【原】PNAS：心腦交互形成體感知覺和誘發(fā)電位

思影科技 2021-01-31

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據(jù)報道一些與心跳相關(guān)的效應(yīng)會影響意識感知，目前尚不清楚這些效應(yīng)是獨立的還是存在關(guān)聯(lián)的，它們是早期知覺效應(yīng)還是晚期決策過程。來自德國馬克斯·普朗克人類認(rèn)知與腦科學(xué)研究所的Esra Al等人結(jié)合腦電、心電圖以及信號檢測論分析，發(fā)現(xiàn)心跳會對意識感知產(chǎn)生兩種截然不同的影響，這些影響與早期/晚期軀體感覺處理有關(guān)。

首先，發(fā)現(xiàn)了心臟內(nèi)感受的標(biāo)志--心跳誘發(fā)電位（heartbeat-evoked potential ，HEP）對早期感覺加工的影響，刺激前HEP的振幅與體感刺激的定位和檢測呈負(fù)相關(guān)，反映了更保守的檢測偏差。更重要的是，HEP振幅較高時，早期（P50）和晚期（N140，P300）體感誘發(fā)電位的振幅會出現(xiàn)下降。

第二，心跳周期的刺激時機也會影響感知，在心臟收縮期，刺激被檢測和正確定位的概率較低，這與知覺敏感性的變化有關(guān)。僅對晚期SEP成分存在抑制時，這種知覺衰退才會出現(xiàn)，并且在心率更穩(wěn)定的個體中表現(xiàn)更強。這兩種與心跳有關(guān)的效應(yīng)都與α振蕩對軀體感覺加工的影響無關(guān)。研究者在預(yù)測編碼賬戶中解釋了心跳周期計時效應(yīng)，并提出與HEP相關(guān)的效應(yīng)可能反映了內(nèi)感受和外感受的自發(fā)轉(zhuǎn)移或一般注意資源的調(diào)節(jié)。因此，研究者的結(jié)果提供了一個普遍的概念框架來解釋如何將內(nèi)部信號整合到我們對世界的有意識感知中。本文發(fā)表在PNAS雜志。（可添加微信號siyingyxf或18983979082獲取原文及補充材料）

引言

雖然越來越多的證據(jù)表明，與心臟功能相關(guān)的事件可能會調(diào)節(jié)意識知覺，但基本問題仍然沒有解決。是否知覺辨別能力即信號檢測論中的敏感性會受到心臟活動的影響？或者報告這個效應(yīng)下的刺激存在或不存在是否存在偏差，也就是信號檢測論中的標(biāo)準(zhǔn)？無標(biāo)準(zhǔn)的決策是否也受到心臟的影響？這些知覺效應(yīng)在誘發(fā)神經(jīng)活動中是如何反應(yīng)的？更具體來說，這些效應(yīng)是影響早期、前意識、體感誘發(fā)電位（somatosensory-evoked potentials,SEPs），還是只影響晚期成分？最終，與心跳相關(guān)的感知意識的調(diào)節(jié)與感知覺和誘發(fā)腦活動的主要決定因素（如預(yù)測、注意和背景神經(jīng)活動）之間的關(guān)系尚不清楚。

目前的研究旨在使用體感檢測和定位任務(wù)，用腦電圖（EEG）來探討連接心臟、腦和感知的機制?；谛盘枡z測論的設(shè)計，研究者確定了兩種與心跳相關(guān)的不同效應(yīng)：1）心跳周期中的刺激時間和2）體感知覺和誘發(fā)電位上的HEP振幅。研究者猜測這些發(fā)現(xiàn)符合心臟相位相關(guān)感覺波動的預(yù)測編碼，可能與HEP振幅表示的內(nèi)感受和外感受之間的自發(fā)移動有關(guān)。

材料和方法

被試

從德國萊比錫馬克斯·普朗克人類認(rèn)知與腦科學(xué)研究所的數(shù)據(jù)庫中招募了40名健康志愿者。3名被試因數(shù)據(jù)質(zhì)量問題被刪除，有效被試37名 (20名女性，年齡:25.7±3.9歲[平均值±標(biāo)準(zhǔn)差]，年齡:19-36歲)。由于部分?jǐn)?shù)據(jù)采集失誤，數(shù)據(jù)分析排除了一些實驗組塊(5名被試8個組塊)，虛報率> 40%(8名被試8個組塊)，在任務(wù)中用錯誤手指做出反應(yīng)(3名被試4個組塊)，以及在任務(wù)中觀察到閉眼(1名被試3個組塊)。排除這些因素后，對37名被試的32880個試次共274個block進行分析。

體感刺激和任務(wù)設(shè)計

用恒流電刺激器(DS5數(shù)字化儀)產(chǎn)生持續(xù)時間為200 μs的單方波脈沖。鋼絲環(huán)形電極分別放置在左手食指和中指的中間(陽極)和近端(陰極)指骨上。

