)間而發(fā)生變動(dòng)；還有遺傳特征，是指種群具有一定的基因組成，即它們是一個(gè)基因庫，可區(qū)別于其他物種，但基因組成同樣是處于變動(dòng)之中的。下面我們就從這三個(gè)方面進(jìn)行討論。

首先是種群的空間特征，一方面呢，種群具有一定的分布區(qū)域，另一方面呢，體現(xiàn)在空間分布類型，這大致上可區(qū)分為三種類型：集群分布、均勻分布和隨機(jī)分布。集群分布的情況最為常見，如人聚集在城市生活，蚜蟲聚集在植株的頂部取食等，我們前面已經(jīng)介紹過，集群分布的種群對不良環(huán)境條件的抗性可能比單獨(dú)的個(gè)體要強(qiáng)，但也會(huì)增加個(gè)體間的競爭。均勻分布是指由于競爭的各個(gè)體間存在著自我生存的小圈，而這種小圈間保持不遠(yuǎn)不近的距離。這種情況在自然種群中極其罕見，而人工栽培的種群，如農(nóng)田和人工林，由于人為保持其株距和行距一定，則常呈均勻分布。隨機(jī)分布的前提，是種群內(nèi)的個(gè)體各自獨(dú)立生存而不受其他個(gè)體的干擾，但這種情況是很少見的，如以種子繁殖的植物，在自然散布于新地區(qū)時(shí)經(jīng)常會(huì)出現(xiàn)隨機(jī)分布，海岸潮汐帶來的一些蚌類，似乎也具有隨機(jī)分布的特征。

接下來，我們要討論的是種群的數(shù)量特征，最基本的就是種群密度，是指在單位面積或體積中的個(gè)體數(shù)目。自然狀態(tài)下，一個(gè)種群的種群密度大小是有上限和下限的，其上限由種群所處的生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)所決定的，下限是不好確定的，有時(shí)候一個(gè)也算呀。而且，種群的大小一直處于變化之中，出生率、死亡率、遷入與遷出率，對種群密度都有影響。

了解種群密度，是非常重要的。這樣我們才能了解種群在時(shí)間和空間上的動(dòng)態(tài)變化情況。因為種群動(dòng)態(tài)是種群生態(tài)學(xué)的核心問題。具體來說，種群動(dòng)態(tài)包括：有多少，也是需要了解種群數(shù)量或密度；哪里多，哪里少，這就涉及到前面所提到的空間分布的問題；怎樣變動(dòng)，這就是種群的數(shù)量變動(dòng)和擴(kuò)散遷移，與時(shí)間和空間都有關(guān)系；最后我們需要了解為什么這樣變動(dòng)，尋找種群調(diào)節(jié)背后的規(guī)律。那么如何進(jìn)行調(diào)查呢？

對種群密度進(jìn)行調(diào)查，一般有絕對密度測定和相對密度測定。對于絕對密度測定，一般需要采用預(yù)定的實(shí)驗(yàn)策略，去野外進(jìn)行實(shí)施。如果對一個(gè)區(qū)域內(nèi)的種群的所有個(gè)體進(jìn)行統(tǒng)計(jì)調(diào)查，就是總量調(diào)查；如果總量調(diào)查有困難，一般采用取樣調(diào)查，包括樣方法、標(biāo)記重捕法、去除取樣法，我們之后再詳細(xì)說這幾種方法。而相對密度測定，則一般是難于預(yù)先設(shè)定一個(gè)野外實(shí)驗(yàn)的，有直接數(shù)量指標(biāo)和間接數(shù)量指標(biāo)。直接指標(biāo)包括捕獲率和遇見率，這兩個(gè)指標(biāo)主要是針對不同類型的物種，有些物種是可以直接捕獲到的，而有些可能難于捕獲，比如鳥類，大型獸類。還有些動(dòng)物，不僅無法捕獲，也很難遇到，或者看不見，就只能采用間接數(shù)量指標(biāo)。例如，大、中型狩獵動(dòng)物所留下的糞堆進(jìn)行計(jì)數(shù)，還有鳥的鳴叫次數(shù)，或者直接統(tǒng)計(jì)一些毛皮收購記錄，這當(dāng)然只適用于產(chǎn)毛皮的動(dòng)物。還有，我們付出的單位漁撈努力，比如出動(dòng)了多少船只，有多少人力，最終所捕撈的魚類的數(shù)量或生物量，也能夠反映常見能捕獲的魚類的數(shù)量。

