鳥浪是什么？

　　在南方的森林里看鳥，這樣的場(chǎng)景大家絕對(duì)不會(huì)陌生：枝繁葉茂的小徑一路靜雞雞，而在無(wú)鳥可看的煩怨差不多到頂點(diǎn)時(shí)，總會(huì)恰當(dāng)?shù)爻霈F(xiàn)一群顏色大小各異的鳥，喧鬧地掠過(guò)樹叢，可還等不及看清所有種類，鳥群又消失在森林里，一切歸于沉寂。

　　這樣的突然一起出現(xiàn)又消失的鳥群被形象的稱為“鳥浪”，更正式一點(diǎn)的說(shuō)法叫做混合鳥群（Mixed-species bird flock），指的是不同種類的鳥出現(xiàn)在一個(gè)相對(duì)集中的空間范圍，并大致朝著一個(gè)共同的的方向移動(dòng)覓食的現(xiàn)象。混合鳥群在溫帶并不稀缺：潮間帶的鸻鷸、湖澤里的雁鴨、冬季混群的幾種山雀和啄木鳥都是常見(jiàn)的例子，但沒(méi)有一種類型的混合鳥群像熱帶森林中出現(xiàn)的這樣普遍、維持時(shí)間之長(zhǎng)、參與種類之多、群內(nèi)關(guān)系之復(fù)雜。

溫帶最常見(jiàn)的混合鳥群——潮間帶的鸻鷸，小黃腳鷸、斑胸濱鷸、姬濱鷸、三趾濱鷸、半蹼濱鷸，圖自維基百科，CC

　　　熱帶森林中的“鳥浪”組成因地點(diǎn)而異，而一個(gè)典型的熱帶亞洲森林里的“鳥浪”由冠層、中層和下層構(gòu)成。移動(dòng)時(shí)，冠層的各種山椒鳥往往是先頭部隊(duì)，隨后是主要部分：雀鹛、繡眼鳥、柳鶯、鵯、鵑鵙、各種鹛和啄木鳥，拖在隊(duì)伍后邊的是下層活動(dòng)的噪鹛和鉤嘴鹛，卷尾和各種鹟則前后穿插，伺機(jī)捕捉“鳥浪”驚飛的昆蟲。而由一個(gè)共同資源（比如開(kāi)花/結(jié)果的大樹）吸引來(lái)的鳥群，由于并沒(méi)有統(tǒng)一的移動(dòng)方向，一般并不被當(dāng)成嚴(yán)格意義的“鳥浪”來(lái)看待。

　　　一個(gè)“鳥浪”中的種類不管有多少、特征有何不同，都可以根據(jù)其在鳥群內(nèi)出現(xiàn)的不同頻率、扮演的不同角色而被大致分成“核心種類（Nuclear species）”和“參與種類（Attendant species）” 。核心種類是混合鳥群中最常出現(xiàn)的種類，可以是“鳥浪”的召集者，通過(guò)鳴叫吸引其它種類的加入。在亞洲，這個(gè)角色往往由各種鹛類來(lái)承擔(dān)，尤其是活動(dòng)在冠層的雀鹛屬；也可以是警惕性強(qiáng)的種類，稍有風(fēng)吹草動(dòng)就報(bào)警，亞洲的代表是各種卷尾。亞洲的“鳥浪”由于核心種類常是喜歡集群的種類，“鳥浪”中鳥的絕對(duì)數(shù)量是遠(yuǎn)高于其它地區(qū)的。

　　灰眶雀鹛種組包括了一系列羽色類似、喧鬧、冠層活動(dòng)的小型鹛類，廣泛分布于亞洲熱帶亞熱帶的低海拔林地，為各地“鳥浪”的主要“核心種類”，圖為臺(tái)灣雀鹛。除了雀鹛，繡眼鳥\鳳鹛同樣可以作為“核心種類”召集混合鳥群，圖自維基百科，CC

