原生生物界—放射蟲門

放射蟲門（學名：Radiozoa）又名放線蟲，為海中浮游生物，有如球形對稱，帶有硅殼，殼上有美麗的花紋。

身體內(nèi)有膜質(zhì)中央囊，囊面穿有許多小孔，將身體分為內(nèi)外兩部分，外部被膠狀物質(zhì)，多有液泡，內(nèi)部有細胞核、液泡和赤、黃等色的油滴；通常均由身體中央射出針狀骨棘，間或多數(shù)針狀物相集成層或互相連絡(luò)而成籠狀，形狀精細繁多；多以分裂法繁殖，也有以孢子繁殖的。

放射蟲多產(chǎn)于熱帶海洋中，因為迅速的繁殖與過多的物種，是診斷化石的重要依據(jù)，可從寒武紀開始。

放射蟲有很多針狀偽足的支援，即所謂axopods，可承受放射蟲的浮力。

1.分類

多孔蟲綱（英語：Polycystine）（Polycystinea）

等輻骨蟲綱（英語：Acantharea）（Acantharea）

Sticholonchea（英語：Sticholonche）

2.放射蟲

放射蟲為海生漂浮的單細胞動物，具放射排列的線狀偽足。放射蟲種類多，數(shù)量大，死亡后沉積海底所形成的軟泥占現(xiàn)代海底面積的2～3%。

放射蟲屬原生動物門輻足綱放射蟲亞綱。形體微小，一般直徑為0.1~0.5mm，少數(shù)可超過1mm。細胞內(nèi)有一中心囊，將細胞質(zhì)分為囊外、囊內(nèi)部分。偽足從囊外部分伸出。一般為無性生殖；少數(shù)放射蟲分裂后的細胞附連在母細胞上，形成單細胞群體。已知化石放射蟲2000種以上，現(xiàn)生放射蟲6000種以上。

（1）原生質(zhì)構(gòu)造

中心囊：球形、鐘罩形、葉狀或不規(guī)則形。囊壁是一層多孔的假幾丁質(zhì)或類粘蛋白質(zhì)的膜。放射蟲的骨架主要隨中心囊的形狀架構(gòu)而成。

中心囊的構(gòu)造差異是分類上極為重要的依據(jù)。

泡沫蟲：中心囊呈軸對稱，囊壁為單層的薄膜， 具無數(shù)規(guī)則分布的小孔。

罩籠蟲：中心囊呈狹長型，單軸式的放射狀對稱，囊壁為一層致密的薄膜，僅在長軸的一端有孔洞。

囊內(nèi)質(zhì)：一個或數(shù)個細胞核,復核、各種細胞類器官、脂肪球、色素體、結(jié)晶體，有營養(yǎng)和生殖功能。

囊外質(zhì)：以多囊蟲目為例

肉基質(zhì)層：顆粒狀原生質(zhì)組成，軸偽足由此伸出，消化作用在此進行，常可見半消化物質(zhì)。

膠泡層：厚層的膠狀組織，充滿膠泡，可調(diào)節(jié)比重，利于漂浮，分泌骨骼。蟲黃藻共生于此。

肉網(wǎng)層：外質(zhì)的最外側(cè)，網(wǎng)目狀構(gòu)造，周邊向外延伸出絲狀偽足。

偽足：偽足上可富有粘稠狀的硅膠。軸狀偽足:由微管組成的軸絲支持；絲狀偽足。

（2）骨骼

大多數(shù)的放射蟲具有結(jié)構(gòu)精致的硅質(zhì)骨架，但海水表層常見的一種群居放射蟲就沒有骨架。

①骨骼成分與特性

主要為Si和O，還有少量的Mg、Ca、Na、Pb等元素，總量不超過4%。骨骼清晰透明，透射光下呈玻璃狀，硬且脆，無彈性。

②骨骼類型

松散結(jié)構(gòu)：為互不連接或接合不堅實的桿、骨針及刺。

網(wǎng)格狀：孔的大小和形狀是重要的鑒定特征。

海綿狀：細短的小棒三維空間連接。

孔板狀：致密均勻，可見稀疏、大小不等的孔。

③骨骼發(fā)育

Haeckel的兩種假說：其一骨骼單元直接由偽足和原生質(zhì)網(wǎng)的化學成分變質(zhì)形成；其二由原生質(zhì)分泌形成。Thompson用在細胞質(zhì)分界面上發(fā)生的物理-化學過程來解釋骨骼形成的網(wǎng)狀模式Hollande認為骨骼形成于活的原生質(zhì)膜內(nèi)。個體發(fā)育的不同階段，骨骼的形態(tài)和結(jié)構(gòu)發(fā)生了一系列的變化。在成年以后，骨骼還具有次生生長現(xiàn)象，表現(xiàn)為翼膜和附加骨骼網(wǎng)。