被試在每個試次中都會完成兩個任務(wù)：一個是yes/no detection任務(wù)，一個是定位任務(wù)。具體來說：在每個試次的開始，屏幕上會出現(xiàn)600ms的黑點。被試會在左手的食指或中指受到刺激，刺激后600ms，被試會被詢問“是否”問題（通過在屏幕上呈現(xiàn)“是/否”）以盡可能快的報告他們的手指上是否感受到了刺激。如果他們感覺到刺激，就回答“是”，如果沒有，就用右手食指回答“否”（yes/no detection任務(wù)）。此后，被試被要求回答刺激是在哪里發(fā)生的。他們被明確告知要“猜測”，即使他們在第一個問題中沒有感覺到刺激。如果他們將刺激定位在左手食指上，他們被要求用右手食指回答，如果他們將刺激定位在左手中指上，則用右手中指回答（定位任務(wù)）。在回答位置問題后，下一個試次立即開始，每個被試總共完成8個組塊。每個組塊包含100次電刺激試驗(每個手指50次試驗)和20次無任何刺激試驗(探測試驗)，每個組塊持續(xù)時間8min。

本研究中，計算了yes/no detection任務(wù)中的擊中率、虛報率、漏報率以及正確拒絕比率。當(dāng)刺激出現(xiàn)時且報告出現(xiàn)即為擊中，漏報是指當(dāng)刺激出現(xiàn)但被試卻報告刺激沒有出現(xiàn)。對于探測試次（沒有刺激呈現(xiàn)），虛報是報告出現(xiàn)刺激而正確拒絕是報告不存在刺激。“正確定位”和“錯誤定位”項目被用來描述定位任務(wù)表現(xiàn)。正確定位是正確報告了刺激位置，錯誤定位是指錯誤報告了刺激位置。

圖1。實驗范式。在八個實驗組塊的960個試次中，有800個試次被試的左手食指或中指受到微弱的電脈沖。被試被告知每個試次都包含一個刺激；但是，在160個假隨機試次中實際上沒有出現(xiàn)刺激。在每個試次中，被試都被要求首先進行是/否檢測任務(wù)，然后進行位置辨別任務(wù)。

腦電記錄

根據(jù)國際10-10系統(tǒng)，使用商業(yè)腦電圖采集系統(tǒng)(actiCap，BP公司)。EEG是記錄分布在左右半球的62個電極，額中電極(FCz)用作參考。所有通道的電極阻抗保持≤5kΩ，采樣率2.5kHz。一個連接到腦電圖系統(tǒng)的心電圖電極被放置在參與者的左乳房下，以記錄心臟活動。

數(shù)據(jù)分析

應(yīng)用兩種互補的方法——循環(huán)分析和二元分析(circular and binary analysis)——來確認(rèn)整個心跳周期的檢測和定位，對于這些分析，研究者首先使用Kubios HRV分析軟件2.2從心電圖數(shù)據(jù)中提取R峰，并對不準(zhǔn)確確定的R峰進行視覺校正(< 0.1%)。在整個實驗過程中，研究者根據(jù)RR間隔時間序列（R峰和R峰的時間間隔），計算RR間隔的標(biāo)準(zhǔn)差( SD of RR intervals ，SDNN)和自然對數(shù)轉(zhuǎn)換的SDNN值，以計算HRV (heart rate variability 心率變異性，即兩個連續(xù)R峰[RR間隔]之間的持續(xù)時間的標(biāo)準(zhǔn)差)。

循環(huán)統(tǒng)計分析

使用循環(huán)統(tǒng)計來檢測整個心跳周期（從一個r峰到下一個r峰）并進行定位，并對心跳周期的不同持續(xù)時間分別進行了校正，以解釋其振蕩性質(zhì)。研究者使用以下公式計算心跳周期內(nèi)刺激開始的相對位置:

[(onset time–previous R-peak time)=(subsequent R ? peak time–previous R? peak time)] × 360

這是0°和360°之間的值(0表示刺激開始前的R峰)。

用Rayleigh測試對每個被試的刺激發(fā)作分布進行單獨測試。由于心跳周期刺激發(fā)作的非均勻分布，兩名被試被排除在進一步的循環(huán)分析之外(R = 0.06, P = 0.04;R = 0.06, P = 0.03)。剩下的35名被試完成了均勻起病分布的假設(shè)。計算每名被試不同表現(xiàn)發(fā)生時的平均相位值(檢測任務(wù):擊中和漏報；定位任務(wù):正確定位和錯誤定位)。在群組水平上，使用Rayleigh測試測試特定表現(xiàn)分?jǐn)?shù)(例如，擊中)的分布是否偏離均勻分布。Rayleigh測試取決于圓形數(shù)據(jù)點樣本的平均矢量長度，并計算圓形周圍這些相位值的平均濃度。統(tǒng)計上顯著的Rayleigh檢驗結(jié)果表明，數(shù)據(jù)在圓周圍(即心跳周期)的分布不均勻。

二元分析

考慮到心臟活動的雙相性，因此在心跳周期的收縮期和舒張期之間比較檢測和定位表現(xiàn)。研究者定義收縮期為R峰和t波結(jié)束之間的時間。使用每個心跳周期的收縮期長度來定義舒張期，即在心跳周期結(jié)束時的等長舒張期窗口。為了確定t波的終點，在每次試驗中應(yīng)用梯形面積算法。這種方法與具有固定箱的方法(例如，將收縮期定義為R峰之后的300毫秒時間窗口)相比具有優(yōu)勢，因為它考慮了被試內(nèi)和被試間收縮期和舒張期長度的不同。自動算法的結(jié)果進一步進行視覺控制以保證質(zhì)量。在進一步的二元分析中，有27個試次未能計算出t波末端并產(chǎn)生了異常的收縮期長度(超過或低于參與者特定的平均收縮期4個SDs)。從這些分析中獲得的平均收縮期(和舒張期)長度為333±21 ms。每個試驗的分類取決于刺激是否發(fā)生在收縮期或舒張期。收縮期和舒張期試驗的平均數(shù)量分別為338±51和342±59。

