文/姚斌

史蒂芬·古爾德是當今世界上著名的進化論者。1972年，他和尼爾斯·埃爾德里奇共同提出“間斷平衡”學說，對達爾文學說進行了修正，這是他最偉大的科學成就。按照間斷平衡理論，生物的進化并不像達爾文及新達爾文主義者認為那樣是一個緩慢和漸變積累過程，而是長期的穩(wěn)定(甚至不變)與短暫的劇變交替的過程，從而在地質(zhì)記錄中留下許多空缺。

1866年，偉大的進化論者恩斯特·?？藸柊焉鷳B(tài)學定義為“研究動物與其有機及無機環(huán)境之間相互關系的科學”，特別是動物與其他生物之間的有益和有害關系。從此，揭開了生態(tài)學發(fā)展的序幕。生態(tài)學是對生物多樣性的研究，側(cè)重于生物與其環(huán)境的相互作用，以探討進化生物學中最基本的問題：為什么有這么多生命種類？

古爾德認為，一項重要的科學進展，常常通過對相關領域長期未決問題的解決提供關鍵成分，而擴展它的影響。研究最小生態(tài)時間維度的理論生態(tài)學已經(jīng)影響了研究大維度時間領域，即生命30億年歷史的古生物學。古爾德把一種生物多樣性與生物居寄地聯(lián)系起來的生態(tài)學理論解釋二疊紀的滅絕，然后又以另一種多樣性與捕食相互關系的理論提供解決古生物學中的最大難題——寒武紀生命大爆發(fā)問題的線索。

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過去100多年來，對于寒武紀生命大爆發(fā)的科學解釋，主要有兩個基本策略。

第一種策略是，認為寒武紀生命大爆發(fā)是一種假象。因為進化是緩慢逐漸的。所謂的爆發(fā)只是表明首次在化石生物記錄中發(fā)現(xiàn)了早在前寒武紀就已經(jīng)存在并發(fā)展的生物。這種策略根據(jù)硬體部分論據(jù)的概念包含了一種真理的成分，但無法給出答案，也很難再流行。因為動物硬體外殼在寒武紀的突然出現(xiàn)，意味著具有這種外殼的動物確實發(fā)生了迅速的進化。

第二種策略是，宣稱寒武紀生命大爆發(fā)代表了復雜性非常迅速的真正事件。寒武紀后生動物的環(huán)境一定發(fā)生了什么事件，以致產(chǎn)生了這么迅速的進化爆發(fā)。只有兩個相互重合的可能性：物理環(huán)境的變化或生物環(huán)境的變化。這種策略以約翰·霍普金斯大學進化生物學家斯蒂文·斯坦利的“收割原則”生態(tài)理論為代表。

古爾德贊成第二種策略。在考慮生物多樣性的原因時，我們會認為一種“收割者”(草食或肉食)的引入，可能會減少給定地區(qū)的物種數(shù)目。假如一種動物收割處女地的食物，這樣應該是多樣性減少，并且完全排斥了一些稀少的物種。但是，通過對生物如何分布的研究，會產(chǎn)生相反的看法。在初級生產(chǎn)者(即在那些利用光合作用制造自己所需營養(yǎng)，而不是用其他生物的生物)的群落中，一種或少數(shù)幾種物種在競爭中將占優(yōu)勢，并將獨占這個空間。這樣的群落，可能生物量很大，但是種數(shù)稀少。收割者在這樣的系統(tǒng)中傾向于捕食數(shù)量多的物種，于是便限制了這種物種的統(tǒng)治能力，并為其他物種騰出了空間。進化良好的收割者會食用它們喜歡捕食的物種，但不會對這種物種斬盡殺絕，以免自己死于持久的饑餓。

一個良好的收割生態(tài)系統(tǒng)是混雜多樣的，種數(shù)多，但每一種生物的數(shù)量少。換一種說法，在生態(tài)金字塔中，每增加一個新的層次，就會擴展其下面的層次。野外的研究支持了收割原則：人工池塘中，放進捕食性魚，會增加浮游動物的多樣性；從多樣的藻類群落中去掉草食性海膽，會使一個物種在該群落中占據(jù)統(tǒng)治地位。

