撰文 | 劉瑩瑩

責編 | 李珊珊

巴甫洛夫，俄國生理學家

（圖源， Courtesy of the National Library of Medicine）

伊萬·彼得羅維奇·巴甫洛夫 (Ivan Petrovich Pavlov) 是俄國生理學家、心理學家，構建了條件反射理論，也是對心理學發(fā)展影響最大的人物之一。1904年，巴甫洛夫因在消化系統(tǒng)生理學方面取得的開拓性成就，獲得了諾貝爾生理學與醫(yī)學獎，他是俄國第一個獲得諾貝爾獎的科學家。此后他仍然沒有停下研究的腳步，不斷在科學的天地開荒破土，成績斐然。可以毫不夸張地說，巴甫洛夫一生都致力于自己熱愛的科學研究，直到生命的最后一刻。

我愿用我全部的生命，從事科學研究，來貢獻給生育我、栽培我的祖國和人民。

—巴甫洛夫

1849年，巴甫洛夫出生在俄國中部小城梁贊。他的父親是一名鄉(xiāng)村牧師，母親是一位牧師的女兒。巴甫洛夫是家里十一個孩子中最大的一個。作為長子，小巴甫洛夫非常懂事，主動承擔起分擔家庭負擔的責任，幫助母親做家務，有時也會照顧弟弟妹妹。

童年時代起，巴甫洛夫就表現(xiàn)出了好奇心和不尋常的精力，他稱之為“研究的本能”。由于父親喜歡看書，家中有許多像赫爾岑，車爾尼雪夫斯基等人的進步著作。在父親的影響下，他一有空就爬到閣樓上，讀父親的藏書。此外，他愛好廣泛，喜歡園藝，騎自行車，劃船，游泳，每到假期這些活動就占據(jù)了他全部的時間。盡管七歲就可以上學了，但當時，淘氣的小巴甫洛夫從高墻上摔了下來，受了嚴重的傷，所以直到11歲他才開始接受正規(guī)教育。 

小巴甫洛夫先進入梁贊教會學校學習， 4年后進入梁贊教會神學院。然而，受到查爾斯·達爾文（Charles Darwin）的進化論和當時蘇俄著名生理學家謝切諾夫（Ivan Mikhailovich Sechenov）思想的啟發(fā)，他放棄了神學研究，轉而走入了科學的世界。

1870年，沒畢業(yè)的巴甫洛夫決定離開神學院，21歲的他帶著一張錄取通知書，進入圣彼得堡大學物理數(shù)學系，開始了學習自然科學。

當時，謝切諾夫在這里任生理學教授，而年輕的門捷列夫則是化學教授。巴甫洛夫在大學的前兩年表現(xiàn)平平，在大學三年級時上了齊昂（Ilya Cyon）教授所開授的生理學，對生理學和實驗產生了濃厚興趣，找到了自己想要主修的學科，從而投入了生理學研究的懷抱。

巴甫洛夫學習十分刻苦，為了使實驗做的得心應手，他不斷練習用雙手操作，漸漸地相當精細的手術他也能做又好又快。齊昂老師很欣賞他的才學，常常讓巴甫洛夫做助手。在齊昂的指導下，1874年，他和同學阿法納西耶夫（Afanasyev）完成了第一篇科學論文《論支配胰腺的神經》，獲得了研究金質獎章。

1875年，25歲的巴甫洛夫以出色的成績完成了課程，并獲得了生理學學士學位。出于對生理學的濃厚興趣，巴甫洛夫決定繼續(xù)深造，并就讀于帝國醫(yī)學外科學院，之后，在這所學院，巴甫洛夫度過了40多個年頭。

