干旱是造成年度作物產(chǎn)量降低的最主要原因。植物改變它們的生理狀態(tài)，根的生長(zhǎng)和株型，以及關(guān)閉地上部分氣孔來適應(yīng)土壤的濕度梯度。這些組織特異的應(yīng)答改變了細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)，導(dǎo)致開花提前或生長(zhǎng)遲緩，造成產(chǎn)量降低。模式植物擬南芥的生理和分子研究表明，植物激素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)是調(diào)控干旱或缺水反應(yīng)的關(guān)鍵。2020年Science雜志上發(fā)表的綜述文章“The physiology of plant responses to drought”總結(jié)了植物應(yīng)答干旱脅迫的各種機(jī)制，展望了可用于改善作物抗旱性的途徑。

圖1.全球氣候、農(nóng)業(yè)和糧食安全的過去、現(xiàn)在和未來

干旱對(duì)農(nóng)業(yè)、人類以及牲畜是不幸的。氣候改變使地球更熱、更干燥?，F(xiàn)在迫切需要生產(chǎn)出高產(chǎn)，且水分利用更高效植物（圖1A）。全球人口從1990年的50億增至目前的75億多，預(yù)計(jì)到2050年將增至97億至100億（圖1B）。到2050年，預(yù)計(jì)將有50億人生活在缺水地區(qū)。盡管全球可耕地略有增加，但仍需要額外100萬公頃土地以確保糧食安全（圖1C）。此外，到2050年，農(nóng)業(yè)用水需求可能會(huì)翻一番，而由于氣候變化，淡水供應(yīng)預(yù)計(jì)將下降50%（圖1D）。

水對(duì)植物生存至關(guān)重要，缺水會(huì)造成植物生長(zhǎng)受抑制。然而，植物有策略來防止水分流失，平衡重要器官的最佳供水，保持細(xì)胞含水量，并堅(jiān)持度過干旱時(shí)期。植物感知缺水信號(hào)并啟動(dòng)應(yīng)對(duì)策略的能力被定義為抗旱性?？购敌允且粋€(gè)復(fù)雜的性狀，其發(fā)生機(jī)制多種多樣：逃旱性（在干旱可能會(huì)阻礙植物的生存前，加速植物的繁殖階段），避旱性（增加體內(nèi)含水量，避免組織損傷的耐力）和耐旱性（內(nèi)部含水量較低，干旱期間仍保持生長(zhǎng)的耐力）。從分子生物學(xué)角度看，細(xì)胞水分損失是干旱脅迫的標(biāo)志。在細(xì)胞水平上，干旱信號(hào)促進(jìn)應(yīng)激保護(hù)代謝產(chǎn)物如脯氨酸和海藻糖的產(chǎn)生，觸發(fā)抗氧化系統(tǒng)來維持氧化還原的穩(wěn)態(tài)，并利用過氧化物酶來防止急性細(xì)胞損傷和保護(hù)細(xì)胞膜完整性。缺水脅迫的程度和感受到脅迫的植物器官等因素也會(huì)觸發(fā)特定的信號(hào)反應(yīng)，包括但不限于脫落酸、油菜素內(nèi)酯和乙烯等植物激素通路。

干旱對(duì)農(nóng)業(yè)的影響取決于降水和土壤水分梯度減少的程度和持續(xù)的時(shí)間，以及植物種類和發(fā)育階段。在大多數(shù)情況下，由于長(zhǎng)期降水不足、地下水水位下降和/或取水渠道有限，導(dǎo)致作物遭受中度干旱，從而導(dǎo)致總體產(chǎn)量的大量損失。因此，研究植物在中度干旱時(shí)如何維持生長(zhǎng)的機(jī)制，并在這一時(shí)期制定改善植物抗旱性的策略，可以為未來的糧食安全提供解決方案。

與抗旱性有關(guān)的性狀。根系在細(xì)胞水平上和整個(gè)根系結(jié)構(gòu)上對(duì)土壤水分的變化作出反應(yīng)。根干細(xì)胞生態(tài)位、分生組織和維管組織互相協(xié)調(diào)應(yīng)對(duì)干旱脅迫（圖2A和B）。在缺水時(shí)，根系結(jié)構(gòu)發(fā)生形態(tài)學(xué)改變以增強(qiáng)其吸收水分和養(yǎng)分的能力，這些變化可以追溯到根尖的細(xì)胞分裂、伸長(zhǎng)和分化的協(xié)調(diào)。在獲取水分時(shí)，根系不同地生長(zhǎng)，使其結(jié)構(gòu)或深或淺（圖2C）。更長(zhǎng)的、更深的根，減少了分枝角度，可以有效地從表面干燥，深層保濕土壤中吸收水分。相比之下，在降水少的地區(qū)，較淺的根系結(jié)構(gòu)更有利于最大限度地從土壤表面獲取水分。當(dāng)根系遇到水分分布不均勻的土壤環(huán)境時(shí)，側(cè)根會(huì)傾向于向含水量較高的土壤生長(zhǎng)，這一過程受生長(zhǎng)素信號(hào)的調(diào)節(jié)。另一種對(duì)土壤中不均勻分布水分的適應(yīng)性反應(yīng)是向濕性（圖2D），在這種情況下，根尖向含水量較高的區(qū)域生長(zhǎng)，從而優(yōu)化根系結(jié)構(gòu)以獲得水分。

