百變芥菜家族只有一個“媽”

　　生長于我國西藏的芥菜。 受訪者供圖

　　記者 李晨

　　四川的青菜、湖南的排菜、長江下游的雪里蕻，加上榨菜、兒菜、棒菜和大頭菜……這些形態(tài)各異的芥菜，是在不同地域環(huán)境下被人類馴化并選擇的結(jié)果。但近一個世紀以來，芥菜的起源和馴化一直存在科學(xué)爭議。

　　9月6日，《自然—遺傳學(xué)》在線發(fā)表了湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)與中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院油料作物研究所團隊的最新合作成果，闡明了芥菜群體結(jié)構(gòu)和多樣性變異的遺傳基礎(chǔ)，揭示了芥菜的起源和馴化歷史。

　　百年未解之懸案

　　栽培學(xué)上將收種子榨油的十字花科作物稱為油菜，包括白菜型油菜、芥菜型油菜和甘藍型油菜。芥菜型油菜就是能收籽榨油的芥菜。

　　論文通訊作者、湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)教授劉忠松告訴《中國科學(xué)報》，異源四倍體芥菜有36條染色體，是由二倍體祖先種白菜（20條染色體）和黑芥（16條染色體）天然雜交后加倍而成。它地理分布廣泛，是一種形態(tài)多樣且重要的經(jīng)濟作物。

　　芥菜栽培和馴化歷史悠久，經(jīng)過長期變異和選擇，逐漸演化出籽芥、根芥、葉芥和莖芥4個亞種。

　　“一般認為芥菜起源于亞洲。但起源于亞洲何處、是單系起源還是多系起源，一個世紀以來仍懸而未決?！眲⒅宜烧f，關(guān)于芥菜的起源中心，有的學(xué)者認為在中亞，更多人認為在中東；早期形態(tài)學(xué)研究提出了單系起源的觀點，而一些學(xué)者結(jié)合化學(xué)分類學(xué)、核DNA標記和葉綠體基因組標記研究的結(jié)果提出了多系起源的觀點。

　　“關(guān)于芥菜起源，前人研究通常是基于一個性狀、有限的分子標記或有限的材料，這樣獲得的不同結(jié)論、觀點不能被學(xué)界統(tǒng)一接受?！闭撐墓餐ㄓ嵶髡摺⒅袊r(nóng)科院油料所研究員華瑋告訴《中國科學(xué)報》，對作物起源的認識通常是一個不斷深化的過程，在獲得確切結(jié)論之前，往往存在多種不同的觀點。

　　“因此，需要通過更加全面的研究揭示芥菜的身世之謎，也有助于后續(xù)開展芥菜育種改良工作?！眲⒅宜烧f。

　　單一起源和三條獨立馴化之路

　　該研究利用多項遺傳學(xué)、基因組學(xué)測序技術(shù)從頭組裝了芥菜型油菜四川黃籽的基因組，最終獲得高準確性的染色體級別的基因組圖譜，優(yōu)于之前發(fā)表的中國莖用芥菜和印度油用芥菜基因組。

　　“為了探索芥菜的遺傳變異，我們對來自全球38個國家、包含4個亞種的480份種質(zhì)材料進行了重測序?！闭撐牡谝蛔髡摺⒑限r(nóng)業(yè)大學(xué)講師康雷介紹，他們共獲得4529618個高質(zhì)量的單核苷酸變異位點和967266個短的插入缺失位點?！叭娴慕娌嘶蚪M變異數(shù)據(jù)集為芥菜生物學(xué)和育種研究提供了資源?！?/p>

　　進一步的研究闡明了芥菜群體內(nèi)的親緣關(guān)系，顯示出3個分支和6個對應(yīng)不同形態(tài)的遺傳類群，即第一個分支上的根芥群體，第二個分支上的4個籽芥群體，第三個分支上的葉芥和由葉芥馴化而來的莖芥。由此形成了芥菜的4個亞種。

　　“研究物種進化，我們要繪制進化樹，以便利用樹狀分支圖形來表示各物種及其親緣關(guān)系。芥菜的3個不同分支是指它們處于進化樹上3個分枝，再進一步沿分枝產(chǎn)生6個分杈，就是6個群體?！眲⒅宜烧f。

