加拿大馬鹿，北方的巨獸，雄偉的嘶鳴，荒野的象征……

北美大峽谷地區(qū)，雄性馬鹿在寒冷的清晨嘶吼。圖片：Eric Johnston / NPS

咦，今年的主題是城市呀？

嗯，好吧……

是這樣沒(méi)錯(cuò)……

“我們馬鹿就不能有房嗎？”圖為在人類建筑中出現(xiàn)的馬鹿。圖片：Ryan K. Brook / The Canadian Field-Naturalist（2015）

自2012年起的那三個(gè)夏天，在加拿大薩斯克徹溫?。⊿askatchewan）的阿爾伯特王子國(guó)家公園（Prince Albert National Park），一位研究者反復(fù)看到野生馬鹿進(jìn)入公園的宿營(yíng)小屋和廚房。于是，供職于本省最大城市薩克屯（薩斯卡通 Saskatoon，人稱薩克屯）一大學(xué)的他發(fā)了篇論文，稱這是科學(xué)界首次記錄到馬鹿主動(dòng)進(jìn)入建筑物。在這些記錄中，雖然房主不在家，房子附近卻有人和車活動(dòng)，但馬鹿似乎毫不理會(huì)。

這種當(dāng)今地球上體型第二大的鹿（僅次于“汽車殺手”駝鹿），與我們究竟有多近？

奧林匹克半島的八月下旬，大半天的野外工作后，我走出樣地的西部鐵杉（Tsuga heterophylla）林，遠(yuǎn)遠(yuǎn)看到對(duì)岸河灘上趴著將近10頭鹿。午后陽(yáng)光里，是它們深色的頭頸、紅棕色的身體、淺色的臀部——這種色調(diào)反差，是典型的馬鹿沒(méi)錯(cuò)。雖然老師提醒過(guò)，在野外遇到馬鹿要保持安全距離，但我還是忍不住靠近，直到僅一河之隔，可以用小數(shù)碼相機(jī)記錄。

當(dāng)時(shí)我與它的距離大概不到200米。攝于華盛頓州西北部。圖片：紫鷸

我心里驚呼，這可是馬鹿最大的亞種啊。羅斯福馬鹿（C. c. rooservelti），只生活在北美西部的溫帶雨林里，名字是為了紀(jì)念提議將這片生境保護(hù)起來(lái)的老羅斯福總統(tǒng)。眼前，有角的小公鹿漠視，其余母鹿們凝望，氣氛并不怎么緊張；心里，我卻怕著視野中沒(méi)發(fā)現(xiàn)的大公鹿：那個(gè)角長(zhǎng)達(dá)一米的家伙，體型約比母鹿大40%，體重可能長(zhǎng)到500公斤，站起來(lái)比人高；而且，秋季繁殖時(shí)的他，為了保衛(wèi)后宮連熊都敢懟的。

馬鹿典型的角最基部的眉枝和冰枝朝前，羅斯福馬鹿的角長(zhǎng)成后通常分出六個(gè)角尖，偶有多于八個(gè)。圖片：BLM Oregon / wikimedia

早先初來(lái)乍到的歐洲人，看到北美巨大的馬鹿，就拿家鄉(xiāng)話叫它 “好大的鹿”（elk）——同源的古日耳曼語(yǔ)單詞，在西歐各國(guó)的語(yǔ)言里其實(shí)都是駝鹿，后來(lái)人們尷尬地又發(fā)現(xiàn)北美的駝鹿時(shí)，只好另用 moose 一詞代替。這混亂，堪比漢語(yǔ)使用者看到什么大的鹿都叫它“麋鹿”。還是本地的克里人（Kree）給出的名字更靠譜：wapiti，意思是“白屁股”，是馬鹿的特征沒(méi)錯(cuò)。

落基山馬鹿（C. c. neisoni）的白屁股，愛(ài)你的形狀。圖片：Alex Melman / Flickr

這是體型更小、體色更紅、角尖形態(tài)更多樣的歐洲馬鹿 （Cervus elaphus）。曾經(jīng)東亞和北美的馬鹿也被認(rèn)為是它的亞種。圖片：Luc Viatour / wikimedia

實(shí)際上，北美東部最先被歐洲人見(jiàn)到的馬鹿，已經(jīng)在獵槍下滅絕了，包括加拿大馬鹿（指名亞種 C. c. canadensis）以及東南部的梅氏馬鹿（C. c. merriami）都已經(jīng)一個(gè)多世紀(jì)沒(méi)出現(xiàn)過(guò)。

因地理隔離、保護(hù)需要以及歷史上的雜交，馬鹿的家譜非常復(fù)雜。上下滑動(dòng)感受一下↓

不過(guò)，人類與馬鹿的互動(dòng)，不只有打到局部滅絕的單一劇情。

華盛頓大學(xué)森林俱樂(lè)部（Forest Club Room）就有一個(gè)獵得的“戰(zhàn)利品”馬鹿頭。學(xué)生們會(huì)把林學(xué)會(huì)戲稱為“掛掉的馬鹿社團(tuán)”（Dead Elk Society）。圖片：sesf.uw.edu

加州馬鹿，曾因?yàn)樾竽恋母?jìng)爭(zhēng)和狩獵，一度被認(rèn)為已經(jīng)滅絕。1874年，一個(gè)叫亨利·米勒（Henry Miller）的私人莊園主找到了“最后一對(duì)”加州馬鹿繁殖，開(kāi)始了種群復(fù)壯的艱難嘗試。1971年，州政府通過(guò)法案，以恢復(fù)到2000頭馬鹿為目標(biāo)；1986年目標(biāo)達(dá)成；2014年，加州馬鹿有22群，總計(jì)約4200頭。

