文：吳杰、劉超  

來源：信睿周報（ID：TheThinker_CITIC）

情緒是心理現(xiàn)象中最豐富的部分。但在科學(xué)心理學(xué)的發(fā)展歷程中，情緒的主觀性導(dǎo)致相關(guān)測量和實驗操作比較復(fù)雜，因此，關(guān)于情緒的研究相對比較滯后。直到20世紀(jì)70年代，情緒相關(guān)研究才逐漸回到研究者的視線中。此后，隨著認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)的發(fā)展，研究者開始使用神經(jīng)科學(xué)的方法，結(jié)合社會心理學(xué)、認(rèn)知心理學(xué)、發(fā)展心理學(xué)等分支理論，對情緒是什么，其起源與發(fā)展，以及情緒與其他心理過程的關(guān)系等問題展開了討論，成果頗豐。

描述特定情緒如何在大腦中產(chǎn)生和表征，是情緒神經(jīng)科學(xué)的一個核心問題，而關(guān)于情緒的功能性磁共振研究（functional magnetic resonance imaging, fMRI）也是近幾年才發(fā)展起來的。

?？寺≒aul Ekman）等心理學(xué)家認(rèn)為，只有少數(shù)情緒是基本的，具有顯著性生物進化意義和跨文化的一致性。這些基本情緒包括快樂、憤怒、驚訝、恐懼、悲傷和厭惡等。最初，尋找基本情緒表征的元分析研究大多沒有得出十分有力的結(jié)果。這些研究不成功，很大程度上是由于其為單變量分析，且混合了情緒的不同方面。而神經(jīng)科學(xué)則為基本情緒表征提供了可靠的證據(jù)。近期的很多研究也表明，情緒不是由單一的腦區(qū)負(fù)責(zé)的，對情緒神經(jīng)基礎(chǔ)的研究也轉(zhuǎn)向不同情緒神經(jīng)活動的差異和相互有重合的部分。

恐懼與杏仁核。研究表明，杏仁核（amygdala）是情緒認(rèn)知神經(jīng)機制中的重要結(jié)構(gòu)。一般認(rèn)為，有益于個體的情緒（如快樂）是正性情緒，與之相反的是負(fù)性情緒，如悲傷、恐懼、憤怒等。研究發(fā)現(xiàn)，杏仁核和很多負(fù)性情緒有關(guān)，但最主要的是參與恐懼情緒的加工。一位被稱為SM女士的著名的病人為杏仁核的相關(guān)研究做出了巨大貢獻。SM女士患有一種被稱為“類脂蛋白沉積癥”（Urbach-Wiethe）的十分罕見的基因疾病，這導(dǎo)致她大腦雙側(cè)杏仁核病變萎縮，但除了感受不到恐懼，SM女士的其他情緒與常人無異。研究者發(fā)現(xiàn)，像SM女士這樣雙側(cè)杏仁核損傷的患者無法正常識別他人的恐懼表情，但他們能識別恐懼的聲調(diào)，可以用恐懼的詞匯描述恐怖的情境。對SM女士的后續(xù)研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)引導(dǎo)患者關(guān)注恐懼表情的眼部時，患者也可以識別出恐懼情緒。這似乎說明，杏仁核并非特定的恐懼情緒中樞，杏仁核的損傷不一定會損害恐懼情緒本身，而可能會影響對特定情緒性信息的注意。并且，一些影像學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，雙側(cè)杏仁核在情緒認(rèn)知中存在不對稱性，看到恐懼面孔時，右側(cè)杏仁核的激活程度更強。

此外，杏仁核對恐懼的習(xí)得至關(guān)重要。我們對某些事物的恐懼來自學(xué)習(xí)，這種學(xué)習(xí)類似于條件反射，比如，如果被開水壺燙傷，人會在大腦中形成“觸摸開水壺”和“被燙傷的疼痛”的聯(lián)結(jié)，同時也會產(chǎn)生對疼痛的恐懼情緒，這種恐懼情緒能幫助我們規(guī)避風(fēng)險，即不去觸摸開水壺。而這一過程與杏仁核密切相關(guān)，對恐懼事件的記憶可能存儲在杏仁核中。一些動物實驗發(fā)現(xiàn)，杏仁核被損毀的大鼠對天敵的恐懼減少，對未知事物更缺乏戒備。

