缺鐵。鐵雖不是葉綠素的成分，但鐵是葉綠素合成中某些酶或酶輔基的活化劑，影響著葉綠素的形成

土壤中無機(jī)態(tài)鐵的溶解度受pH值控制，pH值每升高一個單位，鐵的溶解度將降低1000倍 [9] ，石灰性土壤中一般含有較高濃度的重碳酸鹽，因而使土壤pH值處在8以上的較高范圍內(nèi)。高濃度重碳酸鹽還會抑制根系生長，減少根尖數(shù)量，植物吸收鐵的部位是根尖，

因此，根尖數(shù)減少自然會引起鐵吸收總量的下降。高濃度重碳酸鹽還會使木質(zhì)部汁液的pH值上升，植物體自由空間的堿性增強(qiáng)，使已運輸?shù)降厣喜康蔫F以高鐵形態(tài)沉淀于自由空間之中，使已進(jìn)入木質(zhì)部的鐵不能向地上部運輸，降低了Fe的數(shù)量，嚴(yán)重時則引起植物缺鐵 [10-11] 。因此，石灰性土壤中水溶性鐵的濃度低，是導(dǎo)致植物缺鐵的直接外界因素，而土壤溶液中高濃度的重碳酸鹽是石灰性土壤上造成植物缺鐵的根本原因 [12] 。

另外，土壤中磷酸鹽和重金屬離子含量過高也會造成植物缺鐵，過剩的磷與鐵反應(yīng)生成難溶的磷酸鐵鹽，使鐵離子固定，減少了有效鐵；重金屬中的銅、鋅、錳等與鐵存在拮抗作用，其中尤以銅的拮抗作用最強(qiáng) [11] 。

缺氮。氮素對植物生長起著非常重要的作用，它是植物體內(nèi)氨基酸的組成部分、是構(gòu)成蛋白質(zhì)的成分，也是植物進(jìn)行光合作用起決定作用的葉綠素的組成部分。一旦植物缺氮，首先老葉先失綠黃化，植物生長弱小。多數(shù)土壤容易缺氮，但長期施用硝態(tài)氮肥會使土壤pH升高，從而加劇黃葉病的發(fā)生 [9] 。黃瓜等蔬菜容易因缺氮導(dǎo)致黃化 [13] 。

缺鎂。鎂是葉綠素的主要構(gòu)成物質(zhì)，缺鎂時，植物的葉綠素含量會下降，并出現(xiàn)失綠黃化。特點是首先從下部葉片開始，往往是葉肉變黃而葉脈仍保持綠色。缺錳。錳是植物體內(nèi)氧化酶的輔酶基，與光合作用及氧化作用有著密切的關(guān)系，在形成葉綠素及植物體內(nèi)糖份積累和運轉(zhuǎn)中，起著重大作用 [14] 。但是，過量的錳也能引起錳中毒從而引起黃化。錳能嚴(yán)重拮抗鐵的生理生化功能，從而表現(xiàn)出明顯的失綠癥狀。這種黃化現(xiàn)象，多發(fā)于酸性較強(qiáng)的土壤，或受錳礦砂污染了的廢礦復(fù)墾土壤上 [15] 。

1.1.2 溫度 溫度是植物生理生化活動賴以順利進(jìn)行的基礎(chǔ)，各種植物的生長發(fā)育有各自的最低、最高和最適的溫度，超出了他們的適應(yīng)范圍，就可能造成不同程度的損害。黃化主要是由高溫引起的。1.1.3 水分 土壤中水分過多會造成氧氣供應(yīng)不足，使植物的根部處于窒息狀態(tài)，最后導(dǎo)致根變色或腐爛，地上部位葉片變黃、落葉、落花等癥狀。土壤缺氧還會促進(jìn)一些厭氧微生物的生長，產(chǎn)生一些對根部有害的物質(zhì)，進(jìn)而加劇植物的黃化現(xiàn)象。1.1.4 光照 光照不足影響葉綠素的形成和光合作用，植株黃化，組織結(jié)構(gòu)脆弱，容易發(fā)生倒伏或受到病原物的侵染。1.1.5 大氣污染 植物容易受大氣污染危害，首先是因為它們有龐大的葉面積同空氣接觸并進(jìn)行活躍的氣體交換。其次，植物不像高等動物那樣具有循環(huán)系統(tǒng)，可以緩沖外界的影響，為細(xì)胞和組織提供比較穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境 [16] 。此外，植物一般是固定不動的不像動物可以避開污染。SO 2 侵入植物體后，首先從氣孔周圍的細(xì)胞逐漸擴(kuò)散到海綿組織，再到海綿組織，破壞葉綠體，以至葉表面褪色 [17-19] ，植物受SO 2 危害的程度與氣體的濃度和污染延續(xù)的時間成正比 [20] 。