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《生態(tài)學：管理自然的經濟學》 Ecology: The Economy of Managing Nature 復旦大學生命科學學院趙斌教授在中國大學MOOC網站上傾心打造的《生態(tài)學：管理大自然的經濟學》。關注本公眾號，可在第一時間獲得課程的同步更新。 ?掃碼可進入中國大學慕課課程? 同學們好！在開始討論我們今天的話題之前，我們先來看一些動植物中令人匪夷所思的行為。第一個，我們來看看沙雞，它們有強壯的翅膀，能夠快速起飛，并持續(xù)飛行。而有些在亞洲和北非的沙漠中棲息的種類，這些地方缺水是肯定的。在偶爾有水的時候，雄鳥的腹部羽毛可以像海綿一樣吸收水，并將這些水帶回到數英里外的巢穴，與它們的后代和雌性同伴共享。這種儲水的方式實在是很奇特。但仔細想想，鳥類要運輸水，似乎也沒有更好的方式了。蜜蜂的自殺防御，或自殘，這是廣為人知的。當它們受到威脅的時候，會主動叮咬你，你的確受到了傷害，但它們自己也死了。因為當蜜蜂蜇人時，它們不能收回這個刺，消化道也被拽出，還有肌肉和神經的一部分。這就是導致他們死亡的原因。當然，它們蜇人后還會分泌信息素，這些信息素會刺激蜂巢中的其他蜜蜂，讓它們攻擊靠近蜂巢的任何東西。我們都在歷史課上學過，人類歷史上有一個階段，稱為“奴隸社會”。那個時候有許多奴隸，他們被奴隸主壓迫，干著辛苦且危險的重體力活兒，是一個悲慘的群體。大家看這個是什么？役奴蟻。它們體型碩壯，兇猛強悍，一雙大顎就像兩把彎刀。但是也就是因為大顎太厚重，不能靈活運動，也就是說，它們的大顎適于戰(zhàn)斗卻無法自己進食，也無法建造自己的巢穴。我們知道，螞蟻是群體動物，個體的體量不大，只能依靠數量取勝，特別是群體之間的協(xié)調能力，而這種協(xié)調是通過使用特殊的信息素來進行通信的，就類似于一種口令。螞蟻幼蟲在它們成熟之前不能識別出其種群中的密碼。所以，役奴蟻就去其他種類的蟻巢綁架一些幼蟻。由于被綁架的幼蟻在役奴蟻的種群中長大，慢慢就把自己當做這個蟻群的一員，甘心成為綁架者的奴隸，而且非常開心。這還真有點周瑜打黃蓋，一個愿打，一個愿挨的意思??！在動物王國中，一般都存在一些性別二態(tài)現(xiàn)象，可明顯區(qū)分出雄性和雌性。而琵琶魚則這種二態(tài)性帶到了一個新的高度。在這幅圖中，大塊頭的是雌魚，旁邊還有一個小塊頭的，看到了么？我是不是擋住了？現(xiàn)在看到了吧。個頭的差異是巨大的。雌性頭上有類似燈泡的器官，可以吸引獵物。雄魚非常小的，根本無法獨自生存。所以，一旦它們出生，就一定要找到一條雌魚，就像童養(yǎng)媳一樣，依附在它們身邊。雄魚的口腔能釋放出一種溶解皮膚的酶，將它與雌魚融合在一起，然后完全通過雌魚的喂養(yǎng)來度過它們的全部生命，當然其實是非常短的一生。雄魚最后會慢慢萎縮，直剩下一對性腺，釋放到雌性體內進行繁殖。如果雄魚沒有找到雌魚來融合，它們要么死去，要么自己長得大大的，最終變成雌魚。這張照片很像手指吧。但當這個手指靠近你時，你要當心，因為它可能永遠不會放開你，直到死亡。這些植物叫絞殺榕，是一種寄生生物，通常生長在大樹樹冠下，它的種子有粘性，如果落在樹枝上的動物糞便上，就很容易發(fā)芽，長出氣生根，一直向下，直到在泥土中扎根。一旦從泥土中獲得新的營養(yǎng)，絞殺榕的生命力變得更加旺盛，根越生越多，和大樹盤根錯節(jié)糾纏在一起，最后使大樹的樹干陷入它的網中，甚至最終殺死它。誰知道連擁抱都可能是危險的？在生物圈中有如此多的古怪和驚人的適應。很多人很討厭杜鵑鳥，因為杜鵑這種鳥自己不筑巢，而是把蛋下到其他鳥窩里，杜鵑出生后還會把同巢的其他鳥蛋推出鳥巢，好讓母鳥專注于喂養(yǎng)它。更可惡的是，大家看這張圖，杜鵑的個頭比葦鶯（也可能是畫眉），杜鵑的個頭要大不少，但依然還要小個頭的母鳥喂養(yǎng)。