植物界概述（二）

4.演化

（1）演化史

依照目前較廣泛接受的研究，植物（原始色素體生物）起源于16億年前的一次內(nèi)共生事件，其中的質(zhì)體、線粒體等結(jié)構(gòu)，則可以追溯到更早存在的藍(lán)藻和好氧細(xì)菌。

藍(lán)藻的歷史沒(méi)有定論，最早的可能記錄是超過(guò)35億年前的藍(lán)藻黏結(jié)堆砌而成的疊層石，但仍有爭(zhēng)議。在最晚16億年前，植物的最后共同祖先以藍(lán)藻為食，但在食物缺乏且陽(yáng)光充足的環(huán)境下，與藍(lán)藻共生，利用它們進(jìn)行光合作用比將藍(lán)藻作為食物更有利于生存，因此植物的祖先與藍(lán)藻發(fā)生了內(nèi)共生，并獲得了質(zhì)體和光合作用的能力，而一種類(lèi)似衣原體的生物（可能是軍團(tuán)菌，包括引發(fā)軍團(tuán)病的種類(lèi)）則提供了將有機(jī)物轉(zhuǎn)運(yùn)出質(zhì)體的基因。

傳統(tǒng)上認(rèn)為有胚植物是最早的陸生植物，但近年來(lái)有研究指出，通過(guò)對(duì)古土壤的化學(xué)和地質(zhì)學(xué)分析可以看出，早在10億年前就有陸生單細(xì)胞藻類(lèi)。

有胚植物起源于輪藻，最早產(chǎn)生于奧陶紀(jì)中期，傳統(tǒng)觀點(diǎn)認(rèn)為其起源于海洋藻類(lèi)，但也有研究指出其起源于陸生單細(xì)胞藻類(lèi)；維管植物出現(xiàn)于志留紀(jì)時(shí)，且到了泥盆紀(jì)時(shí)已輻射并分布在許多不同類(lèi)型的陸地生態(tài)系統(tǒng)中；早期種子植物——種子蕨和科達(dá)樹(shù)出現(xiàn)于泥盆紀(jì)晚期并于石炭紀(jì)時(shí)開(kāi)始分歧，之后經(jīng)過(guò)二疊紀(jì)和三疊紀(jì)而有了更多的演化；被子植物是最后出現(xiàn)的植物類(lèi)群，于侏羅紀(jì)時(shí)由古裸子植物中演化出來(lái)，并于白堊紀(jì)時(shí)迅速地分歧出許多物種，并一直繁盛至今，成為陸生植物的最優(yōu)勢(shì)類(lèi)群；現(xiàn)代裸子植物（稱(chēng)為末端裸子植物）是與被子植物并列的獨(dú)立單系分支，并非被子植物的祖先。

（2）化石記錄

植物的化石包括根、莖、葉、種子、果實(shí)、花粉、孢子和琥珀。植物化石在陸地上、湖泊中、河流里以及近海內(nèi)的地層都有發(fā)現(xiàn)的記錄?；ǚ?、孢子和藻類(lèi)的化石被用來(lái)界定地層巖石的順序。殘留的植物化石并不如動(dòng)物化石那么普遍，然而植物化石在世界上許多地區(qū)之內(nèi)，都可以有大量的發(fā)現(xiàn)。

最早可以被明確歸類(lèi)于植物的化石是一種學(xué)名叫Rafatazmiachitrakootensis（英語(yǔ)：Rafatazmia）的紅藻，生活在16億年前，發(fā)現(xiàn)于印度的疊層石中。

綠色植物最早的化石是澳大利亞盧坡群(RoperGroup)的一些微體化石，生活在15億年－13億年前，其結(jié)構(gòu)與現(xiàn)代綠藻類(lèi)似。

最早的與現(xiàn)生類(lèi)群有明確親緣關(guān)系的植物化石是Bangiomorphapubescens，是一種生活在12億年前的紅藻。

輪藻門(mén)的一些植物的細(xì)胞壁發(fā)生鈣化，因此比其他藻類(lèi)更容易留下化石記錄，可追溯到志留紀(jì)晚期（大約4.1億年前），例如派卡藻（Parka decipiens），Palaeonitella cranii 等。

