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在石炭紀(jì)中后期,許多早期四足動(dòng)物都在嘗試擺脫繁殖和幼體發(fā)育對水的依賴。它們中的一些演化出了羊膜卵,成為真正的陸生脊椎動(dòng)物。合弓綱和蜥形綱是最成功的兩類羊膜動(dòng)物,主導(dǎo)著之后3億年的演化進(jìn)程。它們不但留下了豐富的化石記錄,而且血脈流傳至今。 目前已知最早的合弓類:始祖單弓獸,和最早的蜥形類:林蜥,古窗龍和油頁巖蜥,骨骼結(jié)構(gòu)(下頜,顱骨,脊椎和四肢)都已經(jīng)有明顯的區(qū)別。很多人認(rèn)為這兩大陣營早就已經(jīng)分道揚(yáng)鑣,然后各自獨(dú)立演化出羊膜卵。 顳颥孔的數(shù)量和位置是合弓綱和蜥形綱的主要區(qū)別之一。合弓綱(上圖中箭頭指示)始終只有一對下位的顳颥孔。而蜥形綱比較復(fù)雜,有些沒有顳颥孔,有些有一對上位的顳颥孔,最多的是有上下兩對顳颥孔(下圖中箭頭指示)。
合弓綱,在哺乳動(dòng)物之前的盤龍目和獸孔目,就常被稱為“似哺乳爬行動(dòng)物”。它們在親緣關(guān)系上接近哺乳動(dòng)物,但形態(tài)結(jié)構(gòu)更像人們熟知的“爬行動(dòng)物”。 ![]() 盤龍目和獸孔目已經(jīng)滅絕,看不到活的“似哺乳爬行動(dòng)物”是什么樣子。今天的哺乳動(dòng)物早已擺脫了“爬行動(dòng)物”的形態(tài)。 作為平行演化的另一支,蜥形綱也多次突破了“爬行動(dòng)物”的樊籠,它們也成功地改良體態(tài),控制體溫,演化出更加高效的呼吸和循環(huán)系統(tǒng),更加迅捷靈活的運(yùn)動(dòng)方式,更加發(fā)達(dá)的大腦和更加復(fù)雜的行為。。從今天的鳥類身上,就可以瞥見蜥形綱的演化高度。 ![]() 化石證據(jù)已經(jīng)成功地拼接出從小型獸腳類恐龍到鳥類的清晰的演化鏈條。羽毛,恒溫,活潑的身姿,復(fù)雜的交流手段,細(xì)致的育雛行為,甚至思考和學(xué)習(xí)能力,這些特征可能早在侏羅紀(jì)就已經(jīng)出現(xiàn)了。 在漫長的演化史上,曾經(jīng)出現(xiàn)過種類難以估量,蜥形綱中的絕大多數(shù)都已經(jīng)永遠(yuǎn)湮滅在時(shí)光的深處?;C據(jù)的殘缺和斷檔,也使得對蜥形綱的系統(tǒng)發(fā)生學(xué)研究經(jīng)常陷入猜測和臆想。下面根據(jù)目前的文獻(xiàn)報(bào)道,簡單梳理一下這個(gè)曾經(jīng)無比輝煌的龐大家族。 首先,蜥蜴和蛇(還有蚓蜥)是現(xiàn)代爬行動(dòng)物中種類最多,分布最廣的類群,它們的親緣關(guān)系很近,組成了有鱗目(Squamata)。
現(xiàn)代爬行動(dòng)物中還有一個(gè)很小的目:喙頭目(Rhynchocephalia),小到只有一個(gè)種:楔齒蜥(Sphenodon punctatus),就是在一些科普作品中出現(xiàn)的“新西蘭大蜥蜴”。喙頭目曾經(jīng)一度繁盛。 ![]() 有鱗目和喙頭目都屬于鱗龍形類(Lepidosauromorpha),是雙孔亞綱(Diapsida)的一支。雙孔亞綱曾經(jīng)和無孔亞綱和調(diào)孔亞綱并列。不過現(xiàn)在無孔亞綱和調(diào)孔亞綱已經(jīng)取消了。 ![]() 在雙孔亞綱乃至整個(gè)蜥形綱的演化史上,鱗龍形類的地位并不顯赫,它們?nèi)〉玫淖罡叱删停窃诎讏准o(jì)晚期演化出海洋霸主——滄龍(Mosasaur)。但可惜好景不長,隨著蜥形綱大廈傾覆。在新生代,即使是泰坦蟒(Titanoboa cerrejonensis)和古巨蜥(Megalania prisca 或Varanus priscus),也只能蜷縮在被時(shí)間遺忘的角落里。 下圖,滄龍屬于有鱗目,是蜥蜴和蛇的近親。它是鱗龍類演化的巔峰。 ![]() 和鱗龍形類相對,雙孔亞綱的另一支被稱為主龍形類(Archosauromorpha)。屬于這個(gè)家族的有:恐龍(當(dāng)然包括鳥類),翼龍,龜鱉,鱷和它們的近親。