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Dangerous Discussions 爬寵之毒 By Kevin Scott ▼原文（http://www.） Part 1——爬寵詞匯（The Essential Vocabularies） reptile industry：爬寵產(chǎn)業(yè) herpetofauna：爬行類區(qū)系 amphibians：n. 兩棲動物；[古生] 兩棲類 bacterial [b?k't?r??l] adj. [微] 細(xì)菌的 fungal ['f??ɡl] adj. 真菌的（等于fungous） predator ['pr?d?t?] n.[動]捕食者；[動]食肉動物 arrow frog n.箭毒蛙 scorpion [sk?rp??n] n. 蝎子；蝎尾鞭；心黑的人 marine invertebrate n. 海洋無脊椎動物 centipede ['s?nt?pid] n. [無脊椎] 蜈蚣；多足蟲 chelicerae [ki'lis?ri:] n. 鋏角；螫角（chelicera 的復(fù)數(shù)） Part 2——本期導(dǎo)讀（The Guide） 爬友最被人不解的地方大概莫屬于將各類毒蟲當(dāng)寵物飼養(yǎng)。在旁人眼中“寵物”應(yīng)該是或美或萌或呆或蠢，讓人產(chǎn)生愛憐之心的生活伴侶。能對蛇、蝎、蜘蛛、蜈蚣、癩蛤蟆產(chǎn)生憐愛之情的人腦袋里一定有泡，至少不正常。萬一被毒到此生基本就交待了，少數(shù)命硬的好漢或許能保住小命，但是也得變成游坦之、歐陽鋒。 ▼顏值90以上的歐美正義美男才有極渺茫機(jī)會轉(zhuǎn)生成Spiderman，勸諸位不要輕易嘗試。 走進(jìn)本期快譯，帶您揭開爬寵之“毒”的區(qū)別、主效成分及作用機(jī)理。 Part 3——譯文及解讀（The Translation and Interpretation） 我畢業(yè)于化學(xué)專業(yè)，也在生化及分子生物學(xué)實(shí)驗(yàn)室做過項(xiàng)目研究，并在爬寵行業(yè)工作了近十年。在過去的幾個(gè)月里，我有機(jī)會曾和不同的人無數(shù)次討論poisons、toxins和venoms（毒物、毒素、毒液）其三者之間的區(qū)別。不同的人對此三者的定義會略有不同，事實(shí)上這些術(shù)語之間存在較大的差異，而且大家總是錯(cuò)誤地互換概念，下面將對這些差異簡要討論。讓我們先看看《牛津英語詞典》(The Oxford English Dictionary)和《斯特德曼簡明醫(yī)學(xué)詞典》(Stedman's Concise Medical Dictionary)的定義。 《牛津英語詞典》 毒物（Poisons）：當(dāng)被注入或被生物體吸收時(shí)會導(dǎo)致死亡或損傷的一種物質(zhì)。 毒素（Toxins）：動植物體內(nèi)抗原性有毒物質(zhì)或毒液。 毒液（Venoms）：由蛇或蝎子等動物分泌的有毒液體，常常通過刺或咬的方式注入獵物或捕食者體內(nèi)。 《斯特德曼簡明醫(yī)學(xué)字典》 毒物（Poison）：無論內(nèi)服或外用，對健康造成傷害或危及生命的所有物質(zhì)。 毒素（Toxin）：在某些微生物的新陳代謝和生長過程中形成或闡明的有毒或有毒物質(zhì)，以及某些高等植物和動物。 毒液（Venoms）：一種由蛇、蜘蛛、蝎子和其他冷血?jiǎng)游锓置诘挠卸疽后w。 毒物（POISON） 毒物在某種意義上是種可以對生物系統(tǒng)造成傷害的物質(zhì)。毒物的范疇較廣，從家用清潔劑、殺蟲劑到在蛙蟾類中發(fā)現(xiàn)的大型有機(jī)分子，以及蛇毒蛋白質(zhì)復(fù)合物。