O 3 對葉片內(nèi)部組織的傷害主要從柵欄組織開始 [21] ，進(jìn)而細(xì)胞扭曲、葉綠體模糊。NO 2 對植物葉的急性傷害癥狀大體與SO 2 和O 3的傷害癥狀相似，但影響較小，表現(xiàn)出一種非特性的黃葉 [22] 。1.2 生物因素一些病原微生物（病毒、植原體和引起疫霉病、根朽病等根部病害的病原菌等）會破壞植物根、莖和葉的疏導(dǎo)組織，使?fàn)I養(yǎng)元素、水分等的運輸力下降，干擾植株的代謝，葉片黃化作為危害癥狀從外部顯示出來[23] 。部分病菌和菌原體還直接侵入葉片破壞葉綠體原生質(zhì)結(jié)構(gòu)，從而引起葉片黃化。由葉螨等害蟲取食引起的黃葉也很常見。細(xì)菌。韭菜黃葉病是一種細(xì)菌性病害，主要癥狀是外葉的葉尖和葉緣首先出現(xiàn)黃色病斑，隨后縱向半片葉變黃或整張葉片變黃，感病組織在顯微鏡下觀察可見大量細(xì)菌溢出 [24] 。真菌。一些引起根腐病的真菌可以引起植物黃葉。由蜜環(huán)菌引起的林木根朽病，地上部分的癥狀常常是樹葉變黃 [25] ，白菜黃葉病則是由半知菌亞門真菌尖鐮孢黏團(tuán)專化型（Fusarium oxysporum f. sp. congluti?nans）侵染根系維管束引起的 [26] 。病毒。研究表明，甘蔗黃葉病是系統(tǒng)性侵染的病毒病，甘蔗黃葉病毒屬于黃癥病毒科（ Luteroviridae）馬鈴薯卷葉病毒屬（Polerovirus） 球形顆粒體病毒 [27] 。自· · 330 然條件下，甘蔗黃葉病毒僅侵染甘蔗屬的一些品種，但在人工接種條件下，高粱蚜能將該病毒傳至大麥、小麥、燕麥、水稻和玉米的某些品系上 [28] 。植原體（類菌原體）。植原體是一類沒有細(xì)胞壁的植物病原原核生物，存在于植物韌皮部篩管細(xì)胞中，能引起多種植物病害。利用植原體16SrRNA基因的通用引物進(jìn)行檢測和分析，引起榆樹黃葉病的病原為植原體，屬植原體榆樹黃化組(Candidatus Phytoplasmaulmi), 16SrV-B亞組 [29] 。引起葡萄黃葉病的植原體屬于葡萄黃化組（Bois noir phytoplasma）16srXII-A亞組 [30-31] 。線蟲。根結(jié)線蟲主要危害植物根部，形成大小不等的根瘤，根瘤大多數(shù)發(fā)生在細(xì)根上，嚴(yán)重時，可出現(xiàn)次生根瘤。老熟根瘤逐漸腐爛，導(dǎo)致病根壞死。受害更嚴(yán)重時，葉片黃化，卷曲。柑橘、獼猴桃等果樹的黃葉病有部分是由線蟲引起的 [32] 。紅蜘蛛。高溫干旱有利于紅蜘蛛的大量繁殖發(fā)生，紅蜘蛛吸食葉綠素使葉片黃化變干。2 植物“黃葉病”的診斷植物在生長季節(jié)經(jīng)常出現(xiàn)“黃葉病”，但引發(fā)植物“黃葉病”的原因很多，很難用一種藥物全部有效防除。因此，只有區(qū)分類型，診斷病因，對癥施藥防治方可奏效。2.1 癥狀診斷植物病害癥狀觀察是植物病害診斷的基本方法之一，植物“黃葉病”的病因很多，癥狀也各種各樣，大體可分為以下4種類型 [33] ：①老葉黃化型：黃化病癥狀一般先在老葉上出現(xiàn)，而新葉僅表現(xiàn)淡綠，嚴(yán)重時老葉完全變黃枯死，但幼葉可在較長時間內(nèi)保持綠色。某些在植物體內(nèi)可移動元素的缺乏可以引起這類的黃化，如植物缺氮和缺鎂引起的黃葉病。②新葉黃化型：黃化病癥狀首先在幼嫩組織出現(xiàn)，新葉除葉脈仍為綠色外，其余全為黃綠色或黃白色，葉片小而薄，嚴(yán)重時葉緣因枯焦大量脫落。某些不可利用元素的缺乏可以引起這種類型的黃化，如植物缺鐵和缺錳引起的黃葉病。③整株黃化型：黃化癥狀的出現(xiàn)沒有明顯的空間順序，整株逐漸退綠。如某些植原體造成的植物黃葉病，真菌造成的各種根腐病引起的植物黃化，空氣污染造成的黃葉病等④內(nèi)膛黃化型：指夏季從林木樹冠的內(nèi)膛開始黃化，這一癥狀主要是溫度過高易引起的。秋季樹冠內(nèi)膛黃化則是一種正常的生理現(xiàn)象，因為內(nèi)膛葉片發(fā)育較早而先開始凋萎脫落。