正因?yàn)閾碛腥绱巳A麗的陣容,所以被命名為主龍——占統(tǒng)治地位的蜥形類。 鳥類(Aves)是今天依然活著的恐龍,這一點(diǎn)已經(jīng)被廣泛接受。當(dāng)恐龍統(tǒng)治陸地時(shí),它們的近親翼龍目(Pterosauria)傲然俯瞰著眾生。恐龍(蜥臀目Saurischia和鳥臀目Ornithischia)和翼龍都屬于鳥頸類主龍(Ornithodira)——意思是具有像鳥那樣彎曲脖頸。 ![]() ![]() 與鱷類親緣關(guān)系相近的主龍組成了鑲嵌踝類(Crutotarsi)——這個(gè)名字源自特殊的足部骨骼結(jié)構(gòu)。鑲嵌踝類主龍?jiān)诙B紀(jì)大滅絕后迅速崛起,從合弓綱手中接過了陸地的統(tǒng)治權(quán),又在三疊紀(jì)大滅絕中損失慘重,把統(tǒng)治權(quán)交給了鳥頸類主龍——恐龍。 下圖,一些三疊紀(jì)鑲嵌踝類主龍的復(fù)原圖。
中生代的鑲嵌踝類依然是各大淡水水系(除了寒冷的南極大陸)的頂級(jí)掠食者。一些種類甚至開始向海洋發(fā)展。它們當(dāng)中的絕大多數(shù)都在白堊紀(jì)末的大滅絕事件中末灰飛煙滅,少數(shù)幸存者又在氣候變遷和哺乳動(dòng)物的沖擊下逐漸消磨。 白堊紀(jì)晚期的恐鱷(Deinosuchus)棲息在淡水河湖,伏擊前來飲水的恐龍。這種生存模式被鱷目(Crocodilia)繼承發(fā)揚(yáng)。
近鱷(Plesiosuchus)是侏羅紀(jì)的海生鱷形類。它的體型很像早期魚龍,甚至已經(jīng)出現(xiàn)了分叉的“尾鰭”結(jié)構(gòu)。 ![]() 再來說說龜鱉目(Testudines)。這也是一支高度特化的蜥形類,看上去圓滾滾,慢吞吞,呆呆蠢蠢,怯怯縮縮,卻成功地渡過了一次又一次災(zāi)變。 下圖,龜?shù)墓趋澜Y(jié)構(gòu)。獨(dú)特的龜殼是由脊椎,肋骨和胸骨變形愈合而成的。 ![]() 龜鱉類的頭骨上沒有顳颥孔。受這一特征誤導(dǎo),一直以來,人們都認(rèn)為它們起源自蜥形綱基干類群,是“無孔亞綱(Anapsida)”的唯一現(xiàn)存類群。然而一項(xiàng)針對中華鱉和綠海龜?shù)幕蚪M研究卻表明:龜鱉類其實(shí)是和鱷類和鳥類一樣,是主龍類的一支。這個(gè)結(jié)果直接導(dǎo)致“無孔亞綱”失去了存在的意義,蜥形綱的演化譜系被全面調(diào)整。 ![]() 有人認(rèn)為已經(jīng)滅絕的鰭龍目(Sauropterygia)和龜鱉類有親緣關(guān)系。鰭龍目包括蛇頸龍,上龍,和其他一些中生代的海洋爬行動(dòng)物,它們形態(tài)多樣,來源復(fù)雜,感覺這個(gè)目像個(gè)筐,被扔進(jìn)了許多未必多有關(guān)系的類群。 下圖,鰭龍目的主要類群,其中有一些外形像龜鱉的種類。 ![]() 蜥形綱中還有一類比鰭龍目更加適應(yīng)水生生活,那就是魚龍目(Ichthyosauria)。這個(gè)類群演化出像魚一樣的流線形身體和運(yùn)動(dòng)方式,槳狀的四肢和分叉的尾鰭,再也不能上岸活動(dòng),徹底切斷了和陸地的聯(lián)系。 下圖,魚龍目的演化趨勢:外形越來越像魚。 ![]() 魚龍目和鰭龍目在蜥形綱中的位置一直眾說紛紜。它們曾經(jīng)組成“調(diào)孔亞綱(Euryapsida)”,這個(gè)分類現(xiàn)在已經(jīng)被棄之不用了。有人認(rèn)為它們和龜鱉目一樣,屬于主龍類;也有人認(rèn)為它們其實(shí)是鱗龍類。在新的,決定性的證據(jù)出現(xiàn)之前,還是不忙下結(jié)論了。 蜥形綱的譜系比合弓綱復(fù)雜太多了。
在二疊紀(jì),那時(shí)主龍類和鱗龍類還沒有演化成型,在合弓綱的威壓下,有兩支蜥形類艱難度日,一支被稱為“真爬行動(dòng)物(Eureptilia)”,就是由它們的后代建立起屬于蜥形類的中生代;但在二疊紀(jì),它們的處境甚至還不如蜥形綱的另一支——“副爬行動(dòng)物(Parareptilia)。 |
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