厭惡與腦島。另一個與情緒相關(guān)的腦區(qū)是腦島。腦島位于大腦深處，被顳葉、額葉、頂葉所覆蓋。研究發(fā)現(xiàn)，觀看讓人惡心的圖片時，個體前腦島的激活明顯增強?？柕拢ˋndrew J. Calder）等人發(fā)現(xiàn)，前腦島損傷的病人無法識別厭惡情緒 。盡管這些結(jié)果意味著腦島參與了厭惡情緒的檢測和體驗，但它可能并不是進行厭惡情緒加工的特定腦區(qū)，更多的神經(jīng)科學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，腦島參與社會情境下厭惡情緒的加工。一些腦成像研究結(jié)果表明，觀看他人經(jīng)歷厭惡和自己體驗到厭惡時（如聞到難聞的氣味），會激活腦島中相同的區(qū)域；在看到道德越軌行為和看到惡心圖片時，也會產(chǎn)生相似的厭惡情緒。

部分與情緒相關(guān)的腦區(qū)。圖片及圖注由本文作者提供

前額葉皮層。前額葉（prefrontal cortex, PFC）在情緒認(rèn)知和調(diào)節(jié)中起著重要作用，同時，前額葉與杏仁核、丘腦等腦區(qū)存在結(jié)構(gòu)和功能上的連接，因而能夠接受和整合來自其他腦區(qū)的信息。fMRI研究發(fā)現(xiàn)，前額葉參與基本的正、負(fù)性情緒的表達。

除了參與簡單的情緒反應(yīng)，前額葉還與情緒調(diào)節(jié)有關(guān)，特別是在涉及情緒和行為決策中起關(guān)鍵作用。一個著名的病例是一位名為蓋奇的病人，他意外損傷了腹內(nèi)側(cè)前額葉皮層（ventromedial prefrontal cortex, VMPFC），盡管他幸運地活下來，且智力也沒有受損，但他的性情大變，情緒反應(yīng)遲鈍，且表現(xiàn)出社會行為異常。研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)眶額皮層（orbitofrontal cortex,OFC）受損，會影響個體進行情緒體驗、情緒學(xué)習(xí)及情緒調(diào)節(jié)。內(nèi)側(cè)前額葉的扣帶回皮層也是重要的情緒相關(guān)腦區(qū)?？蹘Щ仄忧安?，即前扣帶回（Anterior cingulate cortex, ACC）與更復(fù)雜的情緒有關(guān)。例如，憤怒是個體目標(biāo)實現(xiàn)受到阻礙時產(chǎn)生的一種負(fù)面情緒，相比恐懼，它的腦機制更為復(fù)雜。早期研究發(fā)現(xiàn)，憤怒表情能引起眶額皮層和前扣帶回的激活程度增強。

前額葉腦區(qū)示意圖。圖片由本文作者提供

基本情緒在大腦中的表征。神經(jīng)科學(xué)為情緒研究提供了超越單一腦區(qū)的多變量分析方法。最近一些研究使用多變量模式分析（MVPA）方法，對6種基本情緒的大腦活動模式進行分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)不同情緒的神經(jīng)機制在個體之間是一致的。基本情緒不是在特定的腦區(qū)或系統(tǒng)中進行表征，而是在一個更廣泛的大腦區(qū)域網(wǎng)絡(luò)中以分散的激活模式編碼。研究者發(fā)現(xiàn)，主觀情緒狀態(tài)是多個大腦皮層與皮層下系統(tǒng)同時被激活的結(jié)果，包括軀體感覺區(qū)和運動區(qū)、處理內(nèi)臟信息的腦島、編碼情感相關(guān)性信息的杏仁核、涉及記憶的海馬區(qū)、涉及自我相關(guān)信息加工的默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)（default mode network, DMN）及支配覺醒的丘腦和下丘腦等多個腦區(qū)。這些子系統(tǒng)的激活被整合到額葉和頂葉區(qū)域，將情緒驅(qū)動的神經(jīng)和生理變化與自我意識聯(lián)系起來。

不同情緒在腦區(qū)中的表征。圖片及圖注由本文作者提供

情緒是進化的產(chǎn)物，使我們能夠適應(yīng)周圍的環(huán)境（Darwin, 1872），因此情緒具有非常重要的社會價值和適應(yīng)意義，個體大腦的社會和情感方面不可避免地聯(lián)系在一起。許多情感在社會互動中產(chǎn)生，同時也深刻地影響著個體在互動中的行為。對此，研究者也展開了對社會領(lǐng)域中情緒的研究。在認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)視角下，研究者可以更進一步探討這些復(fù)雜的社會情緒之間微妙的差別，以便更好地理解個體在社會中的行為。

自我意識情緒。自我意識情緒是人們在社會交往中根據(jù)一定的價值標(biāo)準(zhǔn)評價自我或被他人評價時產(chǎn)生的情緒，包括積極（如驕傲、自豪）和消極（如內(nèi)疚、羞恥）兩方面。對自我意識情緒的研究受歸因理論的推動，但歸因理論未能解釋自我意識情緒出現(xiàn)的原因及這類情緒的功能。對此，神經(jīng)科學(xué)給出了答案：大腦結(jié)構(gòu)與功能的統(tǒng)一使得對自我意識情緒神經(jīng)機制的研究可以揭示其可能具有的功能。