2.2 發(fā)生規(guī)律診斷在植物“黃葉病”中，有部分是由于生長環(huán)境中不適宜的物理、化學(xué)等因素直接或間接引起的生理性病害（非侵染性病害），還有一部分是由病原微生物引起的侵染性病害。兩種不同類型的“黃葉病”在發(fā)生規(guī)律上存在一定的差異。由缺素等生理性原因引起的“黃葉病”田間分布往往受地形、地物的影響大，沒有傳染性，田間無明顯的發(fā)病中心，同一地區(qū)不同植株間發(fā)病程度比較一致。在適當(dāng)?shù)臈l件下，染病植株可以自然復(fù)綠。侵染性“黃葉病”在發(fā)病時間上表現(xiàn)出不整齊，不一致，病情的空間分布上一般有一個發(fā)病中心(即侵染中心點)，以此為中心擴(kuò)展、蔓延傳播為害，病情呈梯度分布，并逐漸減輕。通過對感病植株進(jìn)行嫁接、移栽以及人工接種等方式可以進(jìn)一步驗證其是否為侵染性病害。2.3 病原物檢測（1）由真菌、細(xì)菌、病毒侵染引起的黃化病能夠采用柯赫氏定律來證實，這是植物病理學(xué)的傳統(tǒng)診斷技術(shù)。但是，許多植物類菌原體（MLO）病原還不能嚴(yán)格按照柯赫氏定律證實其病原性 [34] 。（2）利用四環(huán)素族抗菌素能夠緩解或消除植原體引起的植株黃化癥狀的特點，檢測植原體的存在。羅大全等人通過四環(huán)素族抗菌素注射診斷證實植原體是導(dǎo)致海南檳榔黃化病的病原 [35] 。（3）利用電子顯微鏡對黃葉病植株的根、莖、葉組織進(jìn)行鏡檢，觀察是否存在真菌、細(xì)菌、病毒顆粒、植原體以及線蟲等病原物。對于病毒和植原體需要進(jìn)一步進(jìn)行免疫學(xué)或分子生物學(xué)檢測。2.4 缺素診斷（1）葉片分析診斷。對黃化葉片和健康進(jìn)行營養(yǎng)元素分析，判斷營養(yǎng)元素的豐缺。（2）土壤分析診斷。一般測定土壤的有效養(yǎng)分。土壤分析結(jié)果可以單獨或與植株分析結(jié)果結(jié)合判斷養(yǎng)分的豐缺。（3）施肥診斷。即采用葉面噴、涂、切口浸漬、枝干注射等辦法,提供某種被懷疑元素，使植物吸收，觀察植物反應(yīng)，癥狀是否得到改善等作判斷。（4）酶學(xué)診斷。許多元素是酶的組成或活化劑，所以當(dāng)缺乏某種元素時，與該元素有關(guān)的酶的含量或活性就發(fā)生變化。故測定其數(shù)量或活性可以判斷這種元素豐缺情況。3 植物“黃葉病”防治研究能夠引起植物“黃葉病”原因很多，任何影響葉綠苗 進(jìn)等：植物“黃葉病”的成因及其防治 · · 331 中國農(nóng)學(xué)通報 http://www.體合成或分解的因素都可能造成植物黃化，因此，防治時應(yīng)科學(xué)分析黃化的根本原因，采取最有效的防治方法把黃葉病的損失控制在最小。3.1 生理性“黃葉病”的防治改善植物生存環(huán)境，科學(xué)施肥，提高根系對土壤中元素的吸收利用，是生理性“黃葉病”防治的基本思路。首先，從葉片各元素有效含量和葉綠素含量的關(guān)系著手，若二者存在相關(guān)性，防治措施主要以補(bǔ)充該元素有效成分為主 [36] 。防治手段則主要有土壤埋施或撒施、葉面噴肥和采用一定技術(shù)向樹體內(nèi)注入各種營養(yǎng)劑的方法。土壤施肥是將配置好的肥料撤在地上或埋在地里，讓植物的根部吸收再把養(yǎng)分輸送到其它部位。這種方法的弊端是有效成分易被固定在土壤或植物疏導(dǎo)組織中，從而造成營養(yǎng)元素流失，影響防治效果。因此需要土施各種土壤酸化物（如碾得很細(xì)的硫磺粉、硫酸鋁或硫酸銨）來降低土壤的pＨ值，改善土壤品質(zhì) [37-38] 。葉面噴肥受到施用量和營養(yǎng)元素種類的限制，有些元素在植物體內(nèi)的運輸是單向的，比如鈣元素只能通過蒸騰液流從木質(zhì)部運送到植株頂端，而不能通過韌皮部再往下運輸 [39] ，所以通過葉面噴施補(bǔ)鈣的收效是很小的。