　　為了闡明芥菜的馴化和傳播，他們構(gòu)建了芥菜及其祖先的亞基因組系統(tǒng)發(fā)育樹，同時組裝了478個葉綠體和10個線粒體基因組，以研究芥菜及其祖先之間的細胞質(zhì)關(guān)系。

　　華瑋表示，首先，芥菜進化樹只有一個主干，然后演化出不同分枝，說明芥菜由一個祖先產(chǎn)生6個不同群體。其次，細胞質(zhì)的遺傳物質(zhì)，包括葉綠體和線粒體DNA，表現(xiàn)為母系遺傳，通過胞質(zhì)溯源發(fā)現(xiàn)，芥菜只有一個“媽媽”?！拔覀儚倪@兩方面證實了芥菜是單起源?！?/p>

　　隨后，結(jié)合考古證據(jù)和歷史文字記錄，他們發(fā)現(xiàn)芥菜于14000~8000年前在西亞起源，在其自西向東傳播過程中，形成了3條獨立傳播路徑，通過基因突變和漸滲雜交演化出6個遺傳類群。

　　“3條傳播路線和3個進化分支、3次獨立馴化事件都是對應(yīng)的，芥菜在每一條傳播路途上被分別馴化，這是地域環(huán)境適應(yīng)和人為選擇的結(jié)果?！眲⒅宜烧f，基因組和進化研究指明了芥菜馴化發(fā)生順序、推定了大致馴化時間，與考古發(fā)掘和歷史文獻記載結(jié)果相一致，揭示了芥菜自西向東傳播的過程。

　　“我們分析材料中雖然沒有野生種，但文獻數(shù)據(jù)表明西亞（中東）地區(qū)有野生種分布?！比A瑋說，希望科學(xué)家能盡快深入當(dāng)?shù)夭杉N質(zhì)資源和可能的野生種，進一步揭示芥菜的身世。

　　芥菜形態(tài)的百變之源

　　“種”是生物分類的基本單位，指具有一定自然分布區(qū)，以及一定形態(tài)特征和生理特性的生物類群。同一種中的各個個體具有相同的遺傳性狀，彼此交配可以產(chǎn)生能育的后代。

　　而“亞種”一般被認為是一個種內(nèi)的類群，在形態(tài)上有變異，并具有地理分布、生態(tài)或季節(jié)上的隔離。

　　“由于馴化和人工選擇，芥菜形態(tài)發(fā)生了較大的變化，主要表現(xiàn)為種子大小的增加、根和莖的膨大。芥菜因此形成了4個亞種。”康雷說，芥菜的形態(tài)十分多樣，葉片大小和形態(tài)差異懸殊，有的根莖膨大、伸長；而有的籽粒細小，千粒芥菜籽可能不足1克，但也有大粒的，千粒重達7~8克。

　　隨后，他們對這些馴化性狀進行了較為詳細的研究。

　　研究鑒定到22個與千粒重顯著相關(guān)的候選基因，有7個基因也可以通過選擇消除檢測到。研究人員表示，對這些適應(yīng)當(dāng)?shù)毓庵芷诘幕蜻M行選擇，可誘導(dǎo)芥菜種子大小的改變。

　　他們將根芥基因組與籽芥、葉芥的基因組進行了比較，確定了14個與貯藏根形成有關(guān)的候選基因，可能在生長素信號、糖運輸、細胞分裂、細胞擴張和細胞壁修飾方面發(fā)揮作用。此外，莖芥的特征是莖粗，食用莖直徑大于20厘米，遠大于葉芥。比較了莖芥和葉芥基因組后，他們共鑒定到5018個相關(guān)基因組區(qū)域。

　　“我們通過比較不同類型的芥菜材料，比如大粒材料與小粒材料、根莖膨大材料與不膨大材料，進行分析，看不同材料在進化過程中留下的基因組痕跡，找到了籽芥、根芥和莖芥特有基因組區(qū)域?！笨道渍f。

　　劉忠松說，這篇論文終結(jié)了芥菜起源的百年之爭，揭示了芥菜形態(tài)的百變之源，為收集和利用芥菜種質(zhì)資源提供了指南，為芥菜基因組學(xué)研究建立了路線圖，使得尋找新的基因變得更加簡單、便捷。已鑒定出的新基因、單倍型為不同用途芥菜的基因組選擇育種提供了科學(xué)依據(jù)、基因資源和選擇方法，有助于提高育種效率、加速芥菜育種進程。

[ 責(zé)編：武玥彤