在著名外科醫(yī)生波特金的生理實驗室，巴甫洛夫展開了有關心臟神經的研究。1883年，巴甫洛夫發(fā)表了《心臟的傳出神經》，該論文以他發(fā)現(xiàn)的心臟神經為例，闡述了有關神經在生理活動中地位的觀點。同時他還發(fā)現(xiàn)，由于反射作用，循環(huán)器官能夠實現(xiàn)自我調節(jié)，這些都是前所未有的發(fā)現(xiàn)。巴甫洛夫也因此獲得醫(yī)學博士學位，講師職務和金質獎章。

獲得博士學位后，巴甫洛夫去德國萊比錫學習了2年，并在海德漢實驗室工作。此時該實驗室正在體外使用狗胃研究狗的消化方法。巴甫洛夫完善了該技術，用外科手術方法在狗胃大彎處隔出一個小囊并開口于皮膚，這個小胃內并不會掉進食物，但仍保留內臟神經和血流供應，這樣，大胃在消化食物時，胃的活動和分泌將通過小胃得到清楚的展示，這就是著名的“巴氏小胃”技術。

著名的巴氏小胃技術

（圖源，F(xiàn)ront. Physiol, 18 September 2019）

隨后，巴甫洛夫回到俄國并幫助圣彼得堡大學實驗醫(yī)學研究所組建了生理學系，此后45年，巴甫洛夫一直是這里的領頭人。時至今日，該研究所已經成為世界上最重要的生理研究中心之一。

“科學需要一個人貢獻出雙重的精力，假定你們每個人有兩次生命，這對你們來說還是不夠的。你必須懷著滿腔熱情去工作，去進行你的科學探索”。這是巴甫洛夫的感言，也是他一生的寫照。

在十八世紀九十年代，巴甫洛夫選擇了研究消化系統(tǒng)的生理狀況這個課題。一開始他研究了狗的胃，透過唾腺來研究在不同條件下狗對食物的唾液分泌。實驗中，他注意到狗在食物送進嘴里之前便開始分泌口水，并開始研究這個他所稱的”靈魂分泌液”。他認為這些現(xiàn)象比起唾液的化學成分更加有趣，于是便改變了他的研究焦點，開始長時間觀察動物體內的消化活動。

為了研究胃液分泌的條件，巴甫洛夫開創(chuàng)了著名的假飼實驗。他首先把狗的食管經過手術切斷，然后讓狗餓上一段時間。一天以后，巴甫洛夫在這只饑餓的狗面前放一盤鮮肉。狗一見鮮肉，便貪婪地吞了起來?？墒牵^了不一會兒，咽下去的肉又掉到了食盤里。這是因為狗的食管已被切斷，肉不能進入胃里。狗依然貪婪地吃了四五分鐘后，奇怪的現(xiàn)象出現(xiàn)了，在通向狗胃的一根橡皮管里流出了大量的胃液。

胃液不斷分泌，是狗的第X對腦神經—迷走神經的沖動引起的。巴甫洛夫在這只狗的迷走神經上引出一根絲線，他通過控制絲線，來阻斷腦與胃之間的聯(lián)系。結果，盡管狗在不斷地吞咽鮮肉，但胃液的分泌卻停止了。這就是著名的“假飼”實驗，它可以使人們觀察到狗的消化腺的分泌情況。

這樣的創(chuàng)意和技巧使得巴甫洛夫能取得他人無法獲得的第一手資料。經過長期觀察，巴甫洛夫發(fā)現(xiàn)消化道的運動，消化腺的分泌，消化管以及感受器的血液供應等均受神經支配，這些發(fā)現(xiàn)大大豐富了人們對消化生理及神經調節(jié)的認識。1897年，《主要消化腺活動講義》出版，這部總結了巴甫洛夫20年研究成果的學術著作很快使他名揚世界。

1904年，瑞典卡羅林醫(yī)學院將第四屆諾貝爾生理學和醫(yī)學獎授予巴甫洛夫，明確指出“以表彰他在消化生理學方面的工作。通過巴甫洛夫的工作，消化生理學方面的知識得到了轉化和擴大”。這是生理學家第一次獲得諾貝爾獎，巴甫洛夫也是第一個獲得諾貝爾獎的俄羅斯科學家。