保持了25億年的前寒武紀的藻類群落，它完全由簡單的初級生產(chǎn)者組成，它沒有被收割過。正是由于這個原因，這種群落在生物學上屬于單一不變的群落。由于物理空間被少數(shù)量大的類型頑強地占據(jù)著，所以這種群落的進化非常緩慢，從未有過豐富的多樣性。斯坦利指出，寒武紀大爆發(fā)的關鍵是草食收割者的進化，即食用其他細胞的原生生物的進化。收割者為生產(chǎn)者有更大的多樣性制造了空間，而這種多樣性的增加又導致了更特異的收割者的進化。生態(tài)金字塔按兩個方向迅速發(fā)展，較低層次的生產(chǎn)者增加了許多物種，在頂端又增加了新的食肉層次。

如何證明這種觀點？前寒武紀最豐富的生產(chǎn)者群落作為疊層石(與沉積巖結(jié)合的藍綠藻席)保存了下來。疊層石僅盛產(chǎn)于缺少后生動物收割者的貧瘠環(huán)境中，例如超鹽量的咸水湖中。生物學家彼得·加勒特發(fā)現(xiàn)，只有人工移走收割者，這些藍綠藻席才能在更正常的海洋環(huán)境中生存下來。藍綠藻席在前寒武紀的豐富，大概反映了當時收割者的貧乏。

收割理論演繹的論點是基于已經(jīng)建立的生態(tài)學原則，同時與前寒武紀世界的任何事實都不矛盾，并且與少量觀察特別吻合。收割理論站得住腳的4個理由是：①它解釋了我們所知的關于前寒武紀生命的事實；②它是簡單的，既不復雜又不牽強；③它是純生物學的，尤其避開援引外界的控制；④它主要是從已經(jīng)建立的生態(tài)學原則直接演繹的產(chǎn)物。斯坦利并不援引根據(jù)嚴格的試驗獲得的信息作為證據(jù)。他第二個理由是方法論的假定，第三個理由是哲學上的傾向，第四個理由是對原先理論的應用。斯坦利只有第一個理由參照了前寒武紀的事實，而這個理由并不太強，只說明他的理論解釋了已知的事實，許多其他的理論也是這樣。

古爾德贊嘆道，科學中的創(chuàng)造性思維確實就是這樣，并不是機械地收集事實和歸納出理論，而是一種復雜的過程，包括了直感、先見和其他領域的啟迪。最好的科學，是將人們的判斷和機智都置于科學的過程中。科學是人類的實踐。

2

寒武紀生命大爆發(fā)中的“爆發(fā)”，指的是寒武紀的最初1000萬元至2000萬年，生物多樣性的突然增加。古生物學家普遍難以理解爆發(fā)本身。正確的理論應該解釋為什么早期寒武紀是這樣一個不尋常的事情：或許它代表著第一次積累了有利于呼吸作用的足夠的氧，或許它代表著早期是復雜生命無法生存的過熱地球冷卻了下來，或許它代表著海洋化學物質(zhì)的變化累積了大量的碳酸鈣，這樣軟體動物才有可能包有保護性的骨架。

對于古爾德而言，或許爆發(fā)本身是前寒武紀事件活動中已確定為必然過程的預定產(chǎn)物。早期寒武紀時代無論如何沒有什么特殊的，爆發(fā)的原因應該從造成復雜生命產(chǎn)生的更早事件中尋找。寒武紀爆發(fā)模式差不多符合一種生長的普遍規(guī)律，這種規(guī)律預示了迅速生長的時期。比起爆發(fā)之前的緩慢增長時期或爆發(fā)之后的平緩增長時期，爆發(fā)并不是更基本的。爆發(fā)之前時期的引發(fā)最終保證了后來的爆發(fā)。

古生物學家杰克·賽普科斯基在研究寒武紀后期爆發(fā)結(jié)束時生物多樣性提供了一個增長模型，即所謂的S型曲線。在前寒武紀末期，生命的緩慢增長就是遲緩期。那時的動物群比較適中，主要是腸腔動物，即軟珊瑚、水母和蠕蟲。著名的寒武紀爆發(fā)只不過是這一連續(xù)過程的對數(shù)期，而后寒武紀期的平緩表明世界海洋的生態(tài)角色開始衰退。假如S型曲線增長規(guī)律控制了早期的生命多樣化，那么寒武紀大爆發(fā)就不是什么特殊的事情。它只不過是由兩種因素決定了對數(shù)期：①發(fā)生在前寒武紀時期引發(fā)遲緩期的事件；②允許S型曲線增長的環(huán)境特性。