內(nèi)疚情緒產(chǎn)生的核心原因是共情，特別是對他人的疼痛共情。影像學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)個體感到內(nèi)疚時會激活與疼痛共情相關(guān)的腦島、扣帶回等腦區(qū)。此外，個體與群體具有共同的內(nèi)疚腦機制：在觀看群體內(nèi)成員的越軌行為時，扣帶回皮層中部（anterior region of middle cingulate cortex, aMCC）的激活程度與內(nèi)疚感呈正相關(guān)，這表明aMCC參與了基于群體的內(nèi)疚體驗。

羞恥和內(nèi)疚在情緒感受方面很大程度是重疊的，喚起這些情緒的情景也十分接近，fMRI研究也發(fā)現(xiàn)它們具有較為相似的神經(jīng)機制，即在負(fù)責(zé)情緒的腦島以及和心理理論及自我參照信息加工相關(guān)的背內(nèi)側(cè)前額葉（DMPFC）等腦區(qū)都有激活。但二者之間存在著微妙的差別：羞恥涉及更多的自我參照加工，而內(nèi)疚涉及更多的共情，且這種差別發(fā)生在早期階段 。研究者在對大腦激活模式進行多變量模式分析后發(fā)現(xiàn)，羞恥和內(nèi)疚在前扣帶回腹側(cè)的激活模式有差異；更高水平的羞恥傾向與更薄的后扣帶回和更小的杏仁核體積有關(guān)。

內(nèi)疚和羞恥雖是自我意識情緒，但同樣具有社會適應(yīng)功能：研究者觀察人體驗內(nèi)疚情緒時的眼球運動發(fā)現(xiàn)，與受害者的目光接觸更容易喚醒內(nèi)疚情緒。很多研究表明，羞恥會導(dǎo)致個體對他人表達更多的憤怒，這似乎不利于個體進行社會適應(yīng)，因為它不利于形成長久的社會互惠。但最近的研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)他人知道引起羞恥情緒的事件并傾向于貶低這些事件時，個人就會控制自己對他人的憤怒，這意味著這類自我意識情緒可能可以作為恢復(fù)社會關(guān)系的信號。

社會道德情緒。感激情緒是一種重要的社會道德情緒，它對維持合作、互惠有著重要意義。研究者通過fMRI研究感激情緒的產(chǎn)生，他們發(fā)現(xiàn)價值、風(fēng)險、社會不確定性等因素對感激情緒的產(chǎn)生有重要作用。?？怂梗℅lenn R. Fox）等人發(fā)現(xiàn)感恩涉及關(guān)于道德認(rèn)知（MPFC，ACC）、獎賞（VMPFC）、心理理論（DMPFC）和基本情緒（腦島）等腦區(qū)的活動。之后，研究者使用fMRI結(jié)合人際互動范式，討論了現(xiàn)實社會互動情境下感激情緒的神經(jīng)機制。研究發(fā)現(xiàn)，他人有意的幫助能夠激活與獎賞相關(guān)的腦區(qū)，這些腦區(qū)（VMPFC、尾狀核等）的激活程度和受益者的感激程度呈正相關(guān)，并且當(dāng)人產(chǎn)生感激情緒時，腦島對疼痛的反應(yīng)有所降低。

有研究者在前人研究的基礎(chǔ)上又進一步討論了感激情緒產(chǎn)生的認(rèn)知神經(jīng)基礎(chǔ)，即“受益者的利益”和“助人者的成本”這兩個感激的重要前提是如何在受益者的大腦中編碼和整合的。研究者發(fā)現(xiàn)，受益者的自身利益編碼位于對獎勵信息敏感的腦區(qū)（如腹側(cè)紋狀體），而助人者的成本編碼位于顳頂交界處（temporo parietal junction, TPJ），此外，前扣帶回在將感激轉(zhuǎn)化為互惠行為中起著中介作用。

其他fMRI研究還發(fā)現(xiàn)，風(fēng)險和不確定因素對感激的產(chǎn)生也有影響：個體對助人者利他決策的評估和對風(fēng)險、不確定因素的評估具有相同的腦機制，二者都涉及與恐懼、焦慮相關(guān)的腦區(qū)（如眶額皮層、前腦島）。此外，為了使個體能夠在不確定環(huán)境下監(jiān)控現(xiàn)實與預(yù)期的沖突，推斷助人者的意圖，與之有關(guān)的背內(nèi)側(cè)前額葉、前扣帶回背側(cè)也有激活。這些發(fā)現(xiàn)都表明，社會不確定感在感激情緒的產(chǎn)生中發(fā)揮了關(guān)鍵作用。