有胚植物已知最古老的遺跡化石源于奧陶紀(jì)，但此類(lèi)化石是零碎不全的。到了志留紀(jì)才有完整的化石被保留下來(lái)，包括石松門(mén)的“刺石松”。泥盆紀(jì)之后，萊尼蕨門(mén)的詳細(xì)化石在此時(shí)期被發(fā)現(xiàn)，此化石顯示出了其植物組織的單一細(xì)胞。泥盆紀(jì)時(shí)亦出現(xiàn)了被認(rèn)為是最古老樹(shù)木的植物“古羊齒屬”，此類(lèi)植物在其樹(shù)干上有蕨葉，但此蕨葉不會(huì)產(chǎn)生孢子。

煤系地層是生存于古生代時(shí)的植物的化石的主要來(lái)源。煤炭礦是采集化石最好的場(chǎng)所，而且碳本身便是化石植物的殘留，雖然植物化石的結(jié)構(gòu)細(xì)節(jié)很少會(huì)留在碳中。在蘇格蘭格拉斯哥維多利亞公園中的化石森林里，有發(fā)現(xiàn)鱗木（Lepidodendron）的樹(shù)干。

松柏和開(kāi)花植物的根、莖及枝干的化石可以在湖泊及海岸的中生代和新生代地層中被找到。加州紅木、木蘭、櫟樹(shù)和棕櫚樹(shù)等化石常被找到。

石化木普遍存在于世界的部分地區(qū)，且最常在酸性及沙漠地區(qū)中所發(fā)現(xiàn)，因?yàn)槟切┑胤胶苋菀滓蚯治g作用而暴露。石化木通常都被嚴(yán)重地硅化（有機(jī)質(zhì)被二氧化硅取代），且生殖組織常會(huì)被保存在良好的狀態(tài)。此類(lèi)的樣本有些會(huì)使用寶石雕琢的裝置來(lái)切割及磨光。石化木的石化林已在每個(gè)大陸中被發(fā)現(xiàn)。

舌羊齒屬等種子蕨的化石廣泛分布在南半球的數(shù)個(gè)大陸中，此一事實(shí)支持了阿爾弗雷德·魏格納所提出的大陸漂移學(xué)說(shuō)。

目前無(wú)爭(zhēng)議的最早的化石被子植物是古果屬植物[58][59][60]；最早的與現(xiàn)生類(lèi)群親近的化石被子植物是蒙特塞克藻，其與金魚(yú)藻科互為姊妹類(lèi)群。

另有潘氏真花等位置未定的古種子植物，部分學(xué)者主張其為被子植物，也有學(xué)者質(zhì)疑其為松柏類(lèi)裸子植物。若干項(xiàng)關(guān)于被子植物起源時(shí)間的研究認(rèn)為，依據(jù)分子鐘的結(jié)論，被子植物可能起源于侏羅紀(jì)甚至三疊紀(jì)，但尚無(wú)可靠的化石證據(jù)支持，分析指出，這可能是由于早期被子植物在生態(tài)上并不重要，或者其生活在化石化作用難以發(fā)生的環(huán)境中。

5.分類(lèi)方法

（1）植物分類(lèi)學(xué)史

植物分類(lèi)學(xué)是一門(mén)歷史悠久的學(xué)科，古希臘哲學(xué)家、科學(xué)家亞里士多德將植物分為喬木、灌木和草本三大類(lèi)，他的學(xué)生、植物學(xué)鼻祖泰奧弗拉斯托斯在《植物志（英語(yǔ)：Historia_Plantarum_(Theophrastus)）》和《植物本原》兩部著作中記載了500多種植物，在這些著作中，他按照生殖方式、生境、植株大小、食用、藥用價(jià)值等對(duì)植物進(jìn)行分類(lèi)。在古代中國(guó)，嵇含的《南方草木狀》、李時(shí)珍的《本草綱目》、吳其濬的《植物名實(shí)圖考》等著作，也是根據(jù)生境、生活型、生態(tài)型、生活生產(chǎn)用途等特征進(jìn)行分類(lèi)。由于這些著作中的分類(lèi)系統(tǒng)反映的都是人們對(duì)植物的認(rèn)識(shí)和使用，而非不同植物之間的親緣關(guān)系，因此它們都是典型的人為分類(lèi)系統(tǒng)。