這個猜想引人入勝，但無法具體說明首要的因素——引起S型曲線增長的原因。只能更好地說明第二個因素——允許S型曲線增長的環(huán)境特性。S形曲線增長并不是自然系統(tǒng)的普遍特性，只發(fā)生在一種環(huán)境中。實驗室中的細菌在太致密或缺乏營養(yǎng)的情況下，并不是S型曲線增長。S型模式只發(fā)生在開放、無限制的系統(tǒng)中，那里的食物充足、空間足夠，生物數(shù)量的進一步增長只受自身數(shù)量的限制。顯然，前寒武紀的海洋形成這種空曠的生態(tài)系統(tǒng)，空間廣闊，食物豐足，沒有競爭。S型曲線代表了在海洋中的第一次生物量增加。在開放的生態(tài)系統(tǒng)中，S型曲線是一種可以成立的模式。

對數(shù)期的動物進化表現(xiàn)出的進化模式，與后來自我調(diào)節(jié)平衡占統(tǒng)治地位的進化模式不同。古爾德和他的同事曾經(jīng)將進化樹模式化為一個隨機過程。在進化樹“增長”之后，劃分出其中的主枝，并考察每一個枝的歷史，這種枝專業(yè)上叫“支序”。他們把每一個支序都繪成所謂的紡錘體圖。紡錘體圖按下列方法繪制：簡單計算每一時期活著的物種數(shù)，根據(jù)物種數(shù)變更圖的寬度。然后，衡量這些圖的一些特征。有一種衡量的方法叫做G.G.(引力中心)，用來確定引力的中心位置，也就是支序最寬闊最多樣性的地方。假設最多樣性的位置在支序持續(xù)時間的中心點，就給定G.G.值0.5(支序全部存在的一半途徑)。假如支序在中心點之前達到最大的多樣性，它的G.G.值就小于0.5。在這個隨機系統(tǒng)中，G.G.值總是接近0.5，理想的支序其中心最寬處呈菱形。這種隨機世界是一個完美平衡的世界，不允許存在S型曲線增長的對數(shù)期，物種的數(shù)量隨時間保持平衡，即物種滅絕的速度與新物種起源的速度相同。

1975年，古爾德統(tǒng)計了寒武紀對數(shù)期之后產(chǎn)生與死亡的400多個支序。它們平均G.G.值為0.4993, 非常接近理想狀態(tài)平衡世界的0.5。古爾德還做了許多在對數(shù)期間產(chǎn)生的秩序和對數(shù)期后死亡的支序紡錘體圖。值得注意的是，它們的平均值小于0.5。它們記錄的是多樣性增長的一種不規(guī)則世界，可以用它們的值來估計寒武紀對數(shù)期的時間與長度。支序的G.G.值低于0.5是因為它們產(chǎn)生于迅速多樣化時，卻死于與起源于滅絕更慢的平穩(wěn)期。因此，這些支序在它們的歷史早期達到了最大的多樣性，因為它們最初的代表參加了無限制增長的對數(shù)期，不過卻在隨后的穩(wěn)定世界中緩慢地衰落消失了。

定量化的研究可以在兩方面幫助我們理解寒武紀爆發(fā)。首先，可以用來認識S型曲線增長的特性，并且從更早的事件中確定成因，這樣，寒武紀問題本身便消失了。其次，通過統(tǒng)計研究紡錘體圖，可以確定寒武紀對數(shù)期的時間與長度。這項工作最顯著的成果不是寒武紀支序的G.G.值低，而是寒武紀后的支序與理想狀態(tài)下平衡世界模型的G.G.值相同。海洋生物所保持的平衡有可能經(jīng)歷過所有地球運動的變遷、所有的大規(guī)模滅絕、大陸的碰撞、海洋生物的耗盡與創(chuàng)生。寒武紀對數(shù)期產(chǎn)生的生物充滿了地球的海洋。從那時起，在有限的基本樣式內(nèi)，進化產(chǎn)生出無窮的變異。海洋生物具有豐富的變異和精巧的適應，而且具有神奇的美。然而，從一個重要的角度看，從寒武紀以來，一直是寒武紀爆發(fā)期的基本產(chǎn)物在進化。

3

有兩次大滅絕讓人震撼。第一次大約在2.25億年前的二疊紀末期，超過一半的海洋生物在很短的幾百萬年內(nèi)滅絕了。這次大規(guī)模滅絕的犧牲者包括所有的三葉蟲、所有的古珊瑚、唯一一個譜系的菊石、多數(shù)苔蘚蟲、腕足動物和海百合。在過去6億年時間里間斷生命史的若干大規(guī)模滅絕中，這次大死亡是最深重的一次。后來的距今7000萬年前的白堊紀大滅絕是其次的。白堊紀大滅絕毀滅了25%的動物綱，消滅了地球上占統(tǒng)治地位的陸生動物，即恐龍及其同類，并因此為哺乳動物及最后人類的進化提供了舞臺。