這些個頭小小的母鳥渾然不知，花費大量時間辛辛苦苦地喂養(yǎng)個頭比自己大得多，還殺了自己孩子、天天吵鬧要吃的幼杜鵑，一直到它們長大離開巢。這個畫面真的很摧悲，天理何在呀？杜鵑其實就是布谷鳥，每年春天過后、夏意漸濃時，我們就聽見一種悠揚而婉轉的“布谷、布谷”的鳴叫聲，所以叫布谷鳥。雖然叫聲好聽，但絲毫也不能掩蓋它殺別家娃、啃別家老，從小就是“惡魔”的本性。而且這種習性很早就被人們發(fā)現(xiàn)了。比如，在《本草綱目》中就有這樣的記載：“鸤鳩不能為巢，居他巢生子 ”，所描述的就是杜鵑的巢寄生行為。巢寄生指的是鳥類自己不筑巢，把卵產在其他鳥類的巢中，由宿主代替孵化育雛的繁殖方式。這種種間巢寄生，寄生者和宿主為不同物種；還有一種是種內巢寄生，寄生者和宿主為同一物種?，F(xiàn)今一萬多種鳥類中，據說有一百多種具有巢寄生的行為，其中最典型的就是我們這里提到的大杜鵑。那么，從生物學上來討論，大杜鵑如何進行巢寄生？宿主是否有反寄生的策略？這種寄生鳥類和宿主之間的協(xié)同進化，吸引了許多鳥類學家的關注。雌性大杜鵑可以模仿宿主天敵鳥的叫聲，迫使其離開巢穴，這樣大杜鵑就可以獲取更多的產卵時間。大杜鵑通常會在宿主產下第一枚卵后產卵，因為如果在宿主產卵前產卵，那就露餡了，寄生卵容易被宿主扔掉。而且，為了蒙騙宿主，大杜鵑在有卵的巢內產卵前，還會叼走一顆宿主的卵，接著杜鵑會在很短的時間內產下自己的卵，大約10秒中，而且保持總數量不變，瞞天過海。我們看這張圖，杜鵑產的卵除了稍大一些之外，在卵色、斑紋等方面都和宿主的卵極其相像，足于以假亂真。當然，受到巢寄生威脅的一些鳥類，漸漸也演化出了反寄生性卵識別機制。親鳥通過比較同一巢內卵的表型，識別出與大多數卵形態(tài)不同的寄生卵。在這種識別機制中，親鳥不清楚自己卵的樣子，那將形態(tài)一致的多數卵默認為是自己的卵。還有一些親鳥很清楚地知道自己產下的卵是什么樣子，那就相對比較簡單了?？茖W家通過實驗還發(fā)現(xiàn)：宿主的反寄生策略，還通過顏色、紫外線、斑點和亮度來進行識別。宿主鳥要做出拒卵的決定是萬萬不敢輕舉妄動的，因為如果成功識別和踢出一個寄生卵，的確會保證自身的繁殖，但如果識別錯誤，就會親手葬送親生孩子的性命。因此，巢主在踢出卵的決定上是十分慎重的，經常猶豫再三，遲遲難以做出決定。不同于杜鵑和葦鶯的種間巢寄生，具有種內巢寄生識別能力的鳥類就顯得十分厲害了，畢竟同一物種的雌鳥產下的卵在外形上差別很小。這張圖展示的是美國鳥類學家對美洲瓣蹼鷸進行的研究，這種鳥具有種內巢寄生的習性。他們發(fā)現(xiàn)了一些很特別的卵識別和延遲拒卵的機制。雖然這種鳥很機智，總能準確的感受到寄生卵的存在，但它們處理寄生卵的方式與種間巢寄生的大葦鶯不同，它們很少把寄生卵直接推出巢外，而是會在猶豫再三之后，把可能的寄生卵推到巢邊緣的位置上進行孵化，或者直接將它們墊在巢底。而這些處于特殊位置的寄生卵孵化率極低，或者在孵化過程中直接破損。這張圖中標注“p”的就是寄生卵，被移至外圍孵化。寄主和宿主的博弈就在自然界的循環(huán)中不斷地進行著。雖然像大杜鵑一類的寄生者的繁殖策略看似逍遙自在，不需負擔任何撫育子代的任務，但事實上，它們在每個繁殖季也需要投入相當的精力，比如要搜尋和選擇寄生巢呀。長時間觀察對手是偷襲成功的關鍵，一旦它們的“陰謀”被識破，產卵的投入就會前功盡棄。因此，無論是寄生者還是被寄生的巢主，它們都在繁殖季經歷著艱辛，自然選擇在雙方的偵查與反偵查的“你死我活”較量下，展現(xiàn)了激烈的沖突與壓力。看完了這些有趣的動物行為的故事，我們慢慢頭腦中有一個行為生態(tài)學的概念了，那就是行為學與生態(tài)學的交叉領域，研究生態(tài)學中的行為機制與動物行為的存活值、適合度和進化意義。動物行為實際上是動物對周圍的生物和非生物環(huán)境所作的動態(tài)適應。1973年，Frish,Lorenz,Tinbergen三位行為學研究者共同獲得諾貝爾生理醫(yī)學獎，行為學研究受到了廣泛重視。