體型纖小、色彩艷麗的南美箭毒蛙（Dendrobatidae）通常被大家稱為Poison Frogs或Poison Arrow Frogs，但參考毒蛇（a venomous snake as a poisonous snake）的命名標(biāo)準(zhǔn)與形式，嚴(yán)格來說是不正確的。（后面會詳細(xì)講到） 毒素和毒液（TOXINS & VENOM） 根據(jù)定義，毒素是一種通過生物途徑產(chǎn)生的有毒物質(zhì)。雖然醫(yī)學(xué)詞典并沒有明確這一特性，但毒學(xué)研究者都認(rèn)同這樣的說法：毒素必須通過消化、吸收入血，才可發(fā)揮作用。 而毒液則需要通過一種特殊機(jī)制進(jìn)化出的釋放器官，如毒刺或毒牙“注射”到體內(nèi)，才能發(fā)揮毒性。 除了應(yīng)用模式的差別之外，毒素與毒液是由本質(zhì)不同的成分組成。毒素往往有明確化學(xué)定義，是成分純粹的同質(zhì)物，由相對簡單的有機(jī)分子組成；而毒液通常是由具備酶活性的多肽與蛋白質(zhì)構(gòu)成，是成分極其復(fù)雜的混合物。 (Mebs 2002) 兩棲動物皮膚可以分泌“有毒”粘液，事實(shí)上這種黏液具備一定生物功能，用于殺滅附著于體表的細(xì)菌或真菌，以幫助它們避免感染疾病(Clark 2007)。此外一些特殊的物種，諸如箭毒蛙，其體表可以分泌毒性猛烈的化合物，并以此作為一種反掠食的防御機(jī)制。箭毒蛙的體表粘液成分大多為堿性甾體化合物（類固醇）。這類毒性化合物由皮膚分泌，但是沒有毒牙或毒針等特異性釋放器官，箭毒蛙的毒液只有被掠食者攝入體內(nèi)才能發(fā)揮毒性，其作用機(jī)理符合上文提到的“toxin”定義。 毒液（venom）通常是由特異的腺體或組織分泌，隨后儲存在專門的液囊中，需要的時(shí)候才被調(diào)用啟動。嚴(yán)格意義上講，毒液既可以被形容為toxic也可以被描述為poisonous，但是描述動物時(shí)，例如毒蛇，只能用venomous，而不能用poisonous，因?yàn)閷⑸叨疽燥嬍撤绞綌z入進(jìn)體內(nèi)時(shí)不會造成什么傷害。 （Dr. 趙：此處需特殊強(qiáng)調(diào)說明：理論上講蛇毒主要成份為毒性蛋白，進(jìn)入人體消化道后，在胃內(nèi)極酸環(huán)境下會導(dǎo)致蛇毒蛋白變性失活。但是！如若口腔、食道和胃粘膜存在潰瘍創(chuàng)口，蛇毒會通過潰瘍面進(jìn)入血液，同樣會造成中毒！切勿嘗試！） 詞源 詞語的起源是一個(gè)有趣且具有啟發(fā)性的話題。有時(shí)你看到一個(gè)單詞的拉丁或希臘語的詞根后綴就能很快猜出它的由來，但有時(shí)單詞的衍生過程并不明顯。 Poison來自15世紀(jì)的中古英語(又叫“中世紀(jì)英語”，約1150－1475年間的英語)，指的是一種醫(yī)用毒酒，最初源于12世紀(jì)拉丁語中叫做“potare”的飲品。 Toxin是從植物和無脊椎動物中提取的毒物，被古希臘人和古羅馬人涂在箭頭上。源于拉丁語的toxicus或toxicum，意思即為有毒，其二者又分別來自希臘語的toxikon和toxon，前者作為名詞釋義為“箭”，后者特指為“弓”。 Venom來自中古英語，源于古老的法語venim，是拉丁語venin的變體，即毒藥之意。 生物和生物化學(xué)是非常復(fù)雜精密的，以至于幾乎不可能精確地把它們定義在某個(gè)框架中，似乎每條法則都有例外。語言總是變化的，單詞通常有不止一個(gè)意思，當(dāng)我開始寫這篇文章時(shí)，我想到了兩點(diǎn)： 1.探討語言被用來描述生物系統(tǒng)時(shí)附帶產(chǎn)生的一些有趣問題。語言本身就是晦澀難懂的，而生物學(xué)本身也是錯(cuò)綜復(fù)雜的，我覺得這對于理解和學(xué)習(xí)兩個(gè)領(lǐng)域的知識都很重要。 2.消除一些術(shù)語之間的差異。盡管生物學(xué)總有例外，但我們至少可以嘗試避免術(shù)語使用中的一些常見錯(cuò)誤。 