④骨骼保存

與保存的環(huán)境有關(guān)，0-1000米貧硅水體；火山活動有利于放射蟲的生活和保存，有機組分沉積速率高的地方易保存。CCD面以下，常成為沉積物的主要成分。放射蟲軟泥，主要分布于熱帶太平洋和印度洋深海底。與放射蟲骨骼本身的結(jié)構(gòu)有關(guān)，骨骼纖細的種類更易溶解。

（3）營養(yǎng)與繁殖

①營養(yǎng)

放射蟲主要靠偽足捕食各種浮游生物。 放射蟲共生的藻類（蟲黃藻）也可為放射蟲提供營養(yǎng)。僅限于透光帶。共生的藻類散居在膠泡層中也有在肉基質(zhì)層附近或聚集在中心囊內(nèi)。共生的藻類也可成為放射蟲的食物。

②生活周期

很短，數(shù)天至一個月左右。

③繁殖

無性生殖（分裂生殖、出芽生殖），有性生殖。群體放射蟲有大量具鞭毛的細胞。

（4）分類

根據(jù)殼體結(jié)構(gòu)和對稱性，分為： 泡沫蟲亞目、罩籠蟲亞目、阿爾拜蟲亞目

①泡沫蟲亞目

單體或群體，中心囊膜上均勻分布著許多小孔；極少數(shù)的屬種無骨骼；少數(shù)的屬種具分散于外質(zhì)中的骨針；大多數(shù)泡沫蟲個體微小，具有單一的格子殼——典型形態(tài)（球形對稱）；還有一些屬種具放射狀刺和內(nèi)部支持橫桿的同心殼；一些屬種的骨架是由無秩序稠密排列的小棒組成的海綿狀殼。最古老的類群，寒武紀——現(xiàn)代。占放射蟲屬數(shù)量的一半。依據(jù)骨架的類型和形態(tài)以及放射主針數(shù)目可化分出42科。

②罩籠蟲亞目

中心囊膜的穿孔集中在一端,成為一個孔板,構(gòu)成內(nèi)囊軸絲圓錐體的基部。殼異極，一般為兩側(cè)對稱骨架有主針體型：三射、四射、六射；矢狀環(huán)型：簡單或帶刺，具三角形的基角：格架型：由單列的房室構(gòu)成，分為頂角、頭、胸、腹、基殼口和翼，口孔簡單或被一格架封閉。S出現(xiàn)，古生代屬種較少，中、新生代屬種增加，現(xiàn)代占放射蟲動物群的70%以上。在海洋中分布廣泛，不同的深度有特定的組合。

③阿爾拜蟲亞目

兩側(cè)對稱，殼壁多為無孔板狀 。

（5）個體大小

單體：成年個體直徑數(shù)十微米~數(shù)百微米；

群體：直徑數(shù)厘米~數(shù)十厘米。

（6）主要特征

在細胞質(zhì)內(nèi)有一個球形、梨形或圓盤形的幾丁質(zhì)中心囊。中心囊將細胞質(zhì)分成囊外和囊內(nèi)兩部分。囊的表面包以角質(zhì)膜，膜上有小孔，使囊內(nèi)外的細胞質(zhì)相互溝通。囊內(nèi)有核，司營養(yǎng)及生殖；囊外細胞質(zhì)常有許多脂肪粒和空泡，有利于動物的漂浮生活。