對于剛才所說的取樣調(diào)查，我們說有樣方法，標(biāo)記重捕法，去除取樣法。其中，樣方法一般適合于調(diào)查植物，還有一些活動(dòng)能力不強(qiáng)的動(dòng)物。樣方法很簡單，在野外也很便以操作。就是在被調(diào)查范圍內(nèi)，選取若干個(gè)面積完全相等的樣方，統(tǒng)計(jì)各樣方中的個(gè)體數(shù)，然后求出每個(gè)樣方的種群密度，再計(jì)算所有樣方種群密度的均值，以此值作為被調(diào)查種群之種群密度的估算值。如何隨機(jī)設(shè)定這些樣方呢？一般有隨機(jī)取樣、五點(diǎn)取樣和等距取樣三種，這是為了保證樣方有代表性，且取樣個(gè)體之間是相互獨(dú)立的。樣方的個(gè)數(shù)當(dāng)然是越多結(jié)果越準(zhǔn)確。但究竟需要多大面積呢，那還是應(yīng)該根據(jù)被調(diào)查植物的類型來確定。

而對于活動(dòng)能力強(qiáng)，活動(dòng)范圍較大的動(dòng)物種群，則一般采用標(biāo)記重捕法。也就是在被調(diào)查種群的環(huán)境中，先捕獲部分個(gè)體，然后將這些個(gè)體做上標(biāo)志后再放回原來的環(huán)境，經(jīng)過一段時(shí)間后，假設(shè)這些個(gè)體已經(jīng)均勻混入了原種群，那么就進(jìn)行重捕，根據(jù)重捕中標(biāo)志個(gè)體占總捕獲數(shù)的比例，就可以估計(jì)該種群的數(shù)量。這個(gè)數(shù)學(xué)原理相信大家都很容易理解。我們來舉個(gè)例子，比如我們要對一個(gè)地段進(jìn)行鼠類種群調(diào)查，第一次捕獲后，標(biāo)記了39只鼠，第二次捕獲了34只，其中有標(biāo)志的鼠15只，那么該地段的鼠類種群總的鼠數(shù)為：88只。當(dāng)然，標(biāo)記重捕法有許多可能的麻煩，比如標(biāo)記個(gè)體是否能如期混合到自然個(gè)體中？標(biāo)記會(huì)不會(huì)損壞？標(biāo)記會(huì)不會(huì)對動(dòng)物的行為產(chǎn)生影響，變得更容易捕捉或者更不容易捕捉？這些因素都可能影響到最后估算結(jié)果的準(zhǔn)確性。標(biāo)記重捕法至少需要有兩個(gè)假設(shè)：1）標(biāo)記個(gè)體在整個(gè)調(diào)查群體中均勻分布；2）調(diào)查期間種群穩(wěn)定，沒有遷入、遷出、出生、死亡。

鳥類環(huán)志就是一種典型的標(biāo)記重捕法，而且是多次標(biāo)記重捕，能更全面研究候鳥的遷徙動(dòng)態(tài)及其規(guī)律。一般在鳥類集中的地方，比如繁殖地、越冬地或遷徙中途停歇地捕捉，將帶有國家環(huán)志中心通訊地址和唯一編號(hào)的特殊金屬環(huán)或彩色塑料環(huán)固定在鳥的小腿或跗蹠（fū zhí）上，然后在原地放飛，以便在其它地點(diǎn)再次捕捉或觀察到。對了，現(xiàn)在對鳥類的標(biāo)記手段，還包括一些無線電跟蹤和衛(wèi)星跟蹤設(shè)備。比如，這張圖上顯示的就是2002年在崇明東灘記錄到的帶彩環(huán)和發(fā)射器的黑臉琵鷺的環(huán)志。

但是，我們也應(yīng)該看到，有些動(dòng)物是很難標(biāo)記的，比如，某些昆蟲、小型嚙齒類動(dòng)物等，這會(huì)影響到動(dòng)物的健康和行動(dòng)能力，此時(shí)就只能采用去除取樣法了。我們假設(shè)，在一個(gè)封閉的種群中，種群的數(shù)量是穩(wěn)定的，但隨著我們連續(xù)地捕捉，種群數(shù)量會(huì)逐漸減少，通過減少的種群數(shù)量，我們可以估計(jì)種群的大小。這個(gè)數(shù)學(xué)原理稍微復(fù)雜一些，我們不展開討論，有興趣的可以找資料看看。由于去除取樣法的假設(shè)，其要求比標(biāo)志重捕法更嚴(yán)格，自然種群其實(shí)很難滿足這些條件，所以這種調(diào)查效果一般不如標(biāo)志重捕法好。但這不是不得已而為之嗎？