數(shù)據(jù)預(yù)處理

使用EEGLAB和FieldTrip工具箱算法以及MATLAB自編腳本離線分析腦電圖和心電圖數(shù)據(jù)。將數(shù)據(jù)降采樣至250赫茲。在拼接所有組塊之后進行濾波，濾波范圍為0.5-45赫茲。對偽跡較大的通道進行插值。在應(yīng)用主成分分析后，使用擴展的infomax算法對數(shù)據(jù)進行獨立成分分析，以消除心跳、眼睛和肌肉偽影。根據(jù)心電圖電極的R峰分割獨立分量分析分量，并可視地選擇其活動與心電圖的R峰和T波的時間過程相匹配的分量，來確定具有心臟場偽影的獨立分量分析分量。去除偽跡相關(guān)的成分之后，對數(shù)據(jù)進行全腦平均參考。

SEPs(somatosensory-evoked potentials，體感誘發(fā)電位)

對于出現(xiàn)在心臟收縮期和心臟舒張期的試驗，對數(shù)據(jù)進行分段，分段時長為-1000ms到2000ms，基線校正的時間窗為-100 - 0ms。對早期體感誘發(fā)成分P50（40-60ms）的最大正偏向的測試顯示受刺激手的對側(cè)的右側(cè)初級軀體感覺運動區(qū)為C4電極。因此，在C4電極上進行體感誘發(fā)電位振幅進行統(tǒng)計分析。為了消除血液循環(huán)的可能影響，研究者估計了腦電圖數(shù)據(jù)中的心臟偽影。為此，在刺激窗口之外的心跳周期上放置隨機觸發(fā)器(圖1)。然后，研究者根據(jù)心跳周期觸發(fā)點的位置將任意觸發(fā)點分為收縮期或舒張期。分類之后，圍繞這些觸發(fā)點（-1000-2000ms）進行數(shù)據(jù)分段，并分別對收縮期和舒張期進行平均，以估計每個被試在每個通道中收縮期和舒張期的心臟偽影。

HEPs（heartbeat-evoked potential，心跳誘發(fā)電位）

進行如上預(yù)處理后，選擇包含刺激的心跳周期。研究者只選擇了刺激發(fā)生在前一個R峰(對應(yīng)于舒張期)后至少400毫秒的試次。分別針對擊中、漏報、正確定位、和錯誤定位4種條件進行分段，分段時以R峰為原點，分段時長為-1000到2000ms，據(jù)此確定心跳誘發(fā)電位。用這種方法，研究者可以在R峰過后250-400ms間計算刺激心跳誘發(fā)電位。

時頻分析

進行時頻分析以研究刺激開始后的感覺運動α活動。對于感覺運動α，研究者選擇了代表感覺運動節(jié)律的ICA成分來消除如先前所述的枕葉α活動的影響，確保選擇的感覺運動成分對應(yīng)于初級軀體感覺和運動區(qū)域的源水平。之后，如前所述，對數(shù)據(jù)進行分段（-1000 – 2000ms），計算心電圖誘發(fā)的舒張期和收縮期偽影，并減去這些數(shù)據(jù)。對于頻率從5到40 Hz的每一個試次，都進行莫雷小波分析，周期數(shù)從4到10線性增加。因此，10赫茲的小波有4.9個周期長，時間分辨率為0.10秒，頻譜分辨率為4.85赫茲。重點關(guān)注刺激前α活動的影響，以測試心跳周期對檢測的感知覺效應(yīng)是否受到對側(cè)體感區(qū)預(yù)收縮振蕩活動(-300至0 ms)的影響。

基于信號檢測論的分析

根據(jù)信號檢測論來計算敏感性（d’）和標(biāo)準(zhǔn)（反應(yīng)偏差），d′和c分別計算為z(HR)z(FAR)和[z(HR) + z(FAR)]/2，HR對應(yīng)擊中率，F(xiàn)AR對應(yīng)虛報率。由于37名參與者中有2名沒有產(chǎn)生虛報，因此使用對數(shù)線性校正來補償極端虛報率。定位d′prime計算為√2 * z(正確定位率)。

統(tǒng)計分析

利用fieldtrip中的基于團塊水平的置換檢驗進行‘雙條件比較’。第一道P值卡0.05，第二道P卡0.05，置換次數(shù)1000次。研究者期望在C4電極觀察到對側(cè)體感皮層的SEPs差異。因此，在體感相關(guān)活動的比較中，研究者僅使用聚類統(tǒng)計來測試兩個實驗條件在時間上是否在對側(cè)體感皮層上不同。相比之下，研究者并沒有對心跳誘發(fā)電位分析先驗定義一個空間區(qū)域，而是期望在R峰后250-400ms內(nèi)觀察到一個心跳誘發(fā)電位。如果被試內(nèi)方差分析違反了球形假設(shè)，那將使用Greenhouse–Geisser 校正，所有統(tǒng)計測試都是雙向的。