說到行為，有些是天生的本能行為，而有些是需要學習才能產生的。達爾文第一次科學地給本能定義為可遺傳的復雜反射，是同動物的其他特征一起通過自然選擇進化而來的。這包括：蜘蛛結網、蜜蜂造巢、鳥類營巢孵卵、哺乳類幼仔吮吸乳汁等，都是遺傳的，生來就會，不需要學習，個體間無差異。而學習行為，在學習前后，對相同刺激產Th了不同的行為反應和改變，當然這種行為改變可以是部分改變，也可以是完全改變。如果反復接收某刺激而不伴隨強化，特定行為會消失，這就是習慣化；如果讓某種刺激與反應的聯(lián)系得到增強，這就是強化，比如食物獎賞。動物許多學習行為就是由長而復雜的反射鏈所形成的。當然，本能行為和學習行為并不是毫無關聯(lián)的，動物的許多行為都是先天的本能行為，加上后天的學習行為共同作用的結果。本能行為對壽命短、缺乏親代撫育的動物更重要，因為它們根本就沒有足夠的時間進行學習。在地球上生活的物種，由于晝夜24小時受季節(jié)變化和緯度影響，各種習性是變化的，表現(xiàn)為周期性現(xiàn)象，這很容易理解，那是動物適應環(huán)境節(jié)律的結果。例如，在春末和整個夏季，許多鳥類喜歡在早晨和黃昏出來活動。也就是春眠不覺曉，處處聞啼鳥，但到了冬天卻變成晝行性了，因為晨昏的溫度太低。另外，生物會對晝夜光暗循環(huán)格局的變化做出一些反應，稱為光周期現(xiàn)象。光照是個物理信息，光照時間越長，累積時間越長，那么它就開花，比如天仙子，就在夏季開花；而對于菊花來說，就在短光照時間開花，要么春季，要么秋季。這樣我們就可以用光照進行控制，如果不想讓菊花那么早開，就可以用日光燈進行照射，這樣它的開花時間就會往后推。還有月季，基本上是可以四季開花的。雖然月季喜歡陽光，但它是日照中性的，在夏季來臨時，特別是溫度達到23攝氏度以上時，就會進入半休眠的狀態(tài)。所以種植月季，想要它在花期持久，就需要在高溫時進行一定的遮光處理。生物在世世代代進化過程中，形成的有利于個體和種群生存發(fā)展的內部調節(jié)活動，我們稱之為生物鐘。生物通過它能感受外界環(huán)境的周期性變化，并調節(jié)本身生理活動步伐，使其在一定時期開始，進行或結束。自然界的生命，其節(jié)奏必須與自然環(huán)境的節(jié)奏相吻合，才能夠更好地生存，才能在生物演化的過程中被自然選擇保存下來。當然，還有一些節(jié)律，與太陽起落沒有關系，但也是地球環(huán)境中非常重要的節(jié)律，那就是潮汐，與月球的位置有關。漲潮時，潮水帶來了許多食物，牡蠣將殼打開，進行取食活動，退潮時將殼緊閉。蟹類漲潮時躲進洞穴或巖縫，因為它不像牡蠣那樣固著在礁石上，就有沖走的危險，落潮后出來在沙灘上積極覓食。這種螃蟹叫招潮蟹，潮水退后，它們會從沙里爬出來，悠閑自在地在陽光下爬行；漲潮時，它揮舞著那只大螯“歡呼雀躍”，好像在對大海演奏歡迎曲，招喚潮水快漲，所以叫招潮蟹。潮水淹沒之前，結束“演奏”并迅速鉆進洞里藏好。招潮蟹體表的顏色在一天內時間是不斷發(fā)生變化的。黑夜時呈黃白色，快日出時，顏色開始變深，到黃昏時，顏色又變淺了。曾有人設想招潮蟹變色是不是一種保護色，而且與陽光有關，白天顏色變深，有利于藏匿。于是有人做了實驗，把招潮蟹關在黑暗的實驗室里，結果發(fā)現(xiàn)它每天變化的時間和海灘上一樣，高潮時間變淺，低潮時間變深，看來與陽光和保護色無關。那么，在招潮蟹體內是否有一種“生物鐘”在起作用。為進一步證實“生物鐘”的存在，又做了以下實驗：將美國東海岸的招潮蟹在黑暗條件下運到西海岸。結果是，它們先是保持了東部時間顏色變化的規(guī)律，不久就同西海岸太陽節(jié)律一致了。如果將招潮蟹放在人工制造的晝夜交替的實驗環(huán)境里，不再是自然的晝夜節(jié)奏，幾天以后，招潮蟹變色的時間也做出了相應的調整。