加州馬鹿是北美體型最小的馬鹿，幾乎只有羅斯福馬鹿的一半大。人們不禁懷疑，是幾百年來(lái)追求大鹿角的狩獵活動(dòng)施加了選擇壓，讓殘余種群里的小個(gè)子才能遺傳。畢竟歐洲馬鹿群里有鹿角因狩獵長(zhǎng)得更小的先例。

不過(guò)一切并不是都像教科書般想當(dāng)然。如果在加拿大養(yǎng)育加州馬鹿，仍然會(huì)得到一頭北方巨獸。在這個(gè)例子里，是環(huán)境而非遺傳，起了更關(guān)鍵的作用。

在繁殖季吼叫的加州馬鹿。圖片：Yathin S Krishnappa / wikimedia

另一邊，黃石公園的落基山馬鹿可以趴在公路邊上對(duì)車輛無(wú)動(dòng)于衷，而那里的野狼已經(jīng)先在獵槍下滅絕。

當(dāng)?shù)卦?9世紀(jì)末就建立的了國(guó)家公園，長(zhǎng)期碰面使得馬鹿在人類面前完全習(xí)慣化。沒(méi)了狼群控制公園內(nèi)的馬鹿種群，公園里的沿河植被，尤其是大量楊柳科植物被馬鹿吃掉，美洲河貍（Caster canadensis）等其它動(dòng)物的棲息環(huán)境被破壞。

黃石國(guó)家公園，哺乳的落基山馬鹿。圖片：Jrmichae / wikimedia

只有少量的馬鹿幼崽會(huì)在黃石被熊捕食。為了保護(hù)黃石的生態(tài)環(huán)境，人們?cè)俅闻e起獵槍，冬季遷徙到國(guó)家公園外的鹿群成了目標(biāo)。在東邊的懷俄明州，直到1970年代末，每年都有不限數(shù)量指標(biāo)的獵鹿季。1990年代人們從加拿大成功引入野狼后，植被有了改觀。

不過(guò)這并不單純是生態(tài)學(xué)教科書上的狼多了—鹿少了—樹(shù)多了的故事，還有河貍、水文、氣候等因素的復(fù)雜互動(dòng)。

在別處，狼的威懾持續(xù)存在。開(kāi)頭提到的在薩克屯看到馬鹿進(jìn)屋的研究者認(rèn)為，可能是國(guó)家公園里的馬鹿對(duì)人類設(shè)施早已習(xí)慣化（habituated），并且室內(nèi)的溫度更舒適，馬鹿被吸引而來(lái)。更重要的是，此地的狼在歷史上從未消失過(guò)，人造建筑里可以躲避捕食者和蚊蟲(chóng)叮咬。

落單的馬鹿遭到狼的攻擊。圖片：Doug Smith / wikimedia

吃與被吃的動(dòng)態(tài)平衡，也上演于森林邊緣。其它小型鹿類是森林里的采食者（browser），而成群的馬鹿更像牛羊，是啃草皮的牧食者（grazer）。它們也不嫌棄小灌木和樹(shù)苗，在食物短缺時(shí)，連其它動(dòng)物難以入口的針葉樹(shù)苗也會(huì)被馬鹿吃掉幼嫩的頭——我在樣地上測(cè)量天然林更新的兩棵樹(shù)苗就慘遭此劫，論文因此多了兩個(gè)丟失數(shù)據(jù)點(diǎn)。

今天，北美的自然保護(hù)者開(kāi)始嘗試通過(guò)樹(shù)木的分布，來(lái)調(diào)節(jié)健康的馬鹿種群數(shù)量：一方面靠馬鹿?fàn)I造多樣的林緣開(kāi)闊生境，另一方面保護(hù)樹(shù)苗長(zhǎng)大到不被馬鹿啃死，維持馬鹿不光顧的森林核心。

這是我當(dāng)年發(fā)現(xiàn)樹(shù)苗被馬鹿啃了的野外工作記錄。圖片：紫鷸

1998年，在日本熊本縣西邊天草諸島的海床上，人們發(fā)現(xiàn)了馬鹿頭骨化石，定年為約2萬(wàn)年前的末次冰盛期——當(dāng)時(shí)的海平面低于現(xiàn)在，至少九州島與亞洲大陸相連，人類與馬鹿都可以走上日本四島。然而最后，日本還是沒(méi)有馬鹿，可能是人類搞砸了這個(gè)與馬鹿相愛(ài)相殺的復(fù)雜劇本。

人類與馬鹿的互動(dòng)，甚至還可以回溯到更久遠(yuǎn)的往事。利用統(tǒng)計(jì)學(xué)，研究者重構(gòu)出今天遍布東亞和北美的馬鹿的祖先分布區(qū)，發(fā)現(xiàn)那是末次冰盛期之前的白令陸橋地區(qū)——很可能智人也曾追隨馬鹿的足跡，踏上美洲大陸。

加拿大班夫國(guó)家公園（Banff National Park）里的馬鹿小伙子。圖片：Jakub Fry? / wikimedia

如今，人們又把羅斯福馬鹿重新引入到了馬鹿已經(jīng)絕跡的阿拉斯加。

這么看來(lái)，即使我們還不能智慧到了解生態(tài)學(xué)的各種復(fù)雜性，即使馬鹿還未完全學(xué)會(huì)進(jìn)城，但在地球歷史上，也許我們與馬鹿從未走遠(yuǎn)。

希望未來(lái)也是。