葉面施肥植物體吸收量有限，只能在一定程度上緩解黃葉病的癥狀，而不能從根本上消除，防治后容易復(fù)發(fā)。對木本植物通過斷根輸液、樹體打針直接注射、高壓注射等多種方式直接把營養(yǎng)液注射到樹木體內(nèi)，提高了肥料的利用率，收到了較好的效果，這些措施已經(jīng)在蘋果、桃。李、櫻桃、柑桔等多種果樹上應(yīng)用。但這些方法還存在著樹體受損、防效不穩(wěn)定等缺陷。3.2 病理性“黃葉病”的防治植物病理性“黃葉病”一般屬于慢性傳播病害，其在苗期潛伏期長，苗期感病植物同正常植株無異，因此應(yīng)盡量避免從病區(qū)采種育苗，并在種苗調(diào)運過程中加強(qiáng)檢測。培育無毒苗木、選育抗病品種在控制病毒和植原體引起的植物黃葉病中發(fā)揮著重要作用。及時清除田間枯枝、落葉等病殘體，減少病原菌的殘存數(shù)量，切斷或鏟除病原物的傳播。發(fā)現(xiàn)病株及時鑒別發(fā)病原因，由真菌、細(xì)菌和線蟲引起的黃葉病應(yīng)通過藥劑灌根防治和土壤消毒處理。由植原體和病毒引起黃葉病植株應(yīng)及時清除，以免進(jìn)一步傳播，噴施殺蟲劑殺滅葉蟬、蚜蟲、粉虱等傳毒昆蟲也是減少該類“黃葉病”傳播的重要措施之一 [28] 。藥物防治是目前對于真菌、細(xì)菌和線蟲引起黃葉病主要的防治手段。植原體和病毒引起的黃化病也可通過施用四環(huán)素類抗生素和病毒A等殺病毒藥劑進(jìn)行防治，結(jié)果都表現(xiàn)了一定的治療效果，但還存在容易復(fù)發(fā)等問題。4 展望植物“黃葉病”大多是多種因素綜合作用的結(jié)果，單一的防治手段很難達(dá)到理想的防治效果。例如植物缺鐵引起植物黃葉病，甚至死亡是早已被人們認(rèn)識的問題，但單純施加鐵肥很難矯正黃葉癥狀。因為植物對鐵的吸收和利用與土壤的pH、容重、氧化還原電位、板結(jié)度、重金屬含量以及植物質(zhì)外體pH等多種因子相關(guān)。施加的鐵肥可能在土壤中被轉(zhuǎn)化為非活性鐵，導(dǎo)致根系無法吸收，也可能會由于植物體pH較高在運輸過程中被沉積在植物體內(nèi)，無法發(fā)揮活性作用。因此，明確導(dǎo)致植物“黃葉病”的根本原因，結(jié)合土壤處理、合理施肥、科學(xué)管理、藥劑治療等多種手段進(jìn)行綜合防治是當(dāng)前治理植物“黃葉病”的根本途徑。城市園林生態(tài)系統(tǒng)是一種人為主觀創(chuàng)造的綠地系統(tǒng)，其植物種類的選擇與配置都是人為規(guī)劃與設(shè)計，因而不可避免地出現(xiàn)一些偏離生態(tài)系統(tǒng)平衡的傾向，加上城市環(huán)境惡劣、人為活動影響嚴(yán)重，園林綠地系統(tǒng)穩(wěn)定性極差，往往表現(xiàn)出十分脆弱的特征。因此城市園林植物更容易發(fā)生各種“黃葉病”，在城市綠化工作中應(yīng)選擇對“黃葉病”具有較強(qiáng)抗性的綠化植物，并加大城市園林植物“黃葉病”發(fā)病原因和防治方法的研究。參考文獻(xiàn)[1] 宋宏偉,何威,翟小巧,等.楊樹黃葉病害對葉片光合和蒸騰作用的影響研究[J].河南林業(yè)科技,2008,28(1):1-3.[2] 葉優(yōu)良,李曉林.果樹缺鐵黃化葉片礦質(zhì)元素含量變化的研究[J].落葉果樹,1997,29(4):1-4.[3] 張朝紅,王躍進(jìn).缺鐵黃化梨樹根際土壤特性的研究[J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報,2001,10(4):95-98.[4] 李昇隆.香樟黃化病的綜合防治[J].林業(yè)實用技術(shù),2008,9:30-31.[5] Fernández V, Rohrbach A, Ebert G. 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