所以，晝夜交替的確是招潮蟹變色的信號，但需要足夠長的時間，這就是典型的生物鐘。動物要活著，首先必須要覓食，這是非常重要的行為。當動物饑渴時，會很自然而然地去尋找食物和水，這是一種本能行為，失去覓食能力的動物無疑很快就會面臨死亡。高效的覓食行為，是在一定時間內獲取最多的能量，但覓食過程中生物個體會受到自身條件和環(huán)境條件的多方面約束。研究這種挑戰(zhàn)下的動物覓食行為，通常與最優(yōu)化覓食理論有關：也就是在投資最小和收益最大的情況下進行覓食或改變覓食行為。簡單地說，就是吃什么、到哪里去吃，以及如何到那里去吃這三個方面。比如，這里展示的是鹡鸰的最優(yōu)化覓食策略，就是最高的食物能量凈值、最短的食物處理時間，所以并不是捕獲的食物越大越好，太大會增加捕獲難度和處理時間，太小捕獲效率不高。許多動物也可能是其他食肉動物的食物，因此動物在取食的時候，也是有危險的，取食與危險之間必須進行權衡，要在獲得食物能量的同時盡可能避免天敵帶來的危險。比如，松鼠對小的食物，往往就地解決，花費時間也少，隨時可逃走，危險小，但來來往往消耗能量比較多，它還是喜歡大的食物，如果距離樹木較近，松鼠總是設法把食物帶到樹上去吃，因為長時間在地面進食會增加危險性，而且大食物需要花的時間也很多。當然，很多時候應該也與饑餓狀態(tài)有關，特別餓的時候，也不管那么多了，即使有較大的危險也要去嘗試，首先是為了解除饑餓的威脅，不太饑餓的時候，安全的重要性相應提高，保命要緊。所以隨著饑餓狀態(tài)的調整，取食與危險之間的權衡也會加以調整。當然，動物們也不是坐以待斃的。在漫長的進化歷程中，它們也進化出了反捕食對策，也就是防御行為。比如集群、報警、隱蔽、裝死、警戒色、保護色、擬態(tài)等等。相信大家都學過這個，我們就不展開討論了，但我們要問一個問題。保護色、擬態(tài)和警戒色有什么區(qū)別，有什么相似之處？保護色和擬態(tài)都表現(xiàn)為與環(huán)境色彩相似，警戒色則表現(xiàn)得與環(huán)境不同；擬態(tài)現(xiàn)象往往是處于相對靜止狀態(tài)時才相似，一旦運動起來則就不相似了，保護色則與運動狀態(tài)無關。在我們的宇宙中，最神奇的事物莫過于生命了。很多的生命現(xiàn)象，其背后的原動力還是個謎。比如生殖行為就是如此。動物并不知道，為什么要兩性結合產生下一代。誰在操縱這一切？根據目前的解釋，多巴胺和內啡肽等可以激發(fā)人和動物對異性在性方面的需求，促使兩性之間發(fā)生性行為。當然這也可以理解成是基因決定的。不過，并非所有的動物的交配行為都是由基因決定的。對于高等動物來說，交配行為可能是個學習行為。動物園的工作人員都知道，如果一只動物從小單獨飼養(yǎng)，那么這只動物長大了很可能不懂交配行為，就是把它與異性動物放到一起，兩只異性動物都處于發(fā)情期，它們也很難完成交配行為，這說明動物在交配方面也是需要學習的。而低等的動物則主要是受先天條件支配的，不需要學習。當我們把這看做是一個動物行為的時候，就會涉及到許多方面，比如求偶行為和性選擇，以及婚配制度，親代撫育等等，其目標就是為了選擇健康、強壯、性成熟的配偶，并讓后代能健康成活、成長。蜻蜓在交配時，會兩兩組成一個“心”形，堪稱是世界上最甜蜜的交配方式了。它們?yōu)槭裁匆@么做呢？原來，它們交配的時候，前面的雄蜻蜓必須用尾巴夾住后面雌蜻蜓的頭或胸。然后雌靖蜓把腹部彎過來，伸到雄蜻蜓的腹基部才能進行交配。交配后恢復原狀，一前一后地飛到水邊去“點水”。而且一般雄蜻蜓會飛到雌蜻蜓的前上方，勾住它的頭部，產卵的時候，也就是點水的時候，就拖著它在水面上產卵，這種行為有可能是防止雌蜻蜓落水。當然，畫家們捕捉到的是這樣伴飛的情況，不知道大家有沒有看到過這樣的情形呢？孔雀開屏，既是一種生殖行為，同時也是一種防御行為。這種行為是動物本身生殖腺分泌出的性激素的結果。但是，只有雄性孔雀才有華麗的尾屏，所以開屏的孔雀必然是雄性的。