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結(jié)果

在“是/否”檢測和位置辨別結(jié)合的任務(wù)中，37名被試的左食指或中指受到微弱的軀體感覺（電）刺激（圖1）。平均來看，被試表現(xiàn)出51.0±10.5%（均值±標(biāo)準(zhǔn)差）的體感刺激，虛報率8.4±7.7%。這對應(yīng)于平均檢測敏感性d’為1.57±0.57，判定標(biāo)準(zhǔn)為C, 0.76±0.32。被試正確定位了73.3±6.6%的刺激（手指方向），對應(yīng)于0.90±0.32的平均定位敏感性，被試正確擊中率為88.9±7.9%，漏報率為57.0±6.9%。

心跳周期中檢測的變化

研究者假設(shè)擊中更有可能發(fā)生在心跳周期的后階段，漏報則發(fā)生在早期。使用三種互補的方法來檢驗這個假設(shè)。首先，研究者使用循環(huán)統(tǒng)計，它允許評估整個心跳周期，而不區(qū)分收縮期和舒張期，它們的相對長度受到心跳周期持續(xù)時間變化的不同影響（詳見循環(huán)分析）。Rayleigh測試表明擊中不是均勻分布的， R = 0.40，P = 0.003(圖2A)，對應(yīng)于心跳周期的后部分（即舒張期），平均角度為308.7°。同樣，漏報也不均勻分布，R = 0.40，P = 0.004(圖2A)，平均角度為93.84°，位于心跳周期的早期(即心臟收縮期)。研究者觀察到心臟周期后階段的正確定位分布趨勢(R = 0.28，P = 0.067)。錯誤定位的分布與均勻分布沒有顯著差異，R = 0.17，P = 0.35(圖2A)。

舒張期的檢測率和敏感性高于收縮期

為了解釋心跳周期的雙向性，研究者通過分割每個心跳周期為舒張期和收縮期來檢查檢測和定位表現(xiàn)：定義每個心跳周期的收縮期時間窗口作為R峰和T波結(jié)束之間的時間?；谶@個收縮期窗口的持續(xù)時間，研究者在每個心跳周期結(jié)束時定義了一個等長的舒張期窗口(圖2B)。正如研究者第一次分析所表明的，舒張期弱刺激的檢測率(平均[M] = 52.41%)顯著高于收縮期(M = 49.53%，t₃₆ = 3.95，P = 3 ^ 10 ^ 4)(圖2B)。在37名受試者中，有27名在舒張期檢測率增加。然而，心臟收縮期(M = 8.50%)和心臟舒張期(M = 8.19%)之間的虛報率沒有顯著差異。此外，研究者測試了收縮期和舒張期的反應(yīng)潛伏期是否不同，但沒有發(fā)現(xiàn)顯著差異(t₃₆= 0.83，P = 0.41)。研究者還測試了心跳時相對檢測的影響是否與個體的心率或心率變異性(HRV，即兩個連續(xù)R峰[RR間隔]之間的持續(xù)時間的標(biāo)準(zhǔn)差)相關(guān)。雖然受試者的心率與其在收縮期和舒張期之間的檢測率變化之間沒有顯著相關(guān)性(皮爾遜相關(guān)，r = 0.01，P = 0.95)，但受試者的HRV與其檢測率差異呈負(fù)相關(guān)。

信號檢測論用于測試舒張期檢測率的增加是否由于知覺敏感性的增加（d’）或是由于采用更寬松的反應(yīng)策略（標(biāo)準(zhǔn)）導(dǎo)致，舒張期（M=1.59）的檢測敏感性顯著高于收縮期（M=1.48），t₃₆ = 2.38，P = 0.008(圖2B)。對于標(biāo)準(zhǔn)，在收縮期（M=0.75）和舒張期（M=0.73）之間未發(fā)現(xiàn)顯著差異，t₃₆= 0.71，P = 0.48。整個心跳周期也對定位表現(xiàn)進行了測試。收縮期（M=73.27%）和舒張期(M=73.68%)的正確定位率沒有顯著性差異, t₃₆ = 0.62，P = 0.54。同樣，收縮期(M=0.90)和舒張期(M=0.93)之間的定位敏感性也沒有顯著性差異，t₃₆ = 0.89，P = 0.38（圖2B）。

最后，研究者評估了體感刺激相對于先前R峰的絕對時間延遲對檢測和定位率的影響。檢測和定位率在以下四個時間窗口間有顯著差異：0-200ms，200-400ms，400-600ms，600-800ms（被試內(nèi)方差分析，F(xiàn)_3,108= 7.25, P = 2·10^?⁴and F_3,108=3.97, P = 0.01）。在R峰后200-400ms，檢測和定位最低（0-200ms和200-400ms檢測時間窗口和定位時間窗口的事后配對t檢驗，檢測：t₃₆= 3.76, P =6·10^?⁴；定位：t₃₆= 2.88, P = 0.007，在200-400ms和400-600ms檢測和定位時間窗口的事后配對t檢驗，檢測：t₃₆= ?3.61, P = 9·10^?⁴；定位：t₃₆= ?1.36, P = 0.18，圖2C），敏感性存在顯著差異但標(biāo)準(zhǔn)不存在顯著差異（時間的主效應(yīng)，F(xiàn)_3,108=6.26, P = 6·10?4，對0-200ms和200-400ms做了事后配對t檢驗，t₃₆= 2.83, P = 0.008；以及200-400ms和400-600ms之間的事后配對t檢驗，t₃₆=?3.48, P = 0.001）。