1902年，巴甫洛夫在實驗室對狗做實驗

（圖源，Courtesy Wellcome Library, London）

然而，誰能想到，這些發(fā)現(xiàn)僅僅是巴甫洛夫開創(chuàng)性工作的前奏？

在對消化生理的研究中，巴甫洛夫發(fā)現(xiàn)實驗動物往往在看到、聞到食物的時候消化液就開始增加分泌了。從20世紀初，巴甫洛夫又開始研究神經的高級活動，第一次發(fā)現(xiàn)大腦皮質功能的活動規(guī)律。這一次，他在狗的腮部開了個小孔，用一根細細的導管安在它的一個唾液腺上。當狗吃東西流唾液的時候，一部分唾液就通過導管流到外面。巴甫洛夫通過實驗發(fā)現(xiàn)，只要食物落到狗的口中，它就會分泌出唾液。這種反射活動是狗和其他一切動物生來就有的，巴甫洛夫稱它為非條件反射。

在后來的實驗中發(fā)現(xiàn)，除了食物刺激口腔會引起狗的唾液分泌以外，其他的與食物無關的刺激，如光，聲音等的刺激，也能引起狗的唾液分泌。有關巴甫洛夫在狗身上所做的經典實驗相信大家都很熟悉：從“食物—唾液分泌”到“搖鈴+食物—唾液分泌”再到“搖鈴—唾液分泌”，條件反射的概念至今仍被人們津津樂道，“反射”一詞也頻繁出現(xiàn)在日常用語中。巴甫洛夫證明，吃過檸檬的人再次看到或聽到檸檬字樣的語言，都會不自覺地流出口水，這種流口水的反射是有條件的。他稱之為“條件反射”。

巴甫洛夫從沒有停止探索的腳步。此后，為了深入研究生理反射在腦部的機理，他對去除大腦皮層的實驗動物進行了觀察，確認了腦的高級中樞在條件反射中的地位，并提出了神經系統(tǒng)興奮—抑制概念。在此基礎上，巴甫洛夫根據(jù)狗反應活動的差異，將狗分為四種神經類型，類似人類的“氣質說”，并探討了不同神經類型在神經癥發(fā)病過程中的差異。這使得巴甫洛夫的一只腳跨進了心理學的門檻，雖然他經常表示不喜歡“沒有經過實驗證實的”，摸不著的那種心理學，甚至在實驗室大罵稱他為心理學家的人，但是他的工作對思想和行為科學產生了深遠而持久的影響。

從低級生理活動的神經調節(jié)到高級神經活動的調節(jié)，從“非條件反射”到“條件反射”，巴甫洛夫經歷了漫長而又艱苦的實驗過程，憑著執(zhí)著的熱情和嚴謹?shù)闹螌W態(tài)度取得了一個又一個令人驚嘆的成果，奠定了消化生理學的重要理論基礎。

即使是在生活條件十分艱苦的時期，巴甫洛夫也將科學研究放在無比重要的位置。在蘇聯(lián)戰(zhàn)爭期間，高爾基曾受托慰問巴甫洛夫，并詢問是否有什么可以提供的幫助或物資。巴甫洛夫答道，“需要狗，狗！情勢是如此危急，以至于我的同事不得不去街上捉狗！”，只字不提家中生活困難。

1913年，巴甫洛夫在實驗室（圖源：saint-petersburg）

真正的內分泌科學是貝利斯(William M Bayliss)和斯塔林(Ernest H Starling)通過1902-1905年的實驗而誕生的，他們指出了分泌素的存在和作用方式?？梢哉f巴甫洛夫距離揭示這一基本現(xiàn)象僅有一步之遙。因為早在1894年，巴甫洛夫的學生俄國生理學家道林斯基曾發(fā)現(xiàn)了一種超出神經支配的分泌現(xiàn)象。在剝離了全部支配神經的十二指腸內輸入一定濃度的鹽酸后，竟然引發(fā)了胰液的大量分泌。但是巴甫洛夫一直認為這種現(xiàn)象是由于神經沒有剝離干凈導致的，仍堅持認為這是一種神經反射。