在2012春節(jié)聯(lián)歡晚會上，舞者楊麗萍和王迪演繹了一段纏綿悱惻的孔雀愛情故事，稱之為《雀之戀》。大家都說，舞蹈跳的真不錯！我也不懂舞蹈，大家都說好那就是真的好唄。不過遺憾的，是這兩只孔雀最后都開屏了，所以是兩只雄孔雀的愛情故事。還記得我們前面說過的招潮蟹嗎？大多數情況下，那個大螯其實沒有什么太大用，但用在求偶上還是非常有用的，主要是為了打動雌蟹進入其洞穴內進行交配。在動物婚配中，雄性和雌性由于在交配后責任不一樣，所以它們所關注的方面也是不同的。雄性更關注是否可以找到更多雌性進行交配，這樣才能最大可能地將自己的基因擴散出去，而雌性由于在交配后有孕育后代的責任，所以它更關心交配的成功率而不是交配對象的多少。因此，在高等動物婚配關系中，雌性是限制者，雄性是被限制者。當然，我們更應該看到，決定動物婚配制度的主要生態(tài)因子是資源分布，是食物和營巢地在空間和時間上的分布情況。例如，如果有一種食蟲鳥，占據一片昆蟲資源分布均勻的棲息地，昆蟲對于這些鳥來說是最好的食物了。如果雄鳥擁有了自己的領域，那么雌鳥尋找到沒有配偶的雄鳥，顯然將比找那些已有配偶的雄鳥更有利，所以它們也不想做小三的。因此，在這種食物資源豐富的地區(qū)，形成一雄一雌比較和諧。還有另外一個原因，如果雄鳥還同時要參與撫育幼鳥，那么單配偶顯然也比一雄多雌制有利，因為在一雄多雌制中，雄鳥要撫育多個雌鳥所產的雛鳥，這幾乎是不可能的。再者，在一個領域中巢窩數越少、個體密度越低，也能給雛鳥提供更多的食物，降低被捕食者捕食的機率。由此可見，如果有高質量的食物，而且分布均勻，那么就有利于產生一雄一雌的單配偶制。相反，如果高質量的食物資源呈斑點分布，那么社群等級較高的雄鳥就會強行將資源最豐富的地方作為自己的領域，在這種情況下，有些雄鳥就沒有資源，另外一些雄鳥就有富余的資源，而一旦占有資源豐富領域的雄鳥有了配偶以后，未有配偶的孤雌鳥選擇配偶的困難會增加，這樣做做小老婆也是迫不得已啊。此時，一雄二雌，或者多雌的多配偶制也就產生了。從高質量領域到低質量的領域可視為一個連續(xù)的變化，在由高質到低質的變化過程中，單配偶制和多配偶制的相對利弊關系也會相應變化。當達到從單配偶制轉變到多配偶制的利弊相平衡的一點，就是多配偶閾值（polygyny threshold）,越過此閾值，多配偶制將比單配偶制更加有利。一雄多雌，是哺乳動物中最常見的婚配制度了。海狗就是比較典型的一雄多雌制。一般情況下它們是營集群生活的，而在繁殖期，雄獸總是首先到達繁殖基地，尋找?guī)r石基岸，沙灘或大塊浮冰，并爭奪和保護各自的領地。而雌獸到達較晚，不久就交配生育幼仔。一只雄獸獨占雌獸少則3只，多至40只以上。不過也就是在繁殖期的時候如此，繁殖期過后全部解散。有一雄多雌制，我們一般不會想象相對應地反過來，存在一雌多雄制，我們前面說過雄性和雌性由于在交配后責任不一樣，所以雌性并不關注交配的數量。但自然界神奇就神奇在這里，總是有例外的。例如，這張照片中的鳥，叫銅翅水雉。這種鳥體型不大，不過長相很獨特。如果銅翅水雉呆立不動的話，它們看起來就像是一尊銅鑄的雕塑。這話可一點都不夸張的，雖然羽毛有金屬光澤的鳥類并不在少數，但是像銅翅水雉這種配色的那是真的沒有。差點忘了，我們現(xiàn)在要說的是它們實行的 “一妻多夫”制。而且，孵卵和帶孩子的工作也是有雄性負責的。也就是說，雌鳥只負責交配和產卵，之后誰的孩子誰帶。這種策略在鳥類中似乎也行得通啊。單配偶制，并不是動物中非常普遍的現(xiàn)象，只是鳥類中一雄一雌制是較多的。我們最為熟知的一夫一妻制的動物是天鵝和丹頂鶴。但是，值得一提的是，我們中國傳統(tǒng)文化象征忠貞愛情的鳥類——鴛鴦，卻并不是終身配偶制，它們在一個繁育期內的確恩愛無比，形影不離，共同完成生育任務。但是到了下一個繁育期，它們會重新選擇配偶，不一定是去年的配偶。所以，它們不是一生一世，而是一生一次。同樣的情況也發(fā)生在南極的企鵝身上。