頜的出現(xiàn)——脊椎動物演化重要事件之二

泥盆紀(jì)的魚石螈 2018-09-28

展開全文

參照奧地利作家Peter Altenberg的一句名言來介紹自己：如果我不在家，可能就是在博物館。如果不是在博物館，就是在前往博物館的路上。

這次推薦的是北京天文博物館，這里為你帶來太陽廳，玩轉(zhuǎn)星空；還有更好玩的3D電影可以去博物館親身體驗

博物館的好處很多，展覽知識有很多方面：科技、歷史、地理、天文、文化、藝術(shù)、人物等等.

這些知識都在等待我去挨個兒探索學(xué)習(xí)，如果你也喜歡但是沒時間去逛，就讓我來當(dāng)你的眼，每天帶你看展覽吧！

中國古動物館

——古脊椎動物館

1前言

漫漫地球史，悠悠滄桑變；億萬生物種，幾多留人間？

這里展出的是幾代人近百年來在我國采集的脊椎動物化石的精品；從距今五億多年前的魚化石到巨型的恐龍骨架，從距今兩億多年前的似哺乳動物知道幾萬年前冰河期才滅絕的古獸，漫游其間，不覺中您會領(lǐng)悟到生物進(jìn)化的玄奧；驀然回首，您一定會為大自然無窮的創(chuàng)造力而驚嘆不已！

頜的出現(xiàn)——脊椎動物演化重要事件之二

如果沒有頜，生命將真的是不可想象：沒有它，巨大的噬人鯊、兇殘的恐龍、猙獰的劍齒虎和喋喋不休的人類將一無是處。頜的起源可能是脊椎動物進(jìn)化石上最為重要和意義深遠(yuǎn)的一次進(jìn)化事件?！s翰·梅茲（1996）

四億多年前的志留紀(jì)，一些脊椎動物出現(xiàn)了上下頜，標(biāo)志著脊椎動物由被動的濾食性生活向主動的捕食性生活方式的過渡，大大提高了脊椎動物的取食與適應(yīng)能力。頜出現(xiàn)之后，有頜脊椎動物迅速向更廣闊的生態(tài)位輻射演化，演化出包括我們?nèi)祟愒趦?nèi)的各大現(xiàn)生類群，占整個脊椎動物總數(shù)的99.8%以上，而無頜類中只有盲鰻和七鰓鰻兩個類群殘存至今。

3.1無頜類：沒有上下頜的魚類

無頜類是地球上最早出現(xiàn)的脊椎動物，它們沒有上下頜，沒有牙齒，只能過寄生或濾食的生活。無頜類最早出現(xiàn)在5.3億年前的寒武紀(jì)早期，到志留紀(jì)、泥盆紀(jì)達(dá)到了繁盛頂峰，但在泥盆紀(jì)末期突然走向了沒落。

無頜類包括現(xiàn)生的盲鰻類、七鰓鰻類、以及滅絕了的“甲胄魚類”，“甲胄魚類”在志留紀(jì)和泥盆紀(jì)是一個非常龐大的家族，主要包括星甲魚類、骨甲魚類、盔甲魚類、異甲魚類、缺甲魚類、花鱗魚類、茄甲魚類等幾大類群。它們與現(xiàn)在盲鰻、七鰓鰻在形態(tài)上完全不同，頭戴厚重骨甲，好像歐洲中世紀(jì)的騎士一樣，并因此而得名。

盔甲魚類是我國特有的“甲胄魚類”，目前僅發(fā)現(xiàn)中國和越南北部地區(qū)、土著性色彩非常濃厚。

Figure 6甲胄魚

無頜類的系統(tǒng)位置與地史分布圖

Figure 7無頜類的系統(tǒng)位置與地史分布圖

3.2盾皮魚類：最早的有頜脊椎動物

盾皮魚類可能是最原始的有頜脊椎動物。它們初現(xiàn)于志留紀(jì)，泥盆紀(jì)稱霸水域，但在泥盆紀(jì)末期全部滅絕。

盾皮魚類因頭部和胸部披有厚重的盾形骨板而得名。它們的外形與“甲胄魚類”很相似，不同的是后者只有一個鼻孔，沒有上下頜、沒有偶鰭，而盾皮魚已經(jīng)有了上下頜和偶鰭，還有成對的鼻孔。