情緒對社會認(rèn)知與行為的影響。我們對事物的認(rèn)知和感受二者之間的關(guān)系是怎樣的？情緒如何影響我們對事物的認(rèn)識，又如何進一步影響我們的行為與決策？這些都是心理學(xué)家一直爭論不休的問題。近幾十年來，借助認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)的研究方法，這些問題的答案正在慢慢浮出水面。

以社會認(rèn)知中非常重要的道德判斷為例，道德判斷是理性思考還是受情緒驅(qū)動的結(jié)果？格林（Joshua D. Greene）使用fMRI掃描了個體進行道德兩難判斷時的大腦，發(fā)現(xiàn)情緒相關(guān)腦區(qū)和認(rèn)知加工相關(guān)腦區(qū)表現(xiàn)出相互競爭的激活模式，由此他提出了雙加工理論模型。隨后，越來越多的神經(jīng)科學(xué)證據(jù)證明，情緒因素在道德判斷中具有重要影響——有意識的認(rèn)知推理過程和情緒啟動的直覺過程共同作用，促成了道德判斷，認(rèn)知與情緒是道德判斷中難以分離的兩個重要過程。

在社會決策研究當(dāng)中，也有不少證據(jù)證明了情緒和認(rèn)知的交互作用，這些研究推翻了完全理性人的假設(shè)，證明情緒會對社會行為產(chǎn)生影響。公平行為是重要的親社會行為，實證研究表明個體對公平有“天生”的偏好，而對不公平——不論是不利不公平（即自己獲得的利益比別人少），還是有利不公平（即自己獲得的利益比別人多），都存在“本能”的厭惡。但面對這兩種不公平情況，個體的行為卻是不同的。神經(jīng)影像學(xué)的研究表明，不利不公平和有利不公平的神經(jīng)機制存在差異：有利不公平厭惡可能源于預(yù)期的因違反規(guī)范帶來的內(nèi)疚感受，這與社會心理化過程相關(guān)，前腦島、背內(nèi)側(cè)前額葉（如rDLPFC和DMPFC）均參與其中；不利不公平厭惡主要與軀體感覺、情緒和沖突處理相關(guān)，涉及腦區(qū)包括左腦島后部、杏仁核和扣帶回背側(cè)。特別是在腦島中，對不公平情境的加工呈現(xiàn)出空間差異，即腦島前部主要參與對有利不公平厭惡的加工，其后部主要參與對不利不公平厭惡的加工。此外，腦島和杏仁核、扣帶回在結(jié)構(gòu)和功能上存在連接，這種連接能調(diào)節(jié)針對不公平提議的情緒反應(yīng)。這些結(jié)果表明，腦島可能支持原始厭惡反應(yīng)、厭惡和道德之間的聯(lián)系。在加工社會互動中的厭惡情緒時，腦島與其他腦區(qū)在結(jié)構(gòu)及功能上的連接起到重要作用。

認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)給情緒研究帶來的影響是前所未有的，其雖然只有短短幾十年的歷史，但發(fā)展迅速，社會和情感神經(jīng)科學(xué)已成為認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)更廣泛背景下的核心課題。正如一些學(xué)者所言，情緒包含很多不同層面，如情緒狀態(tài)、情緒體驗、情緒認(rèn)知、調(diào)節(jié)等，神經(jīng)科學(xué)能幫助我們進一步區(qū)分情緒的不同層面。此外，越來越多的研究表明，情緒不再是孤立的心理過程，從早期的感知覺階段到高級的心理過程，社會認(rèn)知和情感都是相互交織的，幾乎所有的社會互動都會產(chǎn)生情感。在神經(jīng)科學(xué)的推動下，越來越多的研究開始關(guān)注社會認(rèn)知中的情緒因素，以及情緒對社會行為、決策的調(diào)節(jié)作用。

這些認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)視野下的情緒研究，讓我們對情感的產(chǎn)生和其社會適應(yīng)性意義有了全新的認(rèn)識。情緒研究不僅能幫助我們認(rèn)識自己，理解人類社會，同時也具有廣泛的應(yīng)用意義，比如更好地幫助有情緒障礙的患者，或與新興的人工智能結(jié)合，也許未來我們就能擁有像電影《超能陸戰(zhàn)隊》中的“大白”一樣可以感知情緒、與我們產(chǎn)生情感共鳴的機器人。

（本文原載于《信睿周報》第33期，注釋略。）

作者簡介：吳杰、劉超。（北京師范大學(xué)認(rèn)知神經(jīng)與學(xué)習(xí)國家重點實驗室）版權(quán)所有

排版：小鯨魚  Bobby