哺乳類動物中單配偶制，就不是普遍現(xiàn)象了，而更多是一種例外，比較典型的有狐貍、鼬和河貍。很容易理解，親代撫育是可以增加后代成活機會，保證親代最大限度地把基因傳遞給后代。親代撫育行為(Parentalcare)包括親代對子代的保護、照顧和喂養(yǎng)，包括一切有利于子代生存的活動。但不同類型的動物，還是有很大差異的。比如，哺乳類的雌性在哺育幼獸中通常占主導地位，而鳥類的Th殖成功率也會受到親鳥為幼鳥提供食物能力的影響，魚類一般也有護卵和育幼的行為，這多由雄性來承擔。比如照片中的雄性后顎魚，口含數百個魚卵精心孵化，而它的嘴可能無法合上。有關親代撫育行為的遺傳特性，人們總體來說是知之甚少的，只是知道親代撫育行為在個體、性別和物種之間存在顯著差異。為了揭示了親代撫育行為的遺傳特性，這篇發(fā)表在Nature上的文章，就以兩種小鼠為研究對象，考察了親代撫育行為的遺傳驅動因素。這是研究中使用的兩個物種：紫色的為拉布拉多白足鼠，綠色的為灰背鹿鼠，它們是近親。拉布拉多白足鼠是喜歡濫交的，而灰背鹿鼠呢是一夫一妻制，這兩種小鼠在親代撫育行為方面具有較大的遺傳差異。作者利用數量遺傳學識別出了12個影響親代撫育行為的基因組區(qū)域，其中有8個具有性別特異性效果的，這就說明了，雄性和雌性的親代撫育行為可能是獨立演化的。研究人員還人工操縱下丘腦內的后葉加壓素釋放神經元，發(fā)現(xiàn)這會改變小鼠筑洞的程度。也就揭示了類似親代撫育這樣復雜的社會行為背后的神經生物學基礎。動物的生存需要一定的空間，這個空間就是動物的生存領域。在這個領域中動物可以取食、繁殖、撫育后代。占有領域的可以是一個個體、一對配偶、一個家庭，也可以是一個動物群。如果動物對這個區(qū)域實行保衛(wèi)、不允許其他動物進入，那么這個區(qū)域或空間就稱為它的領域，動物這種占有領域的行為被稱為領域行為。動物建立領域，多數只是排斥其同種個體的進入，因為同種動物的資源需求相同，排斥其他同種個體的進入能夠減少種內競爭。除了大型動物，昆蟲也有領域行為。比如這張圖上顯示的，就是蜻蜓保護產卵區(qū)的領域行為。它定期沿領域邊界飛行，或在領域內巡飛，發(fā)現(xiàn)入侵者便將其驅逐出去。領域行為一般在脊椎動物中最多，尤其是鳥獸。雖然我們剛才說的蜻蜓也有。保衛(wèi)領域的方式很多，比如以鳴叫、氣味標志或特異的姿勢向侵入者宣告自己的領域范圍，以威脅或直接進攻驅逐入侵者。一般動物的領域是接近特定場所的，比如在它的營巢地附近，碰到更狠的天敵也容易逃避。至于領域制的生態(tài)意義呢，這樣可以使種群更加分散，保證食物資源，預防因擁擠而造成種群內的過度競爭，同時有利于雌、雄的形成和保持，也容易保護幼體。動物領域的大小各不相同，生活在樹葉上的蚜蟲，其最大領域就也就是是一片樹葉大小而已，而老虎的領域可達十幾平方千米。領域雖然沒有明顯的界限，但是領域的占有者卻熟知它的邊界，它們有自己獨特的方式。下面我們先說一個司空見慣的現(xiàn)象。比如，我們在路上、公園里，似乎經常會看到寵物狗以這樣的姿勢尿尿，許多人認為這是一個很大的問題。但這就是狗狗們的標記行為。它們可能就是通過尿液中的信息素來交流年齡、性別及地位，留下自己的“名片”。狗的小便能覆蓋新環(huán)境中不熟悉的氣味，使周圍有了自己的味道，讓它們更有安全感，而其他入侵者也不敢輕舉妄動，隨便接近其他狗的地盤。也就是說，狗撒尿，從來不只是為了撒尿?！罢埐灰S地大小便！”這樣的標語只能管人，卻管不了狗。同樣，狐貍身上也會散發(fā)一些難聞的氣味，這些都與動物的領域行為有關。還有，印度黑羚用眶前腺所分泌的有氣味物質標記在樹枝上。這比那些用尿、糞便、臭味、唾液來標記領域的動物要文明得多，人家用特定的腺體分泌物來標記領域，很高大上吧，而且辨識度很高。其實，香和臭只是我們人類的感知，也許動物世界是不一樣的。我們順便說說這種動物，印度黑羚的雌體和雄體相差很大的，大家可以看到，雌體為黃褐色，無角且體型較小，而雄體很漂亮，它的角是螺旋形的。