氣孔關(guān)閉是一種更快速的防御脫水的方法（圖2E和F）。葉片表面的氣孔根據(jù)周圍保衛(wèi)細(xì)胞的膨壓大小而打開或關(guān)閉。保衛(wèi)細(xì)胞的膨壓驅(qū)動(dòng)的形狀變化受細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)、質(zhì)膜、液泡性質(zhì)和細(xì)胞骨架動(dòng)力學(xué)的影響。

植物的維管組織，木質(zhì)部和韌皮部，具有從根向地上部分傳遞水分有效性信號(hào)和從地上部分向根傳遞光同化物質(zhì)的功能。這些內(nèi)部維管組織的發(fā)育也會(huì)影響抗旱性。在擬南芥中，與避旱性相關(guān)的光周期依賴蛋白FT通過韌皮部裝載從葉片運(yùn)輸?shù)角o頂端分生組織，并促進(jìn)早花。

綜上，在干旱期間，植物系統(tǒng)通過增加根系對(duì)土壤水分的吸收，關(guān)閉氣孔減少水分損失以及調(diào)節(jié)組織內(nèi)的滲透壓，積極地維持生理水分平衡。

圖2.抗旱性的根莖性狀

圖3.調(diào)節(jié)干旱的激素信號(hào)事件

利用植物激素提高抗旱性（圖3）。植物激素ABA是調(diào)節(jié)植物的干旱響應(yīng)并優(yōu)化水分利用效率的重要策略。研究報(bào)道，使用基因工程改善ABA受體和SnRK2的功能，抑制負(fù)調(diào)控因子PP2C的表達(dá)，能夠提高擬南芥和小麥在受控的實(shí)驗(yàn)室生長(zhǎng)條件和溫室中的水分利用效率；人工設(shè)計(jì)ABA受體PYR1增強(qiáng)了對(duì)現(xiàn)有農(nóng)用化學(xué)品丁丙酰胺的敏感性，噴施丁丙酰胺可以提高轉(zhuǎn)基因擬南芥和番茄的抗旱性；而對(duì)于ABA受體激動(dòng)劑的篩選鑒定出一種具有生物活性的ABA類似物OP（opabactin），可以激活A(yù)BA信號(hào)途徑，從而提高擬南芥、番茄和小麥抗旱能力。

研究表明油菜素內(nèi)酯可以與ABA一起調(diào)節(jié)植物抗旱能力。油菜素內(nèi)酯信號(hào)負(fù)調(diào)控因子BIN2可以被ABA信號(hào)負(fù)調(diào)控因子ABI1和ABI2去磷酸化，ABA通過抑制ABI1和ABI2的活性激活BIN2，BIN2通過磷酸化SnRK2s激活下游信號(hào)途徑。研究表明，油菜素內(nèi)酯信號(hào)下游轉(zhuǎn)錄因子BES1可以抑制ABA誘導(dǎo)的干旱相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子RD26，RD26通過調(diào)節(jié)BES1調(diào)控的轉(zhuǎn)錄并抑制油菜素內(nèi)酯調(diào)節(jié)的生長(zhǎng)，從而與油菜素內(nèi)酯起拮抗作用；WRKY46/54/70屬于另一類與BES1相互作用的轉(zhuǎn)錄因子，促進(jìn)植物生長(zhǎng)，同時(shí)抑制干旱反應(yīng)；BIN2磷酸化并激活泛素受體蛋白DSK2，后者通過自噬導(dǎo)致BES1降解，并協(xié)調(diào)植物在干旱條件下的生長(zhǎng)和生存； AP2/ERF類轉(zhuǎn)錄因子TINY是另一種平衡油菜素內(nèi)酯介導(dǎo)的脅迫適應(yīng)與生長(zhǎng)的因子，TINY與BES1相互作用拮抗類油菜素內(nèi)酯調(diào)節(jié)生長(zhǎng)，而BIN2磷酸化并穩(wěn)定TINY，從而促進(jìn)ABA誘導(dǎo)的氣孔關(guān)閉和抗旱性。