以上內(nèi)容我對poisons、toxins和venom定義和區(qū)別進(jìn)行了概述，后面我將更詳細(xì)地描述毒素和毒液是什么以及它們在自然界中如何發(fā)揮作用。 Toxins毒素 毒素是通過生物途徑產(chǎn)生的有機(jī)分子，通常被動物用作防御機(jī)制。如上文所述，兩棲動物分泌對細(xì)菌和真菌有毒的物質(zhì)，作為它們體外免疫的一部分。一些兩棲物種也分泌對捕食者有毒的物質(zhì)，以防止它們成為獵物。如番茄蛙和蟾蜍會分泌大量乳樣物質(zhì)，以此來刺激潛在的掠食者。箭毒蛙也可分泌有毒的化合物，而且其毒性通常比其他兩棲動物所產(chǎn)生的更加猛烈。這些毒素的有效成分大多為類固醇生物堿，且?guī)缀跞渴巧窠?jīng)性毒素。其中Batrachotoxin（南美蟾毒）是毒性最強(qiáng)的，其他常見的類固醇類生物堿包括Epibatidine（地棘蛙素）, Histrionicotoxin和Pumiliotoxin，（Dr. 趙：毒素名稱大多以-toxin為后綴）。如果你對箭毒蛙很熟悉，你可以在這些分子的名字中看到一些物種的名字（Dr. 趙：如Dentrobates pumilio草莓箭毒蛙）。Batrachotoxin靶向作用于鈉離子通道，而Epibatidine和Histrionicotoxin毒素靶向作用于煙酰胺乙酰膽堿受體，Pumiliotoxin靶向鈣離子通道。 一些蛙毒可以由蛙類自身合成產(chǎn)生，但更多毒性較強(qiáng)的化合物往往是從食物鏈下游積累而來的。地棘蛙素（epibatadine）和哌啶類（piperidines）等吡咯烷類化合物（Pyrrolidines）存在于侏毒蛙、三線箭毒蛙、枝毒蛙和火焰箭毒蛙 (Litters et al 2007)等物種中，其毒性成分源于它們所捕食的螞蟻。 三線箭毒蛙（Ameerega） 火焰箭毒蛙（Ranitomeya又名蠟筆小新） （圖片來源：《熟悉卻不熟悉學(xué)名的生物》 by：摩羯阿巴卡） 無脊椎動物和植物是這些毒素的最初來源，因此自然界中擁有此類毒素的生物不僅僅只有箭毒蛙。曼蛙屬作為南美箭毒蛙在馬達(dá)加斯加島平行進(jìn)化的物種，同樣擁有相似的毒素。由于它們從食物中獲取毒素，所以在人工飼養(yǎng)環(huán)境下，其毒性遠(yuǎn)遜色于野生狀態(tài)。
曼蛙屬是南美箭毒蛙在馬達(dá)加斯加島的平行進(jìn)化物種 火焰步行蛙，又名紅帶蛙(Phrynomantis biatus)，是一種爬寵店中常見的蛙類，它也擁有反掠食毒素，但這種毒素的有效成分尚未知曉，野生捕獲的個(gè)體會造成人類皮膚灼燒感，其強(qiáng)度足以引起其他兩棲動物心血管疾病，從而導(dǎo)致死亡。
火焰步行蛙 Venom毒液 許多動物都可以產(chǎn)生毒液，包括蜘蛛、蝎子、海洋無脊椎動物、魚類、蛇、蜥蜴甚至哺乳動物。當(dāng)然，還有爬行動物。 毒液是由低分子量的蛋白質(zhì)、無機(jī)鹽、有機(jī)化合物和黏液組成的混合物，包括寡肽、核苷酸和氨基酸(Colis 1990)。這種有毒的混合物可以協(xié)同生物個(gè)體完成包括：防御、捕食和預(yù)消化等多種生物學(xué)功能。 毒液可分為以下幾類： 神經(jīng)毒素：可引起肌肉神經(jīng)麻痹，從而導(dǎo)致癱軟和死亡； 突觸前神經(jīng)毒素：可以阻斷乙酰膽堿釋放的生理過程，從而破壞神經(jīng)末梢； 突觸后神經(jīng)毒素：具有抑制乙酰膽堿結(jié)合的作用，阻止神經(jīng)沖動在突觸間隙的傳遞； 血毒素：破壞紅細(xì)胞，極端情況會導(dǎo)致腎功能衰竭； 肌肉毒素：損害肌肉，尤其是呼吸道平滑肌，造成呼吸麻痹； 細(xì)胞毒素：破壞組織器官，這些可以幫助蜘蛛消化食物； 腎臟毒素：損害腎臟(O'Shea 2005)。 前文提到，蛙類毒素是防止被捕食，起防御作用的；但毒液不同，是通過特殊進(jìn)化出的釋放器官主動釋放的，諸如蛇和蜘蛛等生物的頂漿腺體與中空或有溝槽的毒牙、毒刺相連，組成“攻擊武器”，將毒液注射入獵物體內(nèi)。 中空的毒牙是動物中較為高等先進(jìn)的毒液釋放器官。蝰科、眼鏡蛇科與海蛇科都具備這樣的結(jié)構(gòu)，蝰蛇的毒牙長且呈中空的管狀，又被稱為“管牙”，位于上頷前方兩側(cè)，平時(shí)藏于肉質(zhì)鞘中，使用時(shí)才會向前伸出。
