今天的主角，是一個來自異域國度、臭名昭著的植物——牧豆樹（Prosopis juliflora）。

臭名昭著的植物（人）——樹妖姥姥。圖片：電影《倩女幽魂》

豆科是分布范圍最廣、適應(yīng)能力最強(qiáng)的科之一，除了南極洲之外到處都是豆科植物的身影，而且很多種類對生長環(huán)境要求不高。牧豆樹就是一種不太挑地方的“雜草式”樹種。

這樣看……是不是還挺“雜草”的？圖片：jl-huesca / inaturalist

牧豆樹屬共有40多種，除3種產(chǎn)北非、西亞、南亞外，其余都產(chǎn)熱帶美洲地區(qū)，牧豆樹是其中最為著名的一個種，它本來分布在墨西哥至中美洲、南美洲北部，然而隨著人類活動帶到了舊世界，在非洲、亞洲和大洋洲安下了家，還成為了入侵物種。

牧豆樹。圖片：Forest & Kim Starr / wikimedia commons

牧豆樹在美洲老家喜歡長在半干旱的山坡、貧瘠的荒地或路旁的灌叢中，而且越是放牧過度的地方，它生長越旺盛。這就像我們國內(nèi)的草原地帶，如果放牧過度，狼毒（Stellera chamaejasme）就會變得多起來，因為狼毒的毒性較大，牲畜不吃，當(dāng)草場上占優(yōu)勢的禾草被牛羊啃食過度后，狼毒就會占據(jù)禾草的位置，個體數(shù)量增多，使草場退化。那么牧豆樹是如何占領(lǐng)其他植物的生存空間的呢？

內(nèi)蒙古草原上的狼毒。圖片：ArtemisiaLiu

首先，牧豆樹的身體素質(zhì)好，根系非常發(fā)達(dá)，可以深入地下幾十米，即便在干旱地區(qū)，它也能汲取地底深處的水分；其次，它像多數(shù)豆科植物一樣有根瘤，其中有共生的固氮菌，即便在貧瘠的土壤中也可以提供穩(wěn)定的含氮養(yǎng)分；另外，它還有全副武裝，渾身帶刺，皮刺、腋刺、托葉刺（由托葉特化成的刺），樣樣俱全，枝條幾乎每個節(jié)上都有一對刺，隨著枝條變粗，刺也會稍微加粗，并且永不掉落，任何食草動物想吃它的葉子之前都需要做一番思想斗爭：是不吃呢？還是不吃呢？

刺刺刺刺刺刺刺！圖片：Jean Philippe BASUYAUX / inaturalist

其實(shí)對植物來說，為了減少動物取食，長刺是一個常規(guī)防御手段，牧豆樹完美發(fā)展了這一優(yōu)良傳統(tǒng)。牧豆樹的葉子是二回羽狀復(fù)葉，常常好幾個葉子簇生在一起（葉柄基部就圍著幾根硬刺），共同托庇在刺的保護(hù)之下。

牧豆樹復(fù)葉葉柄基部圍著一圈刺。圖片：Luis Gerardo Yá?ez-Chávez / inaturalist

在繁殖策略上，牧豆樹也毫不遜色，三至四年的小樹就可以開花結(jié)果，稍大一些的植株每年能夠開兩次花。牧豆樹屬于含羞草家族，它的花并不是典型的蝶形花，而是像含羞草（Mimosa）、合歡（Albizia）那樣的輻射對稱花，不過含羞草和合歡的花聚集成頭狀，花序呈球形，牧豆樹的花則是組成總狀，花序呈圓柱形，像一個試管瓶刷子。雄蕊淡黃色，使整個花序都呈黃色。

牧豆樹的花序。圖片：J.M.Garg / wikimedia commons

牧豆樹的花量巨大而且芳香，花期是不錯的蜜源植物，結(jié)果量很多，非常高產(chǎn)，所以它一旦進(jìn)入某個區(qū)域生長，幾年之內(nèi)就能迅速地擴(kuò)張種群，占據(jù)這塊地方。牧豆樹的果實(shí)是長條形的，遠(yuǎn)看就像一串串豆角，成熟后變黃。它的果莢幼嫩時是美洲當(dāng)?shù)厝说氖澄?，去除種子后碾成粉，可以沖水作飲料喝，種子也可以煮熟后當(dāng)蔬菜食用。

牧豆樹的豆莢（這個感覺有點(diǎn)老了）。圖片：John G. Phillips / inaturalist

牧豆樹這樣強(qiáng)勢的物種也不是沒有克星，馬兜鈴科有一個屬，叫作牧豆寄生屬（Prosopanche），分布于中南美洲，專門寄生豆科的木本植物，尤其喜歡牧豆樹。它是全寄生植物，本身沒有任何葉綠素，根深埋于地下，寄生在牧豆樹的根上吸取養(yǎng)料，只有在花期時才露出地面開花。牧豆寄生（Prosopanche americana）的花很特別，單朵花就生在莖頂端，裂開成三瓣，露出里面的花蕊。