（7）生活習性

海生，營漂浮生活，多為正常鹽度的遠洋生物。多孔球狀外形和多種殼飾。細胞內(nèi)存在氣泡。向外伸展的偽足。囊內(nèi)質(zhì)中的脂肪球，說明以漂浮生活方式為主。但有些具堅實塊狀殼類型是靠近海底生活的特征，并可生活在不同的水深，有的可深達四千米以下。多數(shù)放射蟲分布在溫暖的海洋中，尤其是赤道地區(qū)最為豐富，由赤道向兩極數(shù)量很快減少。僅很小部分可在兩極生存。

①分布

a.水平分布

外海，遠洋，在淺海外陸架有少量分布。

b.垂直分布

可生活在不同的水深，海水表面至數(shù)千米深的洋底。表層個體較小，深海水域中個體較大。大多數(shù)生活在表層透光帶內(nèi)（0—幾百米），表層、中層上部——棘刺蟲類、泡沫蟲類和一些罩籠蟲類；中層以下——一些罩籠蟲類、褐囊蟲類。

②溫度

多數(shù)放射蟲分布在溫暖的海洋中，由赤道向兩極數(shù)量很快減少。僅很小部分可在兩極生存。在大洋表層可劃分出四個組合——極區(qū)帶、近極帶、亞熱帶和熱帶表層組合。

寒流地區(qū)——放射蟲種類少，殼壁厚，構(gòu)造致密，刺短而粗。

暖流地區(qū)——放射蟲種類多，殼壁薄，構(gòu)造纖細，孔小，刺長，側(cè)棘發(fā)育。

③深度

各組合的深度限制界限位于50，200，400，1000和4000米。

④鹽度

放射蟲對鹽度的反應較為靈敏，高于溫度。部分類群可生活于極區(qū)，陸地淡水沒有發(fā)現(xiàn)。正常鹽度種類豐富。

⑤水團

水團是放射蟲生存的環(huán)境。同一水平面分布不同的水團，垂向的不同層次具有不同的水團。水團的性質(zhì)決定放射蟲組合特征的差異。北極從表層到深處只有一個水團低緯度地區(qū)可具有不同的水團。

（8）地史分布

放射蟲的生命歷史非常悠久，但是由于棘刺蟲亞目和褐囊蟲亞目的骨骼結(jié)合得很弱，很容易損壞，很難保存成化石，因而在地層中常見的放射蟲化石多屬于多囊蟲亞目。它們在寒武紀出現(xiàn)，到了泥盆紀后期和石炭紀達到繁盛。法國、英國、俄國的烏拉爾地區(qū)、北美洲和澳大利亞都盛產(chǎn)放射蟲化石。

新生代是放射蟲發(fā)展的頂級時期，尤其是在始新世和中新世，放射蟲的所有類群都出現(xiàn)了，并在世界各地廣泛分布，形成了許多有代表性的化石群。

（9）在地質(zhì)學中的應用

根據(jù)對不同地層放射蟲種類的發(fā)展演化的研究，分析放射蟲的進化譜系，對原生動物的演化有許多啟示。另一方面，由于在世界各大洋深海鉆探獲得大量巖心,對世界大洋洋底地層,自侏羅紀到第四紀各地質(zhì)時期放射蟲的豐度都有了記錄，許多放射蟲的沉積層序都保存得很好，并且找到了放射蟲在地層中的初現(xiàn)和絕滅時限。因而，利用放射蟲進行生物地層劃帶的工作有了迅速的發(fā)展，其中新生代的劃帶工作進展最快。與此同時，基于放射蟲建立的古地磁地層劃帶工作，首先在南極地區(qū)開展，已擴大應用到赤道太平洋和北大西洋兩水域的海底地層。古地磁方法認為放射蟲的絕滅種類與地磁倒轉(zhuǎn)相應,但對古地磁方法的有效性,學者們?nèi)杂胁煌囊庖?。此外，不少學者指出放射蟲的分布與水團的邊界相應,某些放射蟲成為某些水團的地方種,因此，有人認為放射蟲可以作為水團的指示種。至于用放射蟲解釋古氣候、作為古氣候指標，也是近年來對放射蟲應用的發(fā)展。放射蟲是海洋環(huán)境生活的原生動物，淡水環(huán)境絕無生存，因此，它又是海相的指示生物。冷水種生活在北緯40度附近，暖水種在赤道及暖流區(qū)。在大陸架地區(qū)，觀察它的數(shù)量變化規(guī)律，可以探究該地區(qū)海進與海退的演替。