管牙，除平常使用的一對毒牙外，其后方常有1-2對備用牙 （圖片來源：《眼鏡蛇科大型成員毒牙長度收集》 by：ataipan96 ） 眼鏡蛇科與海蛇科屬于前溝牙類蛇種，其僅具一對固定的、具有凹溝的毒牙，位于上頷前方兩側(cè)，長度短于管牙。
眼鏡蛇科曼巴屬的前溝牙 （圖片來源：《眼鏡蛇科大型成員毒牙長度收集》 by：ataipan96 ）
相對而言，游蛇屬只有較少幾類是有毒的，且牙齒分布于眼窩下方，上頜骨后方，被稱為后溝牙。后溝牙基部具有特殊的唾液腺，可以分泌出有毒的唾液，以此來制服獵物(O'Shea 2005)。
從藤條蛇眼后的紅斑中可以看到后溝牙 外觀看起來很像，但捕鳥蛛或蜈蚣的“毒牙”其實(shí)根本不是牙，準(zhǔn)確地來說應(yīng)該稱之為“螯角”，螯角被認(rèn)為是所有螯肢動物門物種用于抓取食物或防御的附屬器官，蜘蛛和有毒類多足綱節(jié)肢動物的螯角內(nèi)部中空，并與毒液腺相連，發(fā)揮注射毒液的作用。而蝎子則在尾部進(jìn)化出了一種非常獨(dú)特地，包含了毒液腺和用于注射的尖刺的毒液釋放器官——尾節(jié)。
捕鳥蜘蛛與蜈蚣的螯角非常發(fā)達(dá)
包含毒液腺體和遞送系統(tǒng)的蝎子尾節(jié)是生物特異性進(jìn)化的結(jié)果。
結(jié)語： 由于毒液系統(tǒng)是非常復(fù)雜的，雖然還有許多動物能夠釋放毒液，遺憾不能在這里繼續(xù)深入討論，我希望這里討論的話題是有啟發(fā)性的，此外，我希望文章的內(nèi)容深度可以引起大多數(shù)讀者的興趣，同時(shí)又不因內(nèi)容太過復(fù)雜，而把讀者拒于千里之外。 參考文獻(xiàn)： [1] Mebs, Dietrich. 2002. Venomous and Poisonous Animals: A Handbook for Biologists, Toxicologists and Toxinologists, Physicians and Pharmacists. Stuttgart: Medpharm. [2] Clark, BT. 2007. "The Natural History of Amphibian Skin Secretions, Their Normal Functioning and Potential Medical Applications." Biological Reviews. (3):365-379. [3] O'Shea, Mark. 2005. Venomous Snakes of the World. Princeton: Princeton University Press. [4] Polis, Gary A. 1990. The Biology Of Scorpions. Stanford: Stanford University Press. [5] Litters, Stefan, Karl-Heinz Jungfer, Friedrich Wilhelm Henkel and Wolfgang Schmidt. 2007. Poison Frogs: Biology, Species and Captive Care. Frankfurt: Edition Chaimaira. 寫在后面： 臨近年終，工作繁多（大寫之JIE KOU），此文拖了好久才交付，感謝 rlyl 朱老板從不催稿，心中汗顏，臨書叩首！另順祝各位爬友新年快樂，幸福安康！ ??進(jìn)入《Dr. 趙的世界爬寵文獻(xiàn)快譯》專欄 學(xué)習(xí)更多西方前沿爬寵知識  rlyl Translator：趙啟南 Editor：rlyl |
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