對于人口統(tǒng)計(jì)來說，我們還需要了解種群結(jié)構(gòu)，也就是人口的年齡分布和性別比率。比如這張圖，我們稱之為人口金字塔，可表現(xiàn)某時(shí)間點(diǎn)上的年齡結(jié)構(gòu)，反映一地區(qū)人口男女比例與年齡構(gòu)成。這種表示方式顯示了年齡和性別，可以提供一些非常有用的信息，比如人力資源、人口老化程度、扶養(yǎng)比、育齡人口、未來的出生率和死亡率、未來人口總數(shù)等。目前的這張圖，展示了2015年中國各年齡階段的人口數(shù)量。這樣，我們就可以據(jù)此預(yù)測2050年人口的變化及數(shù)量。

人口金字塔的形狀，的確能提供一些非常有用的信息。比如，最左邊的這種，我們稱為增長型金字塔，幼齡人口在人口金字塔的比例很高，隨著時(shí)間推移，未來結(jié)婚生育的人數(shù)越來越多，人口發(fā)展呈現(xiàn)持續(xù)增長趨勢。中間的這種，稱為穩(wěn)定型金字塔，塔形上下差別不大，曲線比較平穩(wěn)，未來結(jié)婚生育的人數(shù)不會(huì)有明顯增加，人口將保持原狀；而右邊的這種，塔型下部向內(nèi)收縮，表明少年兒童比例低，中、老年人口比例大、年齡構(gòu)成類型屬老年型、說明未來年輕人越來越少，生育率低，人口發(fā)展呈減少趨勢。

如果我們以生物相對年齡，也就是絕對年齡除以平均壽命，為橫坐標(biāo)，以各年齡的存活數(shù)量的對數(shù)值為縱坐標(biāo)，做出一條曲線，這條曲線稱為存活曲線。這樣我們就可以看到3種基本類型的存活曲線。類型I，表示大部分個(gè)體都能活到生理壽命，幼年和成年時(shí)死亡率極低，但一旦達(dá)到一定生理年齡時(shí)，短期內(nèi)幾乎全部死亡，如人類和一些大型哺乳動(dòng)物；類型II，曲線呈對角線型，各年齡的死亡率大體相等，許多鳥類就是這樣的。類型III，早期有極高的死亡率，但一旦活到某一年齡，死亡率就變得很低而且穩(wěn)定，比如魚類和很多無脊椎動(dòng)物就是如此。

那緊接著，我想問大家的一個(gè)問題是：幼兒園的小朋友算一個(gè)種群嗎？我們來分析一下啊，幼兒園的小朋友在人類種群中只是部分幼年個(gè)體，身體發(fā)育不成熟，沒有生育能力，缺乏自我保護(hù)能力，需要在老師、家長的保護(hù)下才能快樂的成長。所以幼兒園的學(xué)生不能算作一個(gè)種群，只能是種群的一部分，或者說特定年齡階段的人群。但如果我們換一句話說，幼兒園的小朋友算一個(gè)人群或者人口嗎？似乎回答又是可以的。所以，人口和人群，與生態(tài)學(xué)上的種群，可能還是有不少區(qū)別的，畢竟人這個(gè)群體太特殊了，這在動(dòng)物中是很罕見的，也就是特定年齡階段的的物種所組成的群體。

對于一般的生物種群分析來說，性比分析起來就很是復(fù)雜，往往很多物種難于做出類似人類的那種性別分離在兩邊的人口金字塔。輪蟲、枝角類進(jìn)行孤雌生殖，在全年大部分時(shí)間，只有雌性個(gè)體存在，雄性只在某一短暫的有性生殖階段出現(xiàn)。而社會(huì)性昆蟲，比如蜜蜂，一般雄性遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于雌性，大家可以看到，這只大的是蜂王，可能是這個(gè)蜂群中唯一的雌性，這樣的性比也沒有什么好分析的；更復(fù)雜的是，有些動(dòng)物會(huì)發(fā)生性逆轉(zhuǎn)，比如黃鱔，幼年為雌性，繁殖后多數(shù)轉(zhuǎn)為雄性。還有一些物種，同一種群的性比有可能隨環(huán)境條件的改變而變化。比如這種鹽生鉤蝦（Gammarus salinus）在5℃時(shí)，所產(chǎn)后代中雄性為雌性的5倍；而23 ℃時(shí)，所產(chǎn)后代中雌性為雄性的13倍。

下面我再來說說種群分析中非常重要的生命表。生命表，也可能稱為死亡表，或者死亡率表，也就是有一個(gè)統(tǒng)計(jì)表，根據(jù)生物或人類分年齡的死亡率編制，反映他們從出生后陸續(xù)死亡的全部過程，其表頭就如圖所示的這個(gè)樣子。在人口分析中，屬于精算學(xué)的范疇，生命表最初主要用于死亡研究，其分析技術(shù)目前已經(jīng)滲透到勞動(dòng)就業(yè)、人口遷移、生育、初婚、離婚、家庭等多方面研究中應(yīng)用，尤其是在人壽保險(xiǎn)中得到較多應(yīng)用。當(dāng)然，如果我們把人換成企業(yè)，也可以分析和預(yù)測企業(yè)的壽命。如今的大數(shù)據(jù)時(shí)代，不僅為精算師提供了方便的分析工具，也在改變著現(xiàn)有的精算技能和方法，但生命表作為最基礎(chǔ)的數(shù)據(jù)，仍然是非常重要的，這是定價(jià)和為公司投資的依據(jù)。