組織特異性抗旱反應(yīng)（圖3）。盡管ABA 可以根據(jù)水分有效調(diào)節(jié)氣孔開閉，進(jìn)而增強(qiáng)植物的抗旱性，但同時(shí)會(huì)影響光合作用，生長(zhǎng)和產(chǎn)量。因此，大部分研究是通過微調(diào)氣孔導(dǎo)度和使用氣孔特異性啟動(dòng)子調(diào)控ABA信號(hào)傳導(dǎo)來增強(qiáng)植物的抗旱性。通過光遺傳學(xué)，科學(xué)家將人工合成光激活的K⁺通道BLINK1導(dǎo)入保衛(wèi)細(xì)胞后，使氣孔運(yùn)動(dòng)對(duì)光照條件的變化應(yīng)答更靈敏，實(shí)現(xiàn)了氣孔性能和植物生產(chǎn)的改良。這表明通過對(duì)氣孔進(jìn)行工程改造可以最大限度減少固碳損失并提高水分利用效率。

此外，對(duì)根系結(jié)構(gòu)的改良同等重要。在擬南芥中通過全基因組關(guān)聯(lián)分析鑒定出的生長(zhǎng)素途徑的調(diào)節(jié)因子EXO70A3。EXO70A3可以調(diào)節(jié)根系深度，且可以通過影響根系小柱細(xì)胞中生長(zhǎng)素外排載體PIN4的穩(wěn)態(tài)來調(diào)節(jié)局部生長(zhǎng)素運(yùn)輸。EXO70A3的變化還與季節(jié)性降水相關(guān)，并且在不同的降雨模式下調(diào)控根系結(jié)構(gòu)發(fā)育。在水稻中的研究也發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)素誘導(dǎo)型基因DEEPER ROOTING1通過促進(jìn)更垂直和更深的根系結(jié)構(gòu)來增強(qiáng)抗旱性。雖然生長(zhǎng)素在脅迫下調(diào)節(jié)根系結(jié)構(gòu)，但在根伸長(zhǎng)區(qū)親水性根系響應(yīng)相對(duì)獨(dú)立于生長(zhǎng)素，且涉及ABA信號(hào)。根伸長(zhǎng)區(qū)中ABA誘導(dǎo)的MIZ1和SnRK2.2活性的協(xié)同作用調(diào)控了根對(duì)土壤水勢(shì)梯度的應(yīng)答。

油菜素內(nèi)酯被報(bào)道可以調(diào)節(jié)根系的親水性，位于韌皮部的油菜素內(nèi)酯受體BRL3的過表達(dá)會(huì)促進(jìn)根部親水性彎曲，而brl1brl3bak1三突變體的親水響應(yīng)顯著降低，表明維管表達(dá)的BRL3受體在在調(diào)節(jié)親水反應(yīng)中的重要性。維管系統(tǒng)中BRL3的激活還可以促進(jìn)滲透保護(hù)劑代謝物的積累，從而提高了抗旱性并避免生長(zhǎng)受損。

此外，干旱信號(hào)的感知系統(tǒng)在根系，而氣孔關(guān)閉在地上部，這意味著植物的抗旱能力與系統(tǒng)性信號(hào)傳遞有關(guān)。研究表明，干旱會(huì)誘導(dǎo)根系CLE25 肽的產(chǎn)生并通過維管系統(tǒng)傳遞到葉片，從而激活生物合成酶NCED3，并驅(qū)動(dòng)ABA的合成，進(jìn)而提高抗旱能力。

最后，作者展望了可用于改善作物抗旱性的途徑（圖4）：主要分為生物工程技術(shù)和生物刺激素的鑒定兩種。生物工程技術(shù)中，傳統(tǒng)育種利用自然等位基因適應(yīng)特征的遺傳多樣性來改良植物抗旱性；新技術(shù)/工具的出現(xiàn)，如基因組精準(zhǔn)編輯工具和GWAS等，在挖掘可提高抗旱性和產(chǎn)量的等位基因方面具有巨大應(yīng)用潛力；使用組織特異性或細(xì)胞特異性啟動(dòng)子結(jié)合實(shí)時(shí)顯微成像技術(shù)對(duì)細(xì)胞過程進(jìn)行實(shí)時(shí)可視化的分子研究，同樣能應(yīng)用于改良作物抗旱性。生物刺激素中，一些小肽或激素激動(dòng)劑的鑒定有助于精細(xì)調(diào)控干旱響應(yīng)，在提高抗旱性同時(shí)，保持作物產(chǎn)量。總之，未來應(yīng)繼續(xù)在模式植物中揭示干旱的生理響應(yīng)機(jī)制并將這些研究成果進(jìn)行轉(zhuǎn)化，為作物生產(chǎn)提供應(yīng)對(duì)干旱的新策略。

圖4.戰(zhàn)勝農(nóng)業(yè)干旱的途徑