人為分類(lèi)學(xué)的巔峰人物是現(xiàn)代生物分類(lèi)體系的鼻祖卡爾·馮·林奈，他在《植物種志》中，在Caesalpino、Bauhin、John Ray等前人成果的基礎(chǔ)上，提出了以雙名法及階元體系為核心的林奈氏分類(lèi)法，并為他當(dāng)時(shí)所知的物種提出了雙名法形式的學(xué)名。林奈提出了“性系統(tǒng)”，依據(jù)花器官的數(shù)量等特征為植物分門(mén)別類(lèi)，將植物分為了單雄蕊綱、雙雄蕊綱等。

1858年，查爾斯·達(dá)爾文和阿爾弗雷德·拉塞爾·華萊士提出了生物的進(jìn)化論，在此影響下，新的觀念被引入了分類(lèi)學(xué)界，也即，生物的分類(lèi)系統(tǒng)應(yīng)當(dāng)反映出類(lèi)群間的親緣關(guān)系和系統(tǒng)發(fā)生過(guò)程，這一階段分類(lèi)學(xué)的主流思想是進(jìn)化分類(lèi)學(xué)，相比于林奈時(shí)代“上帝創(chuàng)造，林奈整理”的神創(chuàng)論和物種不變論的思想，有了較大的進(jìn)步。相對(duì)于古代和林奈時(shí)代的人為的分類(lèi)學(xué)，我們將進(jìn)化分類(lèi)學(xué)稱(chēng)為“自然”的分類(lèi)學(xué)，但是這一階段主要的證據(jù)來(lái)自于表型，證據(jù)少、主觀性強(qiáng)、依賴(lài)于分類(lèi)學(xué)家個(gè)人的經(jīng)驗(yàn)和權(quán)威、并難以排除趨同演化的影響；而且進(jìn)化分類(lèi)學(xué)派承認(rèn)并系群的合理性，而并系群并不是真正的自然類(lèi)群，這些都使得進(jìn)化分類(lèi)學(xué)并不是真正自然的分類(lèi)學(xué)。

德國(guó)昆蟲(chóng)學(xué)家維利·亨尼希于1965年提出了親緣分支分類(lèi)學(xué)，也稱(chēng)支序分類(lèi)學(xué)，他主張，只有單系群才是自然類(lèi)群，才是合理的分類(lèi)群，任何一個(gè)分類(lèi)群都應(yīng)該包含其最后共同祖先的全部后代，在實(shí)際操作上，應(yīng)當(dāng)根據(jù)祖征和衍征，按照簡(jiǎn)約化的方式確定親緣關(guān)系，并依此進(jìn)行分類(lèi)。

隨著分子生物學(xué)的產(chǎn)生與發(fā)展和測(cè)序技術(shù)的成熟，分子生物學(xué)證據(jù)逐漸取代了形態(tài)學(xué)證據(jù)成為了系統(tǒng)樹(shù)主要的數(shù)據(jù)來(lái)源，由于分子生物學(xué)證據(jù)信息量大，主要的構(gòu)建算法（鄰接矩陣法、貝葉斯法、最大簡(jiǎn)約法、最大似然法等）計(jì)算量龐大，人力難以準(zhǔn)確完成，因此現(xiàn)今一般使用計(jì)算機(jī)軟件進(jìn)行計(jì)算。

（2）藻類(lèi)

藻類(lèi)傳統(tǒng)上被視為植物的一部分，但分子生物學(xué)研究顯示其不是一個(gè)自然類(lèi)群。藻類(lèi)是由若干種可以進(jìn)行光合作用的不同類(lèi)群生物所組成的，但大多數(shù)的藻類(lèi)并不被歸類(lèi)在植物界里，而是被歸類(lèi)在細(xì)菌界（藍(lán)藻）、SAR超類(lèi)群（金藻、褐藻、黃藻、硅藻、甲藻）、定鞭藻門(mén)和古蟲(chóng)界（裸藻）里。