一般，在生態(tài)學(xué)分析中，生命表可分為三種。如果我們根據(jù)大約同一時(shí)間出生的一組個(gè)體，也就是同生群，假設(shè)它們會(huì)經(jīng)歷相同的環(huán)境條件。我們就記錄它們出生到死亡的過程，然后編制成一個(gè)生命表，這個(gè)就是一種動(dòng)態(tài)跟蹤的生命表，也稱特定年齡的生命表。這樣的表，詳實(shí)地反映了生物體整個(gè)生活史的動(dòng)態(tài)變化過程，我們還可以通過分析種群發(fā)育的薄弱環(huán)節(jié)，找出造成種群數(shù)量下降的關(guān)鍵因素。最重要的是，我們可以根據(jù)這個(gè)數(shù)據(jù)，理論上計(jì)算出內(nèi)稟增長率，后面我們再講這個(gè)概念。

另外，如果我們不是隨時(shí)間變化跟蹤記錄某個(gè)種群，而是根據(jù)某一特定時(shí)間對種群的年齡結(jié)構(gòu)進(jìn)行調(diào)查，這樣編制的生命表，稱靜態(tài)生命表。不同的是，被調(diào)查的個(gè)體不屬于同生群，也就是說是生于不同年份的，它們經(jīng)歷了不同的環(huán)境條件。這種記錄顯然是很常見的，比如世代重疊的生物，我們可以從中了解種群的生存對策和生殖對策。

那么最終還有一種通過各種不同方法，搜集種群的多方面信息，匯總后編制的生命表，那應(yīng)該叫什么？對，綜合生命表。綜合生命表比動(dòng)態(tài)生命表增加了mx欄，描述了各年齡的出生率；相應(yīng)地，還有Kx欄，表示各年齡組的死亡率；當(dāng)然最終會(huì)計(jì)算凈生殖率R0，既包括種群在該特定階段中新出生的，也已扣除了死亡的，所以R0代表該種群的世代凈生殖率。

自然界中各種條件是處于不斷變化的，如果內(nèi)外條件對種群有利，其數(shù)量就上升，種群呈現(xiàn)正增長；而當(dāng)條件不利時(shí)，種群數(shù)量下降，種群呈現(xiàn)負(fù)增長。但一個(gè)多年生的種群中，總是存在跨世代的個(gè)體，這個(gè)時(shí)候我們就必須求出世代平均長度，然后才能與其他物種的種群增長率進(jìn)行比較。這里所說的世代平均長度，就是種群中的子代從母體出生到它們自己再產(chǎn)子的平均時(shí)間，這就需要用到我們剛才介紹的生命表數(shù)據(jù)進(jìn)行計(jì)算。圖上顯示的，就是別人計(jì)算世代平均長度的公式和過程，我們對此不展開討論，但會(huì)說到另外一個(gè)概念，內(nèi)稟增長能力。

各種生物的潛在增長能力可能是有區(qū)別的。比如，蒼蠅和蚊子的出生率就比家鼠要高，而家鼠的又比大象要高得多，這種能力是先天所決定的。所以，我們稱之為內(nèi)稟增長能力，也就是潛在的最大增殖能力，可以通過生命表進(jìn)行分析獲得。要計(jì)算這種能力，我們必須對自然現(xiàn)象進(jìn)行抽象，做一個(gè)理想的假設(shè)。對于具有穩(wěn)定年齡結(jié)構(gòu)的種群，在食物不受限制、同種其他個(gè)體的密度維持在最適水平，環(huán)境中沒有天敵，并在某一特定的溫度、濕度、光照和食物等環(huán)境條件組配下，種群的最大瞬時(shí)增長率。我們利用實(shí)驗(yàn)方法測得的內(nèi)稟增長率，是種群的基本生物學(xué)參數(shù)，可用于種群的理論分析，而且還用于自然種群與實(shí)驗(yàn)種群間的比較以及相同條件下的種間比較。

我們可以想象一下，一個(gè)以內(nèi)稟增長率增長的種群，其種群數(shù)目將以指數(shù)方式增加，曲線的樣子看上去像字母J，所以我們也可以稱為J型增長。在這種模型中，盡管種群數(shù)量增長很快，但種群增長率卻能不變，也就是說，根本不受種群自身密度變化的影響，所以我們還形象地稱之為“與密度無關(guān)的種群增長”（density-independentgrowth），展示的是在無限制條件下的“種群無限增長”。