圖2。體感刺激的意識檢測在整個心跳周期中是不同的。

（A）心跳周期（0°和360°兩個R峰之間的間隔）中擊中分布（左上角），漏報（右上角）、正確定位（左下）、錯誤定位（右下），灰點表示被試平均度數(shù)。黑色箭頭指向整體平均度數(shù)，其長度表示個體均值的一致性?；疑€條表示個體均值的圓形密度?？偟钠骄湛s期和舒張期長度分別用紅色和藍色表示。擊中和漏報在整個心跳周期分布不均勻（Rayleigh測試，分別是 R = 0.40, P = 0.003和 R = 0.40, P = 0.004），雖然正確的定位顯示出不均勻分布的趨勢(P = 0.067)，但錯誤的定位沒有顯示出與均勻分布的顯著偏差(P = 0.35)（B,頂端）。收縮期和舒張期的正確檢測和定位百分比。參與者在舒張期的檢測更準(zhǔn)確(t₃₆= ?3.95, P = 3·10^?⁴），正確定位在收縮期和舒張期之間沒有發(fā)現(xiàn)統(tǒng)計學(xué)上的顯著差異(P = 0.54)（B,底部），收縮期和舒張期之間的檢測和定位敏感性(d’)。舒張期的檢測敏感性明顯高于收縮期（(t₃₆= ?2.38, P = 0.008），且定位敏感性在兩個心跳時相之間沒有顯著差異(P = 0.38)。

（C）相對從之前R峰體感刺激的正確檢測和定位。在峰值后200到400毫秒，檢測和定位表現(xiàn)最差（在0到200毫秒和200到400毫秒之間對檢測進行事后配對t檢驗，t₃₆= 3.76, P = 6·10^?⁴和定位: t₃₆= 2.88, P = 0.007）。誤差線表示SEMs，⁺P < 0.08, ^*P < 0.05， ^**P < 0.005, ^***P <0.0005; ns，無顯著性。

舒張期和收縮期的體感誘發(fā)電位比較

已知意識體感知覺與某些體感誘發(fā)電位成分的較大振幅相關(guān)，如N140和P300。根據(jù)體感知覺的變化，研究者期望發(fā)現(xiàn)收縮期和舒張期在體感誘發(fā)電位上的差異。研究者用聚類置換t檢驗系統(tǒng)地比較了在0ms（刺激開始）到600ms收縮期和舒張期的體感誘發(fā)電位。在兩個時間段中：268-340ms和392-468ms，舒張期而不是收縮期誘發(fā)刺激，對側(cè)體感皮層上的體感誘發(fā)電位（由C4電極顯示）表現(xiàn)出更大的陽性率（Monte Carlo P = 0.004和P = 0.003, 即時多次比較校正，圖3A），在舒張期和收縮期中集中的體感誘發(fā)電位沒有顯著性差異（最小Monte Carlo P = 0.27），但是對于對側(cè)體感區(qū)的收縮期和舒張期中漏報的體感誘發(fā)電位有所不同。在分別為288至324毫秒和400至448毫秒的時間窗內(nèi)，舒張期相比收縮期表現(xiàn)更高的正確率。（分別為Monte Carlo P = 0.02 和Monte Carlo P = 0.01, 圖3C）

研究者使用2（因子檢測：擊中或漏報）×2（心臟期：收縮期和舒張期）的被試內(nèi)方差分析去檢驗體感誘發(fā)電位中P300效應(yīng)，P300潛伏期是通過合并收縮期和舒張期體感誘發(fā)電位差異的兩個時間簇，在268-468ms內(nèi)確定的。研究者發(fā)現(xiàn)檢測（F_1,36= 33.29, P = 1·10^?⁶）和心臟期（F_1,36=8.26, P = 0.007）的主效應(yīng)顯著，但沒有觀察到顯著的交互作用（F_1,36= 2.55, P = 0.12）。

為了確定收縮期和舒張期的體感誘發(fā)電位來源于體感皮層，研究者進行了源重構(gòu)。在源水平上，研究者證實了對側(cè)體感皮層在收縮期和舒張期P300振幅的顯著差異(t₃₆ = 2.55，P = 0.01)。在探索性分析中，研究者在其他已知影響心-腦相互作用和體感誘發(fā)電位振幅的腦區(qū)測試了體感誘發(fā)電位:右前島葉，右下頂葉、雙側(cè)前扣帶和后扣帶以及雙側(cè)外側(cè)前額皮質(zhì)。研究者沒有發(fā)現(xiàn)這些區(qū)域在收縮期和舒張期有體感誘發(fā)電位的差異。

圖3。收縮期和舒張期刺激的體感誘發(fā)電位。

（A）收縮期和舒張期在體感誘發(fā)電位P300成分上的差異。在對側(cè)體感皮層刺激開始后的268至340毫秒和392至468毫秒之間，舒張期刺激的SEPs比收縮期表現(xiàn)出更大的陽性(分別是Monte Carlo P = 0.004和 P = 0.003, 時間多重比較校正）。