那之后，機會之神又一次眷顧了他，巴甫洛夫的另一個學生帕皮爾斯基(Popielski)切斷狗的雙側迷走神經、雙側內臟大神經，以及損壞延髓后，反應仍然出現(xiàn)。他設想可能存在著一個胰液分泌的“外周反射中樞”。

1901年，帕皮爾斯基發(fā)現(xiàn)，即使切除了連接狗胰腺的全部神經，鹽酸溶液仍能引起胰液分泌。帕皮爾斯基不得不修正他自己過去的假設，認為這是一個“局部短反射”，想方設法把實驗的結果向“神經論”靠攏。人生總是充滿遺憾，如此重要的科學現(xiàn)象，仍然沒有引起巴甫洛夫的進一步思考，他仍然堅持認為是神經調節(jié)在起作用，徹底錯失揭示體液調節(jié)的良機。

1902年，貝利斯和斯他林將對促胰液素的發(fā)現(xiàn)發(fā)表后，引起了全世界生理科學工作者極大的興趣，也引起巴甫洛夫實驗室工作者的極大震驚。這個新概念動搖了后者多年來奉為圭璋的消化腺分泌完全由神經調節(jié)的神經論思想，使他們一時難以接受。他們一方面力圖收集已有的證據(jù)來反駁這個化學調節(jié)理論，一方面認真重復貝、斯二氏的實驗。但促胰液素是客觀存在的，是經得起實踐檢驗的。

巴甫洛夫的一個學生巴布金(B.P.Babkin)在撰寫巴甫洛夫傳記時，有這樣一段生動的描述“巴甫洛夫讓他的一個學生來重復貝利斯和斯他林的實驗，巴氏本人和其他學生都靜靜地立在旁邊觀看。當出現(xiàn)(提取物引起)胰液分泌時，巴氏一言不發(fā)地走出實驗現(xiàn)場回到書房。過了半小時后，他又回到實驗室來，深表遺憾地說“自然，人家是對的。很明顯，我們失去了一個發(fā)現(xiàn)真理的機會”。

很少有像巴甫洛夫這樣的科學家，能夠在其致力的每一個領域都獲得巨大的成功。在長達60余年的科研生涯中，巴甫洛夫在生理學和心理學等諸多方面取得了非凡成就：他關于消化生理方面的發(fā)現(xiàn)使他獲得了諾貝爾獎；他所創(chuàng)立的“條件反射”學說影響深遠，直接導致了行為主義心理學的誕生；“巴甫洛夫的狗”則演變?yōu)槌烧Z，意指那些做事僅憑本能反應而不經過大腦的人。

對巴甫洛夫而言，諾貝爾獎這一科學界的最高榮譽只能概括他工作的一小部分。卓越的成就使得巴甫洛夫獲得了極高的聲譽。國際生理學界將巴甫洛夫視為領袖，22個國家的科學院將巴甫洛夫選為院士。1935年，巴甫洛夫以86歲的高齡，主持了在前蘇聯(lián)召開的第15屆國際生理學大會。在這次大會上，巴甫洛夫被授予“全世界生物學屆元老”的稱號。

1935年，巴甫洛夫在第15屆國際生理學大會（來源，valentinagurarie）

1936年2月27日，巴甫洛夫去世，享年86歲。人們?yōu)樗e行了隆重的葬禮，為了紀念，他的實驗室被當做博物館保存了下來；此外，為了致敬這位偉大的科學家，小行星1007 Pawlowia和月球隕石坑Pavlov也以他的名字命名。