但實(shí)際情況是，隨著資源的消耗，種群增長率必定會(huì)變慢，并最終趨向停止。也就是說，種群增長是會(huì)受到自身密度的影響，這是與密度有關(guān)的種群增長（density-dependentgrowth），是在有限環(huán)境下的種群增長。增長曲線的形狀呢，就應(yīng)該表現(xiàn)為我們這里右邊的“S”型。這種增長模型，有一個(gè)更專業(yè)的稱謂，叫做邏輯斯蒂增長模型。有關(guān)邏輯斯蒂增長模型的詳細(xì)介紹，大家可以關(guān)注我所提供的擴(kuò)展視頻。

在種群停止增長的時(shí)候，那個(gè)時(shí)間點(diǎn)的種群大小，就可以稱為“環(huán)境容納量”，一般我們用字母K來表示，即環(huán)境能維持的特定種群的個(gè)體數(shù)量。在一個(gè)處于平衡狀態(tài)的自然生態(tài)系統(tǒng)中，種群的數(shù)量是在環(huán)境容納量水平附件進(jìn)行上下波動(dòng)。

我們來比較一下J型和S型增長模型，也就是指數(shù)增長方程與邏輯斯諦方程。這里的N是種群數(shù)量，K是環(huán)境容納量，可以看到，邏輯斯諦方程與指數(shù)增長方程結(jié)構(gòu)基本相同，但增加了一個(gè)修正項(xiàng)(K-N)/K，它所代表的生物學(xué)含義是“剩余空間”，也就是未利用的增長機(jī)會(huì)。如果種群數(shù)量N趨向于零，那么這個(gè)修正項(xiàng)就逼近于1，表示全部K空間尚未被利用，種群接近于指數(shù)增長。如果種群數(shù)量N趨向于K，那么修正項(xiàng)就逼近于零，表示幾乎全部K空間已被利用。當(dāng)種群數(shù)量N，由零逐漸增加到K，修正項(xiàng)由1逐漸下降為零，表示種群增長的“剩余”空間逐漸變小，種群潛在的最大增長的可實(shí)現(xiàn)程度逐漸降低。

許多生物是具有生殖季節(jié)性的，它們的種群，其數(shù)量在開始繁殖的時(shí)候慢慢增加，在這一年最后一次繁殖之后達(dá)到最大值，然后，因?yàn)榉N群只有個(gè)體死亡了，所以持續(xù)下降，直到下一年繁殖期開始，再進(jìn)行新一輪的循環(huán)。

總體來說呀，環(huán)境對一個(gè)物種的容納量取決于這個(gè)物種對環(huán)境的需求，以及該物種繁衍的各種決定因素。正常情況下，大多數(shù)種群中個(gè)體的數(shù)量基本都是穩(wěn)定的，種群的數(shù)量在環(huán)境容納量K值上下波動(dòng)。但另外值得一提的是，種群中個(gè)體數(shù)量的變化與其天敵有直接的關(guān)系，正如我們這里右邊這張圖所示，雪兔和猞猁的數(shù)量變動(dòng)之間有著非常重要的聯(lián)系，這個(gè)例子在生態(tài)學(xué)教科書中一直被當(dāng)作獵物-捕食者相互作用形成種群周期性振蕩的經(jīng)典案例，但中國科學(xué)動(dòng)物研究所的一幫研究人員，對這個(gè)案例進(jìn)行了重新分析，發(fā)現(xiàn)氣候?qū)?span style="letter-spacing: -0.1pt;box-sizing: border-box !important;overflow-wrap: break-word !important;">種群周期性波動(dòng)起著不可或缺的作用，獵物-捕食者相互作用不是形成種群周期振蕩的充分必要條件，全球氣候變暖甚至可能導(dǎo)致種群周期性波動(dòng)消失。所以對這個(gè)存疑的案例呢，我就不像傳統(tǒng)生態(tài)學(xué)那樣展開討論了。有興趣的同學(xué)可以關(guān)注動(dòng)物研究所的這篇文章。

你有沒有想過，老鼠和人類為什么會(huì)有不同的繁殖數(shù)量？為什么老鼠會(huì)生這么多幼崽，一胎就是幾只甚至十幾只，而人類卻很少一次生育超過1個(gè)孩子呢？這就是我們現(xiàn)在將要討論的生態(tài)對策問題。