（B）舒張期和收縮期在268和468毫秒之間的地形圖比較，C4電極的位置顯示在頭部模型上。

（C）心臟收縮期(紅色)和心臟舒張期(藍色)的擊中(淺色)和漏報(深色)的SEPs，在兩個時間窗:288至324毫秒和400至448毫秒，舒張期比收縮期的SEPs表現(xiàn)出更高的陽性率（分別是P = 0.02和P = 0.01）。

（D）檢測和心跳時相在268到468毫秒之間的平均體感誘發(fā)電位振幅。^*P < 0.05, ^**P < 0.005; ns,無顯著性。

心臟誘發(fā)電位預(yù)測體感檢測

心跳誘發(fā)電位是皮質(zhì)電生理反應(yīng)，時間鎖定在心電圖的R峰，被認(rèn)為代表心臟活動的神經(jīng)處理。研究者測試了緊接在刺激開始前的HEPs是否預(yù)測了體感檢測。為了確保在R峰后250至400毫秒的HEP時間窗沒有對刺激的神經(jīng)反應(yīng)，只分析包括刺激在前一個R峰后至少400毫秒發(fā)生的試次（在舒張期）。研究者對擊中和漏報分別鎖定在R峰的腦電圖數(shù)據(jù)進行平均，并將R峰后250至400毫秒的時間窗口進行基于聚類的置換t檢驗。在296到400毫秒之間，對側(cè)體感電極和中央電極的擊中和漏報之間的刺激前HEPs存在顯著差異(蒙特卡羅P = 0.004。HEP分析中的擊中和漏報之間的心率或HRV沒有發(fā)現(xiàn)顯著變化(分別是t₃₆= 1.51，P = 0.14和t₃₆ = 0.61，P = 0.55)。因此，所觀察到的心跳誘發(fā)電位差異不能歸因于擊中和漏報之間心率或HRV的變化。

隨后，研究者針對不同的檢測響應(yīng)(例如，擊中和漏報)分別計算了296至400毫秒時間窗口內(nèi)的刺激前HEPs平均值。類似地，研究者計算了心臟周期外刺激窗口的心跳誘發(fā)電位（圖1），非刺激相關(guān)的HEPs比之前的擊中表現(xiàn)出更高的陽性率(配對t檢驗，t₃₆= 4.83，P = 3·10^?⁵)，并且與之前的漏報相比有更高的陽性率的趨勢(配對t檢驗，t₃₆= 1.90，P = 0.07)。正確拒絕前的HEPs振幅比擊中前的HEPs波幅表現(xiàn)出顯著更少的陽性(配對t檢驗，t₃₆= 4.22， 2·10^?⁴)，并且與漏報之前的HEPs無顯著差異(配對t檢驗，t₃₆= 1.63，P = 0.11)。

研究者還測試了預(yù)刺激心跳誘發(fā)電位振幅是否與體感誘發(fā)電位振幅的變化相關(guān)。研究者在0至600毫秒(0 =刺激開始)的時間窗內(nèi)應(yīng)用了基于聚類的置換t檢驗，以比較低和高HEP振幅后的體感誘發(fā)電位。當(dāng)?shù)托奶T發(fā)電位的刺激在高心跳誘發(fā)電位之前時，對側(cè)體感皮層上32ms到600ms之間的體感誘發(fā)電位具有較高陽性率（Monte Carlo P = 0.004，時間多重比較校正; 圖4G）。在源水平上，研究者證實了在對側(cè)初級體感皮層中，早期體感誘發(fā)電位成分（P50）的振幅隨高低心跳誘發(fā)電位改變而顯著不同。在進一步的探索性分析中，研究者測試了P50成分的差異是否可以在參與心腦相互作用的其他大腦區(qū)域觀察到(參見上一節(jié))。在高低心跳誘發(fā)電位振幅之后，在右前島葉、左右半球PCC、左右半球額葉皮層的后半部分但是不是在rRPL和雙側(cè)扣帶回中的P50成分有顯著差異。

圖4。刺激開始前的心跳誘發(fā)電位預(yù)測體感檢測。

（A）擊中和漏報之前的HEP差異的t值地形圖:37名被試在296-400毫秒時間窗口內(nèi)的總平均值，其中在突出顯示的電極上觀察到了顯著差異(漏報>擊中)(蒙特卡羅P = 0.004，并進行多重比較校正)。

（B）集群中平均的刺激前HEPs。（C-F）單個試次根據(jù)平均HEP振幅(在296-400毫秒的時間窗口內(nèi)穿過聚類)進行分類，并將每個被試分成三個相等的bin。

（C）隨著HEP振幅的增加，檢測率降低。

（D）這種下降與檢測敏感性的顯著變化無關(guān)（(P = 0.84）。

（E）但是與標(biāo)準(zhǔn)的增加相關(guān)，也就是說，不管實際的刺激存在與否，較少報告刺激存在(P < 0.0005)。

（F）與檢測率下降類似，正確定位率隨HEP振幅增大而下降(P = 0.003)。條形圖上的灰色點代表各個被試。

（G）在高和低HEP箱中每個試次的體感誘發(fā)電位波幅。在對側(cè)體感皮層刺激后32和600毫秒之間，觀察到低和高HEP的體感誘發(fā)電位振幅有顯著差異（C4電極；蒙特卡洛P = 0.004，時間多重比較校正），誤差線代表表面肌電信號。^**P < 0.005, ^***P < 0.0005; ns, 無顯著性差異。