有胚植物是由輪藻演化而來(lái)的；二者被合稱(chēng)為鏈形植物，加上綠藻門(mén)共同組成綠色植物。傳統(tǒng)上綠藻不包含有胚植物，因此為一并系群，但后來(lái)因?yàn)樵S多研究顯示有胚植物是由輪藻門(mén)的一支演化而來(lái)，部分研究者開(kāi)始將兩者視為一體。這些植物的細(xì)胞壁中存在纖維素，質(zhì)體由內(nèi)共生的藍(lán)藻演化而來(lái)，含有葉綠素 a 以及葉綠素 b，不含藻膽素，該類(lèi)群以沒(méi)有中心粒的方式行有絲分裂，且具有線粒體。

紅藻具有葉綠素 a 和藻膽蛋白 (phycobiliprotein)，類(lèi)似于大多數(shù)藍(lán)藻?；以寰哂械湫偷乃{(lán)藻色素，并且其色素體保留了藍(lán)藻的肽聚糖壁，稱(chēng)為藍(lán)小體 (cyanelles)。

綠藻、紅藻和灰藻是最早與藍(lán)藻內(nèi)共生獲得質(zhì)體的生物類(lèi)群，它們（包括由綠藻演化來(lái)的整個(gè)綠色植物）因此被稱(chēng)作“原始色素體生物”。相對(duì)的，大多數(shù)其他藻類(lèi)的質(zhì)體則被三至四層細(xì)胞器膜包裹，依據(jù)核基因組來(lái)看，它們和植物的關(guān)系并不相近，可能是將綠藻和紅藻內(nèi)共生至自己的細(xì)胞內(nèi)而得來(lái)的。

后文提及“藻類(lèi)”，如非特別說(shuō)明，均指原始色素體生物中排除陸生有胚植物的部分。

（2）有胚植物

生活中常見(jiàn)的多細(xì)胞陸生植物為有胚植物。根據(jù)是否擁有完整的維管組織，可以劃分為擁有維管組織的維管植物（但松葉蕨科缺少真正的根）以及缺少維管組織的苔蘚植物。

這類(lèi)植物都有著以纖維素、半纖維素、果膠等成分組成的細(xì)胞壁所包圍的真核細(xì)胞，且大部分經(jīng)由光合作用來(lái)合成營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。也有許多植物不行光合作用，而是寄生在其他生物體上，在被子植物中，寄生植物約有4100種。有胚植物和藻類(lèi)不同，有著被非生殖組織保護(hù)著的特化生殖器官。

苔蘚植物中，盡管有些物種相對(duì)耐旱，但其繁殖離不開(kāi)水，大多數(shù)的苔蘚植物一生的體形都很小，它們?cè)趦蓚€(gè)階段之間做世代交替：稱(chēng)為配子體的單倍體階段和稱(chēng)為孢子體的雙倍體階段。孢子體的生存期間很短，且必須生活在雌配子體上。

維管植物有很多種適應(yīng)的型態(tài)，允許它們能夠克服苔蘚植物的極限。角質(zhì)層能幫植物對(duì)抗干燥，而維管束則能把水分輸送到整個(gè)生物體內(nèi)。維管植物的孢子體一般是獨(dú)立的植物個(gè)體，而配子體只作為生殖結(jié)構(gòu)短期出現(xiàn)。

種子植物的配子體階段完全地退化了，而其孢子體則是通過(guò)花粉受精，在母本體內(nèi)發(fā)育成種子。種子植物可以在極端干旱的條件下存活和繁殖，因?yàn)樗鼈兡軌蛐纬苫ǚ酃埽芫^(guò)程不依賴(lài)水，也不依賴(lài)于配子體的獨(dú)立生活。

早期的種子植物為裸子植物，其胚珠不被大孢子葉所形成的心皮包被，種子沒(méi)有果皮包被。現(xiàn)代裸子植物依然廣泛分布于世界各處。

而被子植物的孢子體進(jìn)一步進(jìn)化，配子體進(jìn)一步退化，胚珠被心皮形成的雌蕊包被，種子被果皮包被，形成果實(shí)，具有真正的花，并能通過(guò)雙受精形成具有雙親遺傳物質(zhì)的胚乳。在現(xiàn)今大多數(shù)的生態(tài)環(huán)境里，被子植物是最主要的類(lèi)群。