類似于人類、大象和鯨，它們偶爾繁殖，妊娠期較長，一次生育一個(gè)或兩個(gè)后代，這些后代需要時(shí)間來成長，并且在父母的完備照料和監(jiān)督下生存。通常情況下，它們會(huì)長大，變老，然后大多因?yàn)樗ダ隙匀凰劳觥Ｒ簿褪钦f，它們的數(shù)量，已經(jīng)接近于我們在邏輯斯諦增長模型中所設(shè)定的K值，體現(xiàn)出密度制約的種群增長。而類似于老鼠，昆蟲和蛙類，它們一生可能繁殖多次，擁有大量的后代。這些生物體通常很小，在成熟之前不需要太多的父母照料。所有的后代很少能活到成年，而且這些生物在幼年時(shí)就表現(xiàn)出非常高的死亡率。這種高繁殖，體現(xiàn)的就是邏輯斯諦增長模型中的增長率r，種群數(shù)量通常遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于K值。

通過這個(gè)表的比較我們可以看出，K對策生物的生存環(huán)境是穩(wěn)定的，但資源有限。其種群也已達(dá)到了一個(gè)特定的規(guī)模，任何失控的增長都將導(dǎo)致整個(gè)種群滅亡。因此，它們決定，哦不對，其實(shí)是大自然幫它們決定的，與其多生，不如集中精力生幾個(gè)健康的、完美的后代。而R對策的生物，它們遠(yuǎn)未達(dá)到可滿足其最大種群生長的承載量。但如果需要，就可以一直繁殖，其生活的環(huán)境，對它們來說非常不穩(wěn)定，最輕微的干擾都可能消滅整個(gè)種群。因此，它們就進(jìn)化出了一種機(jī)制，在這個(gè)機(jī)制中，它們可以花費(fèi)寶貴的能量，來盡可能地增加生存的機(jī)會(huì)，繁殖盡可能多的后代，確保至少有少數(shù)個(gè)體能在惡劣的環(huán)境中生存下去。因?yàn)樽非髷?shù)量嘛，質(zhì)量就差點(diǎn)，體型也比較小，也比較簡單，生長也很快。它們不依賴父母，它們自己成長和遷移，很快就達(dá)到成熟然后繼續(xù)繁殖。

如果給小朋友講生態(tài)對策的問題，到這里就可以結(jié)束了，但我們還不能結(jié)束，因?yàn)檫@個(gè)R/K選擇理論已經(jīng)過時(shí)了。從上個(gè)世紀(jì)七十年代開始，人們就注意到該理論中的一些薄弱環(huán)節(jié)。

我來問個(gè)問題，人類屬于R/K選擇理論的哪一種？大家會(huì)說，很明顯嘛，人類是K對策。但我要提醒你注意的是，R/K選擇不僅僅是物種層面的，在性別層面也存在喲。比如，雄性的精子屬于r對策，但雌性的卵子是屬于K對策的，這樣似乎雌性會(huì)主導(dǎo)選擇的方向，這樣的對策無疑會(huì)對行為產(chǎn)生影響，我們在起前面已經(jīng)講過。那么還有一個(gè)問題，人類在物種層面究竟是不是K對策？往前推個(gè)幾萬年那肯定是，人類一直是被生產(chǎn)力嚴(yán)格的限制，但現(xiàn)在的人口大爆炸時(shí)代呢？這個(gè)大爆炸從出現(xiàn)到現(xiàn)在還不到100年，自然選擇似乎沒起作用，這一段事實(shí)，更像是r對策，而不是K對策。實(shí)際上，如果你按R對策計(jì)算，就會(huì)發(fā)現(xiàn)R對策都沒有這么高的人口增長率。我們的地球就那么大，一般認(rèn)為地球可承載人口在100億到150億之間，我們是否可以在本世紀(jì)看到天花板呢，那么這里面本能的K對策是不是要起作用？而這個(gè)天花板是否可能因?yàn)槿祟惖倪M(jìn)化副產(chǎn)品——文明的存在而改變呢？

其實(shí)還有許多類似的麻煩。為了解決這樣的問題，早在2002年，由岡德森和霍林編輯了一本書，書名叫做，等級(jí)適應(yīng)環(huán)：理解人類和自然系統(tǒng)的轉(zhuǎn)變。這里的單詞Panarchy取自于希臘自然之神Pan的名字，與層次性那個(gè)單詞hierarchy相對，描述具有多個(gè)相互關(guān)聯(lián)元素的進(jìn)化層次系統(tǒng)，據(jù)說是為理解和解決上述困境提供了重要的新框架。其中，所提出的適應(yīng)力和恢復(fù)力的等級(jí)適應(yīng)環(huán)理論（panarchy theories of adaptive capacity and resilience）可以作為整合社會(huì)系統(tǒng)、經(jīng)濟(jì)學(xué)和生態(tài)學(xué)的一種方式。同年，列茲尼克Reznick也在Ecology上發(fā)文，認(rèn)為，R/K選擇范式的顯著特征是強(qiáng)調(diào)密度依賴性的選擇，但很明顯其他因素，如特定年齡的死亡率，可以在環(huán)境和最佳生活史之間提供更多機(jī)理的因果聯(lián)系等，所以R/K選擇范式將被關(guān)注特定年齡死亡率的新范式所取代。