刺激前感覺運動α節(jié)律預(yù)測體感檢測和定位

已知α節(jié)律影響感覺處理。在研究者的研究中，研究者評估了它對知覺的影響，以及它與心跳相關(guān)效應(yīng)的可能相互作用。因此，研究者將試驗分為五個相等的箱(α箱的數(shù)量的選擇與以前的研究一致)，根據(jù)刺激開始0ms和300ms之間平均感覺運動α振幅。然后，研究者計算了每個箱的正確檢測和定位反應(yīng)的百分比。正確的檢測和定位反應(yīng)隨著α振幅水平的增加而降低（被試內(nèi)方差分析，F_2.77,99.74= 8.88, P = 3·10^?⁷和 F_3.30,118.81= 6.11, P = 4·10^?⁵;圖5B）。隨著刺激前α振幅的增加，被試會有一個更保守的標(biāo)準(zhǔn)（F_4,144= 3.77, P = 0.006;圖5C）。敏感性顯著變化，但呈下降趨勢（F_4,14= 2.20, P = 0.07; 圖5C）。

感覺運動α不調(diào)節(jié)心臟時相在檢測上的影響。由于預(yù)刺激感覺運動α振幅調(diào)節(jié)體感知覺，研究者假設(shè)α震蕩調(diào)節(jié)了心臟相位對檢測的影響。為了驗證這個假設(shè)，研究者分別計算了每個α頻段內(nèi)收縮期和舒張期試驗的檢測率，其中α振幅具有可比性（F_1,36= 0.89, P =0.35），心臟期和α水平與檢測率顯著相關(guān)（被試內(nèi)方差分析，F_1,36=15.82, P = 3·10^?⁴and F_2.93,105.30= 12.05, P = 1·10^?⁶）但是沒有顯著的交互作用（F_4,144= 0.34, P = 0.85;圖5D），這個結(jié)果表明了在可比較的感覺運動α振幅水平上，收縮期和舒張期的檢測率不同。通過在單次試驗水平上擬合一般線性混合效應(yīng)模型(GLMM)進一步證實了這種關(guān)系，如所示。

預(yù)刺激感覺運動不調(diào)節(jié)在檢測上心跳誘發(fā)電位的影響。為了檢測刺激前α振幅是否調(diào)節(jié)心跳誘發(fā)電位和檢測之間的關(guān)系，分別計算了每個α箱內(nèi)高低心跳誘發(fā)電位的水平，其中高低心跳誘發(fā)電位的振幅相似（F_1,36= 0.14, P = 0.71），一項被試內(nèi)方差分析表明心跳誘發(fā)電位（F_1,36= 38.71, P = 4·10^?⁷）和α振幅水平（F_4,144=10.37, P = 2·10^?⁷）在檢測率上有顯著的主效應(yīng)，但是沒有顯著的交互作用（F_4,144= 0.75, P = 0.56; 圖5E）。這結(jié)果表明HEP效應(yīng)是檢測上α水平的附加效應(yīng)。

圖5。刺激前感覺運動和α波幅影響軀體感覺知覺但并不調(diào)節(jié)與心跳相關(guān)的知覺效應(yīng)。

（A）刺激開始前300至0毫秒時間窗內(nèi)擊中和漏報之間的預(yù)刺激α(8至13赫茲)差異的地形圖。

（B）在對側(cè)軀體感覺皮層上300到0毫秒的預(yù)刺激時間窗口內(nèi)，試驗被分為五個相等的bin，平均感覺運動α振幅增加（C4電極）。每個α箱都有正確的檢測率和定位率。檢測和定位都隨著α振幅水平的增加而降低（P = 3·10^?⁷和 P = 4·10^?⁵）。

（C）隨著α振幅水平的增加，檢測率的降低與標(biāo)準(zhǔn)的顯著增加相關(guān)，即漏報的較高偏差和敏感性降低的趨勢（P=0.07，底部）。

（D）對于每個α箱，分別提供收縮期和舒張期的檢測率。心時相和α水平以附加的方式影響檢測率(被試內(nèi)方差分析，F(xiàn)^1,36= 15.82, P = 3·10^?⁴和 F_2.93,105.30= 12.05, P = 1·10^?⁶）。

（E）對于每一個α bin，分別提供了具有最高和最低HEP試次的檢測率。在R峰之后的296到400毫秒的時間窗內(nèi)的預(yù)刺激HEP振幅被分類到每個參與者的三個相等的箱中，并且在每個α箱中分別決定最低和最高HEP條件下的檢測率。兩個預(yù)刺激因素，也就是說，即HEP振幅和α振幅，獨立地影響檢測率（被試內(nèi)方差分析，F(xiàn)_1,36= 38.71, P = 4·10^?⁷和 F_4,144= 10.37, P =2·10^?⁷）。誤差線代表表面肌電信號。⁺P < 0.08, ^*P < 0.05, ^***P < 0.0005。