方尾鹟也是“鳥浪”中的常見(jiàn)種類，同卷尾一樣可以起到告警作用，是另一種類型的“核心種類”，圖自維基百科，CC

　　“鳥浪”中的”參與種類”則沒(méi)那么多講究，想來(lái)則來(lái)，想走則走，但理論上也不是所有的鳥都可以參加的。一般來(lái)說(shuō)，它首先不能是領(lǐng)域性很強(qiáng)、行蹤隱匿、活動(dòng)范圍又小的種類，比如鷦鹛和鷯鹛。其次如果它一邊覓食一邊移動(dòng)的速率太慢，跟不上鳥群大多數(shù)種類，即使心向組織，也跟不上步調(diào)，像白腹黑啄木鳥這樣的大型啄木鳥喜歡慢工出細(xì)活，費(fèi)了個(gè)大力氣啄開(kāi)樹干吃了條蟲抬頭一看別人都沒(méi)影兒了（當(dāng)然對(duì)那些喜歡在樹皮表面隨便刨刨的啄木鳥來(lái)說(shuō)速度不是問(wèn)題）。最后也是最重要的一點(diǎn)，如果加入“鳥浪”不能使自已獲益，反而要付出更多得不償失，當(dāng)然也就沒(méi)有在一起的必要了。說(shuō)到這里，我們就需要看看加入“鳥浪”到底有什么好處？

　　得與失的權(quán)衡

　　加入“鳥浪”的優(yōu)勢(shì)，被普遍接受的假說(shuō)有兩個(gè)：減少被吃的概率和增加吃別人的概率。減少被吃第一個(gè)是增加了放哨的個(gè)體，多一個(gè)人多一雙眼睛并不難理解，更何況鳥浪中有警惕性超常的種類比如卷尾。第二個(gè)是稀釋效應(yīng)，個(gè)體多了每只鳥被捕食概率相應(yīng)的降低。最后是當(dāng)原本分散在一定范圍內(nèi)的鳥集中到一個(gè)較小的區(qū)域時(shí)（“鳥浪”的區(qū)域），理論上捕食者在這個(gè)一定的范圍內(nèi)發(fā)現(xiàn)任意一只鳥的概率是降低的。

　　第一次世界大戰(zhàn)英國(guó)海軍的護(hù)航制度也是基于同樣的理論參考，為了應(yīng)對(duì)德國(guó)潛艇對(duì)商運(yùn)船只的打擊，英國(guó)海軍集中了原來(lái)分散的商船，統(tǒng)一由護(hù)衛(wèi)艦護(hù)衛(wèi)，將損失降到了原來(lái)的十分之一，具體可以搜索維基百科詞條“Convoys in World War I”，圖自維基百科，CC

　　增加吃別人的概率則更為復(fù)雜，首先，由于每一只鳥被捕食的概率降低，其花在警戒上的時(shí)間相應(yīng)減少，意味著有更多的時(shí)間和精力放在覓食上。其次，三維立體層面的干擾可以讓更多昆蟲在驚慌失措中暴露位置，這也是為何參與“鳥浪”的種類，以食蟲鳥為主，它們是混合鳥群中最大的受益者。再次，對(duì)于某些特殊的種類比如卷尾，搶奪其它種類的食物（Kleptoparasitism）變得非常容易。還有一點(diǎn)，同進(jìn)退的鳥群可以在一定程度上減少重復(fù)搜素已經(jīng)被自己或其它鳥取食過(guò)的地點(diǎn)的概率。

    　飄逸的大盤尾常見(jiàn)于熱帶亞洲的鳥浪中，不僅最大的幾種卷尾之一，也是卷尾里最流氓的一個(gè)，研究發(fā)現(xiàn)大盤尾不僅會(huì)明搶，還會(huì)利用自己“警戒者”的特殊身份，報(bào)假警來(lái)讓不明真相的其它鳥放棄嘴邊的食物。其它的卷尾更有直接模仿猛禽的聲音來(lái)幫助其搶食的記錄，圖自維基百科CC