牧豆寄生的花。圖片：Lytton John Musselman / wikimedia commons

等等，你說它是馬兜鈴科的？會不會感覺很奇怪？我們來對比一下花形態(tài)就明白了，以下是馬兜鈴屬（Aristolochia）、細(xì)辛屬（Asarum）和牧豆寄生屬的花，是不是有點(diǎn)神似？牧豆寄生只不過是馬兜鈴科里劍走偏鋒、向寄生道路演化的一個分支而已。

同屬于馬兜鈴科的馬兜鈴屬（A）、細(xì)辛屬（B）、牧豆寄生屬（C），開的花各不相同。圖片：ArtemisiaLiu；parasiticplants.siu.edu

當(dāng)然了，像牧豆寄生這樣的植物，寄生同一棵樹的個體數(shù)量不會太多，再加上牧豆樹的繁殖能力很強(qiáng)，因此它不會對牧豆樹造成過大的傷害，也無法有效地阻止牧豆樹的擴(kuò)張。大航海時代以來，隨著人類的足跡遍布全球的每一個角落，牧豆樹也被有意或無意地引入了舊世界，包括非洲的稀樹草原區(qū)以及西亞、南亞的干旱地帶，還有東南亞島嶼和澳大利亞，有時是作為固土或拓荒植物引入，有時是進(jìn)出口貿(mào)易不慎混入了種子。

在印度泛濫成災(zāi)的牧豆樹。圖片：Thamizhpparithi Maari / wikimedia commons

其實(shí)在熱帶草原區(qū)和溫帶荒漠區(qū)，渾身生刺的植物并不鮮見。比如在非洲大草原上，牧豆樹的親戚——各種金合歡屬（Vachellia spp.）和兒茶屬（Senegalia spp.）的成員都是稀樹草原的建群物種，它們身上也生滿了刺，有的是直刺，有的是彎曲的倒鉤刺，我在野外采標(biāo)本時就曾經(jīng)多次掛彩。估計除了長頸鹿這種嘴糙舌厚的變態(tài)之外，其他食草動物都很難吃到大樹上的葉子。

金合歡和兒茶的刺。圖片：ArtemisiaLiu

長頸鹿在吃香花兒茶（Senegalia mellifera）。圖片：ArtemisiaLiu

牧豆樹作為豆科家族里生刺的優(yōu)秀代表，一到這里就適應(yīng)了當(dāng)?shù)氐沫h(huán)境，開始瘋狂的擴(kuò)張，相比本地原產(chǎn)的同屬兄弟，如非洲牧豆樹（P. africana）和灰牧豆樹（P. cineraria），它長得更加茁壯，擴(kuò)散能力也更強(qiáng)，目前在非洲中部和東部地區(qū)，以及印度半島都造成了不同程度的入侵危害。它擠占本土植物的生存空間，而且繁殖速度快，砍都砍不凈，成為了“雜草樹”一般的存在。

灰牧豆樹。圖片：LRBurdak / wikimedia commons

牧豆樹的親戚也不遑多讓，同屬的腺牧豆樹（P. glandulosa）原產(chǎn)美國西南部至中美洲，現(xiàn)在入侵到了非洲、西亞、南亞、澳大利亞的大部分地區(qū)，它同樣擁有強(qiáng)大的適應(yīng)能力和繁殖能力，入侵范圍比牧豆樹還要廣，并且上了入侵物種黑名單。2014年，它被國際自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）的入侵物種專家小組（ISSG）列為“世界100個惡性入侵物種” ，與鳳眼蓮（Eichhornia crassipes）、馬纓丹（Lantana camara）、微甘菊（Mikania micrantha）、飛機(jī)草（Chromolaena odorata）這些著名的入侵種并列。

腺牧豆樹。圖片：Don A.W. Carlson / wikimedia commons

近年的研究還發(fā)現(xiàn)，牧豆樹在非洲竟然助長了瘧疾的傳播。瘧疾是由瘧蚊屬（Anopheles）的雌蚊傳播的，雌蚊除了吸血之外，還會吃一些植物的花蜜補(bǔ)充能量。由于非洲草原區(qū)具有旱季和雨季的交替，在旱季能夠開花且為雌蚊提供養(yǎng)分的植物比較少，所以雌蚊在旱季很難存活。而入侵過來的牧豆樹具有極強(qiáng)的適應(yīng)能力，還能一年開兩次花（旱季也開一次，且花期持續(xù)較長），它能幫助雌蚊在旱季生存，延長壽命，因此也延長了瘧疾傳播的時間。

瘧疾研究者在馬里（西非國家）調(diào)查時遇到的村落之中的牧豆樹。圖片：Muller GC et al. / Malaria Journal (2017)

如此說來，牧豆樹可是罪上加罪了，也許將來的某一天，它也會被IUCN列進(jìn)入侵物種的黑名單了。在數(shù)十年前，我國南部一些省區(qū)（如廣東、海南、臺灣等）曾經(jīng)引種過牧豆樹，當(dāng)初是考慮到它能耐受貧瘠的土壤，可以用作荒山造林樹種，不過幸好沒有推廣種植，要不然很可能造成嚴(yán)重的后果。

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