討論

總的來說，研究者發(fā)現(xiàn)舒張期的檢測率高于收縮期，并與之前的心跳誘發(fā)電位的振幅成反比，分別在敏感性和標(biāo)準(zhǔn)上觀察心臟期和心跳誘發(fā)電位的不同心理物理學(xué)效應(yīng)。此外，心臟期僅影響體感誘發(fā)電位的后成分（P300），而在體感誘發(fā)電位的早期成分（P50）和晚期成分都發(fā)現(xiàn)了心跳誘發(fā)電位振幅的影響。雖然預(yù)刺激α能量也影響知覺和軀體感覺加工，但其效應(yīng)獨立于在意識知覺上與心跳有關(guān)的效應(yīng)，也就是說α能量和與心跳相關(guān)的事件對軀體感知覺有附加影響。

本研究的第一個主要發(fā)現(xiàn)，隨著心跳周期的感知和神經(jīng)反應(yīng)的調(diào)節(jié)，似乎可以通過預(yù)測編碼框架中感知的周期性調(diào)節(jié)來解釋，在預(yù)測編碼框架中，大腦不斷地產(chǎn)生和更新感覺輸入的模型。該模型不僅關(guān)注外部感受刺激，還關(guān)注心跳等內(nèi)部感受信號。每一次心跳及其伴隨的脈搏波都會導(dǎo)致整個身體短暫的生理變化。這些重復(fù)的心臟波動被視為可預(yù)測的事件，并被大腦衰減，將這些自生成信號誤認(rèn)為外部刺激的可能性最小化。

研究者第二個主要發(fā)現(xiàn)是將心跳誘發(fā)電位振幅和弱軀體感覺刺激的處理聯(lián)系起來。具體來說，研究者發(fā)現(xiàn)在296-400ms的時間范圍內(nèi)，心跳誘發(fā)電位對漏報的陽性率高于頂葉中央電極的擊中。也就是說，心跳誘發(fā)電位的振幅（陽性）與檢測和刺激定位成反比。雖然已知心臟生理學(xué)可以調(diào)節(jié)心跳誘發(fā)電位的振幅，但研究者無法檢測關(guān)于心臟誘發(fā)電位在心血管測量上（心率和HRV）的任何改變。但是，研究者不能排除心臟生理學(xué)在HEP相關(guān)效應(yīng)中的可能作用，因為研究者沒有評估所有的心臟相關(guān)指標(biāo)，如心輸出量。在一項基于信號檢測論的分析中，研究者已經(jīng)表明心跳誘發(fā)電位主要和標(biāo)準(zhǔn)的變化有關(guān)，換句話說，隨著心跳誘發(fā)電位的增加，被試采用了更保守的檢測偏差。保守的偏見已被證明與不同大腦區(qū)域較低的基線放電率有關(guān)，將神經(jīng)元推離“爆發(fā)”（ignition）的閾值。支持這一機制的標(biāo)準(zhǔn)，即改變大腦中的基線放電率，研究者發(fā)現(xiàn)前刺激心跳誘發(fā)電位振幅的增加對于體感誘發(fā)電位早期成分（P50）和晚期成分（N140,P300）的振幅有負(fù)面影響。換句話說，研究者認(rèn)為體感誘發(fā)電位振幅的改變反映了標(biāo)準(zhǔn)的變化。

研究者第三個主要發(fā)現(xiàn)是將心跳相關(guān)效應(yīng)和正在進行的神經(jīng)活動聯(lián)系起來。首先，研究者嘗試去證明正如之前研究的結(jié)果表明的預(yù)刺激感覺運動α活動對體感知覺的影響，研究者觀察到在弱預(yù)刺激階段，α振幅檢測率增加，這反映了一個更寬松的檢測標(biāo)準(zhǔn)。這個發(fā)現(xiàn)與在視覺和體感領(lǐng)域研究一致。即使檢測已經(jīng)與低α水平有關(guān)，但到目前為止，據(jù)研究者所知體感定位和α振幅之間的關(guān)系還沒有被報道過。在視覺領(lǐng)域，當(dāng)用組塊設(shè)計測試定位和檢測任務(wù)時，α水平在檢測而不是定位上會有不同，在軀體感覺領(lǐng)域，研究者表明檢測率和定位率會隨著預(yù)刺激α振幅的減弱而提高。鑒于α對體感知覺的影響，研究者測試了感覺運動α振蕩是否調(diào)節(jié)了在檢測中與心跳相關(guān)的影響。研究者的分析表明，兩種在檢測上與心跳相關(guān)的影響（即心跳時相和心跳誘發(fā)電位振幅）都不是由預(yù)刺激α振幅調(diào)節(jié)的，而是獨立的，并附加于預(yù)刺激感覺運動α振幅的影響。

總結(jié)來看，隨著心跳周期的刺激時間和心跳誘發(fā)電位的自發(fā)波動調(diào)節(jié)了弱體感刺激對意識的通路以及誘發(fā)了在心跳誘發(fā)電位上的不同影響。研究者在內(nèi)部感受預(yù)測編碼（刺激時間）和內(nèi)感受與外感受（心跳誘發(fā)電位振幅）之間的自發(fā)轉(zhuǎn)移的框架內(nèi)解釋了這些基本的心腦交互作用。這些在心跳相關(guān)知覺效應(yīng)的發(fā)現(xiàn)可以作為一個例子來說明在一般情況下，身體與大腦的交互作用如何塑造研究者的認(rèn)知。