地球上沒有一種生物可以單獨(dú)地生存于非生物環(huán)境中，它總是受到周圍植物、動(dòng)物和微生物的影響。對某特定的生物來說，周圍這些對它產(chǎn)生影響的生物，便是很重要的生態(tài)因子了。生物之間的關(guān)系很復(fù)雜，有種內(nèi)關(guān)系和種間關(guān)系，有直接影響和間接影響，還有有利的與不利的作用，等等。從理論上講，任何物種對其他物種的影響只可能有三種形式，即有利、有害或無利無害的中間態(tài)，分別用+、－和0表示。歸納起來物種之間的相互關(guān)系類型就是表上所列的這些。其實(shí)大多數(shù)是很容易理解的。

比如，競爭關(guān)系，當(dāng)然有種內(nèi)和種間競爭，我們這里是指種間競爭，兩個(gè)種在一起，為爭奪有限的營養(yǎng)和空間發(fā)生的斗爭。競爭的結(jié)果，對競爭雙方都有抑制作用，但最終應(yīng)該是對一方有利，另一方被淘汰。捕食很明顯是對一方有利，對另一方有害。中性我們不用解釋，就是生活在一起的雙方對對方都沒有影響。而附生，是一種生物附生于另一種生物體上，但并無物質(zhì)交流，對一種生物有益，對另一種無影響；而偏害恰好相反，對一方有害，對另一方無影響；寄生是自然界十分普遍的現(xiàn)象，幾乎沒有什么生物是不被寄生的，連小小的細(xì)菌也要受到噬菌體的寄生。寄生明顯是對抗關(guān)系，對一方有利，對另一方有害的。最后，我們來舉例說明共生和共棲。共同點(diǎn)是彼此有利，不同點(diǎn)是分開后是否能獨(dú)立生活。

比如，在非洲的大地上，有一種鳥叫紅嘴牛椋鳥，它象一位守護(hù)神一樣守侯著黑斑羚，用自己的尖嘴梳理著黑斑羚的鬃毛，尋找頭皮屑、寄生蟲和虱子為食。大家看這幅畫面是否很美，的確，不管是這鳥還是黑斑羚，都是顏值很高的動(dòng)物，放在一起畫面更美。也許大家看不清牛椋鳥，我找一個(gè)大的圖片給大家看。本來我想找一只單獨(dú)的牛椋鳥，結(jié)果發(fā)現(xiàn)這很難，總是有黑斑羚的存在。這也難乖了，因?yàn)榕ｉｘB幾乎一生都在動(dòng)物的主人身上或者身旁度過，甚至在它們的背上求偶交配。牛椋鳥除了幫忙黑斑羚保持個(gè)人衛(wèi)生之外，其他的作用當(dāng)然不是為了美觀，不是為了構(gòu)造美麗的畫面，因?yàn)檫@其實(shí)對它們沒有什么用。其實(shí)，牛椋鳥最重要的作用，是充當(dāng)黑斑羚的警衛(wèi)員，如果有猛獸襲來，牛椋鳥最先做出反應(yīng)，提醒黑斑羚盡早躲避。當(dāng)然，我們知道，牛椋鳥和黑斑羚之間的這種關(guān)系，并不是離開誰就不能生存的，所以它們之間的關(guān)系，是共棲而不是共生關(guān)系。

我們再來看看海葵和寄居蟹之間的互助關(guān)系。?？乔荒c動(dòng)物，觸手上有毒性的刺細(xì)胞，但行動(dòng)力不足，不能隨意移動(dòng)。寄居蟹行動(dòng)敏捷，但也逃脫不了大螃蟹及章魚的捕殺。那么，寄居蟹為了保護(hù)自己，它就鉆到?？目諝だ锶?，把頭甲和一對大螯露在外面，并伸出前面兩對細(xì)長的步足來爬行。?？麜?huì)用有毒的觸手去蜇那些敢來靠近它們的所有動(dòng)物，保護(hù)寄居蟹。有了?？碳?xì)胞的保護(hù)，寄居蟹就沒有后顧之憂，可以在海底安心活動(dòng)。而?？麆t是搭了寄居蟹這輛免費(fèi)專車在海底四處跑，增加了行動(dòng)速度，當(dāng)然也增加了抓住水中小魚及小蝦的機(jī)會(huì)，最重要的，是避免了被細(xì)砂、生物殘骸和自身的排泄物所埋沒的危險(xiǎn)。所以這是一種對彼此都有利關(guān)系。但是，我們也要看到，雖說它們之間的關(guān)系可以持續(xù)一生，但仍然不能改變它們是共棲關(guān)系而不是共生，因?yàn)樗鼈儽舜硕际仟?dú)立存活的，它們都是獨(dú)立的個(gè)體，它們更像是形影不離的“好朋友 ”。