雄性沙蟹呢，比較直截了當，用建造沙丘的方法來標記自己的領域。反正要打洞的，正好打洞多出的沙堆在旁邊成為一個沙丘，何樂而不為呢？可惜保存時間不長，潮水一來就沒了。不過，成本也不高，沒有了就再建唄。我這里提醒大家區(qū)分一個可能會弄混的行為，那就是蜘蛛織網，蜘蛛會對進入網上的所有動物進行攻擊，但這不能是領域行為，而是捕食行為。香魚是一種咸淡水魚類，其名字的由來是因其脊背上有一條滿是香脂的腔道，能散發(fā)出特殊香味，香魚在日語中的漢字寫法是“鮎”，關于這個字的來歷有不少說法，其中有一個說法是，香魚有很強的占地性，成年香魚會占領一塊長滿藻類的碎石塊，以此為自己的領地，不準其他香魚入侵，所以因“占領”一詞而得名，這就是說的香魚的領域性。一旦發(fā)現(xiàn)有“來犯之敵”，便即刻出擊吞食。所以，垂釣者們利用香魚的這種特性，以香魚釣香魚便是一種絕招。具體來說，以鮮活的小香魚掛鉤放入有其他香魚的水中，因為占地性，水里的香魚會很憤怒地過來和這條餌魚打斗，打斗時，魚鉤就會掛上另一條香魚。對了，這種釣法有一個很好聽的名字：友釣法。許多動物，包括甲殼類、魚類、兩棲類、爬行類、鳥類和哺乳類等，在生活史過程中都有遷徙行為。這種大規(guī)模遷徙所建立的模型，有很多值得我們學習的地方。比如，鴿群在列隊飛行的過程中，沒有一只鴿子是特定首領，但也不是所有鴿子都能平等投票的決策機制，盡管每只鴿子都能參與投票，但投票的分量還是取決于鴿子的地位。這就是目前很熱的群體智能所關注的，鴿群優(yōu)化在模型改進、理論研究和應用方面已取得了諸多研究成果,為利用群體智能技術解決復雜工程優(yōu)化問題提供了一條嶄新的技術途徑。在這個網站上有一個鳥群動態(tài)的網頁模擬器，感興趣的可以去玩一玩。我們通過設置網頁上的選擇箱，用鼠標隨處亂點就可以加鳥或者增加障礙物，再試著調節(jié)網頁上方的參數，看看有什么變化？遷徙是一個群體行為，其他許多動物，在沒有遷徙的時候，也有集結成群的時候，這稱為社群行為，也稱社會行為或者結群行為。它們集結成群，共同取食、共同御敵、共同育幼，而且在職能上還出現(xiàn)了分工，大大提高了取食和御敵的效率。雖然取食、生殖、防御等行為，可以個體為單位，但如果以群體為單位來進行，則增強了個體存活和整個種族延續(xù)的機率。捕食者通過社群行為，有利于提高捕食成功率?；ⅥL的食物非常多樣化，它們捕食的動物包括魚類、海洋哺乳類、海洋無脊椎動物、海鳥和海龜等。由于虎鯨是一種高度社會化的動物，它們常用群獵的方式來捕食，甚至連同類也捕。網上有段實拍虎鯨群攻擊灰鯨母子的視頻，說是惡戰(zhàn)6小時血染大海。它們群獵時利用超聲波互相溝通和聯(lián)系，并策畫戰(zhàn)術。其實，這里的通訊行為，更常被視為是社群行為的重要部分。對于被捕食的物種來說，如果組成社群，那么警惕性就會提高，有助于及早發(fā)現(xiàn)捕食者。在我們介紹的這個案例中，蒼鷹是一種中、大型猛禽，攻擊性很強，林鴿是其捕食對象。而這張圖展示的就是蒼鷹攻擊林鴿捕食成功率與鴿群大小的關系。在這個實驗中，科研人員利用一只受過訓練的蒼鷹攻擊正在捕食的林鴿，隨著林鴿群的增大，蒼鷹攻擊成功的機會也就越來越小。這主要是因為林鴿群越大，就越能在比較遠的距離發(fā)現(xiàn)猛禽的接近，因而能夠及早飛離。同時，我們可以理解的是，動物的社群生活不僅可以增加動物群及早發(fā)現(xiàn)捕食者的能力，而且還可以相對減少動物群用于警戒放哨的時間，因為整個群體有了更多的眼睛。當然，一個好的科學家，腦子一定不是線性思維的。他們很清楚，社群生活有利于獵物及早發(fā)現(xiàn)捕食者的這種好處，并不會隨著動物群的增大而無限增加。道理很簡單呀，如果有100雙眼睛就足夠了，那么有1,000雙眼睛反而會壞事。