在古生物學中，最吸引人的也是讓人失敗最多的問題就是探討這些滅絕的原因。由于二疊紀的滅絕使其他的滅絕都黯然失色，所以才一直是人們首要關注的問題。如果我們能夠解釋這次最大的大滅絕，我們就有可能掌握了理解一般大規(guī)模滅絕的鑰匙。在20世紀70年代前的十幾年里，地質(zhì)學與進化生物的進展交織起來已經(jīng)提出了一個可能的答案。

這個可能的答案來自大陸漂移理論。它在20世紀早期就提出來了，但由于缺乏大陸移動的機制，所以受到普遍的抵制。之后，對洋流的研究得出了板塊構(gòu)造理論中的機制。地球表面由不太多的板塊構(gòu)成，板塊的邊緣是脊和俯沖消減帶。在舊板塊移動部分的脊處形成新的洋流。作為對于突起脊的平衡，原先板塊的一些部分在俯沖消減帶移入地球的內(nèi)部。大陸被動地附在板塊上，并隨板塊運動，大陸并不像原先理論認為的“破浪”穿過固定的洋流。因此，大陸漂移只是板塊構(gòu)造的一種結(jié)果。板塊構(gòu)造的其他重要結(jié)果包括板塊邊緣的地震和兩個板塊上大陸的碰撞形成山脈。

當我們重建了大陸移動的歷史，我們便理解了發(fā)生在二疊紀末期獨特事件：所有的大陸合并成單一的超級大陸——泛大陸。合并的結(jié)果導致二疊紀的大滅絕。這種片段合并產(chǎn)生廣泛的結(jié)果，從氣候的變遷、海洋的環(huán)流到以前隔離生態(tài)系統(tǒng)的相互作用。許多研究表明，在一定的地區(qū)，寄居地本身的大小，即使不是主要的因素，也是影響極大的因素。例如，假如我們統(tǒng)計生活在不同大小島嶼上螞蟻種的數(shù)量，我們會發(fā)現(xiàn)，一般說來，島嶼越大，種數(shù)越多。

由此，我們理解了有關二疊紀滅絕與一般化石記錄的兩件事：第一，二疊紀的滅絕主要影響海洋生物。那時，相對少的陸生植物與脊椎動物并沒有受到太大的影響；第二，化石記錄主要保存的是淺水海洋生物，幾乎沒有找到多少生活在海洋深處的海洋生物化石。以定量的方法分辨出導致淺海區(qū)域突然減少了兩個原因。第一個原因?qū)儆诨編缀螌W，例如前二疊紀每一個分離的大陸完全被淺海包圍，大陸塊的結(jié)合就使接縫處的區(qū)域消失。第二個原因與板塊構(gòu)造的機制有關。當洋脊活躍地產(chǎn)生出洋流并散播出去，那么脊本身比海洋的最深處的位置要高。這樣，從海底排出的水，海平面就會上升，部分大陸則被淹沒。反之，假如洋流減緩或停止。脊便坍塌，海平面下降。

二疊紀后期大陸碰撞時，攜帶大陸的板塊將大陸鎖定，這樣導致新洋流的散播突然停止。洋脊下沉，淺海從大陸退卻。今天大陸邊緣都是由淺水的大陸架構(gòu)成，伸向海洋的大陸架使大陸的敘面非常陡峭。假如海平面退到暴露出整個大陸的地步，那么世界上多數(shù)的淺海就會消失。在二疊紀后期很可能發(fā)生了這樣的事情。隨著淺海的消失，早期二疊紀豐富的生態(tài)系統(tǒng)失去了供養(yǎng)其成員的空間，必然引起其他結(jié)果，從而決定了二疊紀更早時期的生態(tài)系統(tǒng)不穩(wěn)定，導致了大規(guī)模的滅絕事件。

對古生物學中極為難解之謎的解答是兩個相關領域：生態(tài)學和地質(zhì)學。如果100多年來一直證明一個問題難以駕馭的話，那么不可能以舊的方式、囿于舊的成規(guī)再收集更多的資料。理論生態(tài)學使我們提出正確的問題，而板塊構(gòu)造也為我們提供了正確的當時地球狀況。