地球陸地2/3的面積上都有白蟻的分布。因?yàn)榘紫亴θ祟愒O(shè)施的破壞作用，所以，許多人就有了談白蟻色變的感覺。的確，白蟻幾乎是最能高效降解木質(zhì)纖維素的昆蟲了。但是這么厲害的能力，其實(shí)不是白蟻?zhàn)陨淼南芰?qiáng)，因?yàn)榘紫伒哪c道并不分泌纖維素酶，當(dāng)然也就無法消化木質(zhì)纖維素了。但是，它的腸道中有鞭毛蟲的存在，它們能分泌一種消化纖維素的酶，把木質(zhì)纖維素酵解為可吸收的葡萄糖，這樣為白蟻提供了充足的養(yǎng)分。另一方面，鞭毛蟲當(dāng)然也在白蟻的腸道中獲得所需的養(yǎng)料啦。白蟻與鞭毛蟲的這種合作關(guān)系，是不能離開對方獨(dú)自生存的，所以是共生關(guān)系。同樣，人體腸道里的一些細(xì)菌，可以幫助人體消化和吸收食物，而細(xì)菌也在人體腸道里獲得自己生存繁衍的養(yǎng)分，所以這些細(xì)菌與人類是共生關(guān)系。如果缺少一些微生物，人有可能生病甚至死亡。還有昆蟲傳粉，比較容易理解，這是植物也是昆蟲在其生活史上都不可或缺的一個(gè)環(huán)節(jié)，所以也是共生關(guān)系。

同樣，如果是給小朋友講合作共生方面的話題，到這里也可以結(jié)束了。但是我們這是大學(xué)課程呀，所以還得多說幾句。共生，這種種間合作關(guān)系，其進(jìn)化起源一直沒有定論。共生的概念，在一些生態(tài)學(xué)家眼里，有一個(gè)更加廣義的理解。正如美國微生物學(xué)家瑪葛莉絲（L. Margulis）深信共生是生物演化的機(jī)制，她說：大自然的本性就厭惡任何生物獨(dú)占世界的現(xiàn)象，所以地球上絕對不會(huì)有單獨(dú)存在的生物。她的這種說法，就幾乎涵蓋了我們前面所討論的生物間的各種關(guān)系。兩生物體生活在一起，大部分的共生關(guān)系是由大型的物種接待較小的物種，例如細(xì)菌寄生于植物中。較大的成員也稱為“寄主”，較小的稱為“共生體”。一般認(rèn)為，寄主可選擇地獎(jiǎng)勵(lì)合作者并懲罰作弊者，例如大豆植株只為有固氮細(xì)菌寄生的根瘤提供食物和氧氣，而會(huì)殺死有其它無用細(xì)菌寄生的根瘤。也就是說，寄主在長期進(jìn)化中形成了通過提供獎(jiǎng)勵(lì)或施與懲罰來維持它們的共生關(guān)系，這就是經(jīng)典的寄主制裁論。

然而，有一幫科學(xué)家想到，共生中的寄主從本質(zhì)上來說是'雇傭’了它們的共生體，如果利用經(jīng)濟(jì)學(xué)中雇主對員工的獎(jiǎng)懲理論來理解生物共生關(guān)系，也就是經(jīng)濟(jì)學(xué)的契約理論，是否能獲得更深層的含義呢。他們設(shè)計(jì)了兩個(gè)實(shí)驗(yàn)來解釋共生關(guān)系的進(jìn)化，最后得到的結(jié)論是，共生體在進(jìn)化過程中形成了一種互幫互助的機(jī)制，而不是寄主監(jiān)督和管理它們的共生體。他們的這篇文章發(fā)表在2010年9月的PNAS上，題目為利用經(jīng)濟(jì)學(xué)契約理論檢測共生系統(tǒng)。

好，同學(xué)們，有關(guān)種群的內(nèi)容呢，我們就講到這里。其實(shí)本節(jié)的內(nèi)容，如果要擴(kuò)展開來，會(huì)有很多的東西值得討論。因?yàn)榉N群生態(tài)學(xué)本身就可以作為一門課。顯然我們不準(zhǔn)備這樣做。那么，只好說再見！

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