　　而除了這些好處，加入“鳥浪”的代價(jià)也是明顯的。首先，從單獨(dú)靜雞雞的個(gè)體到喧鬧的混合鳥群，雖然捕食者發(fā)現(xiàn)每一只鳥的概率降低了，但發(fā)現(xiàn)整個(gè)鳥群的概率卻增加了。其次，卷尾這樣的霸權(quán)存在降低了一些鳥的捕食效率。再次，雖然“鳥浪”中的生態(tài)位有很大區(qū)別（生態(tài)位在這里可以理解為覓食時(shí)采取的策略、覓食位置、食物偏好等，比如在樹干上搜尋和在樹葉上搜尋就是兩個(gè)不同的生態(tài)位），但依然不能避免重疊和相互競(jìng)爭(zhēng)，比如?（shī）和很多鹛都喜歡在樹干取食，競(jìng)爭(zhēng)甚至?xí)?dǎo)致加入“鳥浪”后鳥種的生態(tài)位發(fā)生改變。最后，前面提到過(guò)移動(dòng)速度問(wèn)題，“鳥浪”移動(dòng)的速度對(duì)很多種類來(lái)說(shuō)太快，極端一點(diǎn)的離開(kāi)鳥群，而沒(méi)有走的種類和單獨(dú)覓食時(shí)相比，更多的時(shí)間花在趕路，覓食效率顯著降低。只有這些風(fēng)險(xiǎn)不超過(guò)得到的回報(bào)時(shí)，單獨(dú)活動(dòng)的鳥才會(huì)加入“鳥浪”。

　　熱帶亞洲的黑洞

　　介紹了這么多“鳥浪”的內(nèi)容，卻可以負(fù)責(zé)的說(shuō)目前對(duì)熱帶亞洲“鳥浪”的認(rèn)知是很少的，絕大部分的假說(shuō)的提出和驗(yàn)證都是在熱帶美洲，而亞洲的系統(tǒng)研究屈指可數(shù)，主要來(lái)自高德（Eben. Goodale）在斯里蘭卡的一系列實(shí)驗(yàn)。而在熱帶美洲，由于“核心種類”沒(méi)有集群的習(xí)慣，“鳥浪”常常是單獨(dú)家庭或幾個(gè)家庭群體引導(dǎo)其它的“參與種類”組成。而種與種之間因?yàn)楣餐念I(lǐng)域范圍而非常緊密，“鳥浪”在清晨時(shí)形成，在黃昏時(shí)解散（有些甚至?xí)餐箺B群的運(yùn)動(dòng)每天遵循同樣有規(guī)律的線路，同樣的一批鳥，如果不受干擾可以周而復(fù)始地持續(xù)數(shù)年，即便是繁殖期也不會(huì)解散（可能和熱帶繁殖期相對(duì)分散有關(guān)），衰老死亡的個(gè)體會(huì)被新生代頂替，但“鳥浪”不死，永遠(yuǎn)重復(fù)著相同的節(jié)律。由于沒(méi)有像美洲那樣的精確到個(gè)體標(biāo)記的長(zhǎng)時(shí)間野外追蹤研究，我們并不清楚熱帶亞洲的“鳥浪”是否和熱帶美洲的情況類似。而解決“鳥浪”在亞洲的行為模式，及其如何形成和進(jìn)化的問(wèn)題還有相當(dāng)長(zhǎng)的一段路……

　　紋胸蟻鷯（Antwren）是熱帶美洲“鳥浪”最常出現(xiàn)的“核心種類”，生態(tài)位接近我們的柳鶯，圖為紋胸蟻鷯（Myrmotherula longicauda)，自維基百科，CC

本文摘自：2017-08-06 ST 熱帶生態(tài)學(xué)