比如，有科學家的觀察發(fā)現(xiàn)，如果馴鹿的群太大，它們反而更容易被狼群所獵殺，因為太大的鹿群反而更難發(fā)現(xiàn)狼群的接近。在社群中一般還有許多利他行為的出現(xiàn)。如負責警戒的鳥發(fā)聲警告，讓同類逃跑，而本身可能招致了性命之災；工蜂終日為整個蜂群忙碌，本身卻不直接參與繁殖后代，螫刺入攻擊者之后也是同歸于盡了。需要提醒注意的是，我們不能把動物的一切集結現(xiàn)象都視為是社群行為。例如夏天的夜晚，路燈下聚集了一大群昆蟲，它們可能只是分別受到燈光的吸引而飛來的。這些現(xiàn)象很多，這些生物集結在一起，可能它們只是對溫度、濕度和光照的反應，其中外激素也起了很大的作用。在非洲稀樹草原地區(qū)，我們經常看到的畫面是，一大群食草獸類，夾雜著一部分鳥類逐水草而居。而當遇獅、豹來襲擊時，某些個體驚叫告警，于是集群逃跑。這種聚合很松散，似乎是隨機的，但卻是互利的，離群個體碰到這樣的情況，一般是難以存活的。殺嬰，在人類社會是不可容忍的，而在動物世界中，殺嬰行為是在特殊情況下出現(xiàn)的種內競爭行為。認識這一規(guī)律有助于我們更好地進行動物的人工飼養(yǎng)，尤其是做好野生動物的繁殖工作。非洲獅非親生幼仔身上的氣味與母獸氣味不相投，不僅得不到母獸照顧，反而會遭到攻擊。幼鼠若被人摸過，母鼠就會將帶有異味的幼鼠咬死或吃掉。相反，若用母獸尿涂沫在非親生甚至不同種的幼仔身上，母獸則會把它們當作自己的親生孩子進行照料。動物園里常用這種辦法讓哺乳期母狗給剛出生的小老虎、小獅子喂奶。雄性殺嬰，一方面可以讓自己的骨肉在未來少了很多競爭者，另一方面的好處則更是“立等可取”。幾乎所有的雌性哺乳動物在哺乳期都不會排卵，雄獅殺死嗷嗷待哺的小獅子，終止了母獅的哺乳期，它自己才有做父親的機會。大多對幼崽痛下殺手的都是雄性動物，這是因為在大多數情況下，雌性是一種稀缺資源，還要孕育、撫養(yǎng)后代。這期間，雄性動物卻無所事事，在“自私的基因 ”的驅使下，“他”會找到一切機會傳播自己的基因。雄性大鼠將這一行為發(fā)揮到了極致，每當與母鼠交配完畢，它便變得非常有攻擊性，會吃掉所有的小鼠，這一狂熱的時期將會持續(xù)3周。三周后，雄鼠突然變得溫情脈脈，對小老鼠關懷備至。好景不長，兩個月后，它又會變成殺嬰惡魔。這一周期恰到好處，因為大鼠的孕期是21天，小老鼠從生下來到能獨立活動的時間恰好是兩個月。除了雄性殺嬰，雌性也會殺嬰，其理由呢，也可理解為爭奪做母親的機會。比如，圖上這種叫做肉垂水雉Jacanajacana的長腳水鳥，雌鳥產卵后便撒手不管，將孵卵和育幼的工作全部交給雄水雉來做。這時的殺嬰行為就發(fā)生了逆轉，無事可做的雌鳥會伺機殺死別的雌鳥產下的幼鳥。失去了幼鳥的雄水雉便會跟這個殺嬰兇手交配，讓“她”產下一窩新卵。還有一些令人難于理解的動物的高等行為。首先我們要介紹的是上世紀50年代發(fā)生的獼猴洗紅薯吃的故事。據說當時日本靈長類研究人員，在幸島的海邊沙灘上投喂猴子紅薯，想研究其行為。對于猴子來說，天降美食，不吃白不吃，但紅薯上沾著沙礫，吃起來口感差，且傷牙。怎么辦？一只母猴靈機一動，竟用海水將紅薯清洗后再吃，而且還把這種技巧教給它的親朋好友們，短短5年后，島上80%的小猴子都學會了洗紅薯。似乎也是一只母猴，它有一次到溫泉里取食飼養(yǎng)員扔到水里的豆子，覺得很舒服，竟然泡起澡來。慢慢地，其他猴子們也學會了泡澡。更有意思的是，只有地位較高的猴子才能享受寒冬里的溫泉。另外一個故事發(fā)生在英格蘭，說有一只大ft雀，一次偶然碰巧打開了放在門外的奶瓶蓋，偷喝了牛奶。不久，那里的其他大山雀也學會了偷喝牛奶。這里還有這兩個故事，我相信大家都聽說過，就不贅述了。不過問題是，你有什么感想呢？這是本次課布置給大家思考的問題。本節(jié)的內容也比較多，但相對比較有趣，而且我分成了好幾個部分，相信不會太枯燥，是這樣嗎？
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