盾皮魚類主要包括節(jié)甲魚類、胴甲魚類、瓣甲魚類、褶齒魚類等幾大類群，其中節(jié)甲魚類是泥盆紀(jì)最占優(yōu)勢的水生脊椎動物，它們是水中最恐怖的掠食者，最為著名的便是體長可達(dá)十米的海中霸王鄧氏魚，它們很可能以當(dāng)時的鯊魚為食。

Figure 8盾皮魚類

1）恐魚

盾皮魚家族中最顯赫的一員，最大體長可達(dá)8~10米，重達(dá)4噸。其頭部包裹著堅硬無比的骨質(zhì)甲片，頜骨強壯，上下頜各有一排令人毛骨悚然的刀刃狀鋸齒，嘴張開的直徑在半米到1米之間，吃東西時下頜幾乎不動，上頜向上抬起，然后向下切割，像一個大鍘刀一樣向前推進(jìn)。恐魚是原始海洋中的頂級掠食者，擁有史上最強的撕咬力，平均每平方厘米產(chǎn)生的壓力可達(dá)5600公斤！是霸王龍的四倍。

Figure 9恐魚

3.3軟骨魚和棘魚類——有頜類的分化

盾皮魚類在泥盆紀(jì)末期全部滅絕，但是從這些最早的有頜類中卻分化出了有頜類各大主要類群，包括已經(jīng)滅絕的棘魚類，現(xiàn)生的軟骨魚類、輻鰭魚類和肉鰭魚類，占據(jù)了整個脊椎動物多樣性的99.8%以上。從生物分支系統(tǒng)學(xué)的觀點來看，肉鰭魚類包括所有的陸地脊椎動物，乃至我們?nèi)祟愖约骸?/p>

Figure 10有頜類的分化

Figure 11有頜類的分化

3.3.1浙江曙魚——一條為有頜類起源帶來曙光的魚

2011年8月18日，世界頂級科學(xué)雜志英國《自然》以封面推薦文章的形式發(fā)表了中、英、法科學(xué)家對曙魚的研究成果，為解開脊椎動物頜的起源之謎提供了關(guān)鍵的化石證據(jù)。中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所蓋世琨博士等應(yīng)用最先進(jìn)的同步輻射X射線斷層掃描和計算機三維復(fù)原技術(shù)，歷時5年，完成了曙魚的腦顱三維虛擬復(fù)原。研究結(jié)果與發(fā)育生物學(xué)家2002年在《科學(xué)》雜志建立起來的頜的發(fā)育模型非常吻合，代表了在頜演化過程中的一個非常關(guān)鍵的中間環(huán)節(jié)。2013年，曙魚的研究成果分別入選教科書《生命歷史》和《新科學(xué)家》雜志封面。曙魚被認(rèn)為是跟提克塔利克魚、始祖鳥、弗洛勒斯人等一樣重要的生命演化的缺失環(huán)節(jié)。

Figure 12盔甲魚的生存環(huán)境

3.3.2軟骨魚類和棘魚類：化石保存很少的魚類

現(xiàn)有的有頜脊椎動物包括兩大支系：軟骨魚類和硬骨魚類。

現(xiàn)生的軟骨魚類有1000多種，既有體型巨大的大白鯊，也有身長小于20cm的侏儒燈籠魚。軟骨魚類因其內(nèi)骨骼是軟骨而得名。該特征使其很難保存為完整的化石，通常只有鱗片和牙齒能保存下來。

棘魚是一類已經(jīng)滅絕的早期有頜脊椎動物，生活于晚奧陶世至二疊紀(jì)，因其每個魚鰭的前端具有一根棘刺而得名。與軟骨魚類似，棘魚的頭部也沒有成型的大塊骨片，僅有一些類似于幾個鱗片愈合形成的小型骨片。最新研究表明，棘魚類可能代表軟骨魚類的原始狀態(tài)，被認(rèn)為是完全丟失大塊膜質(zhì)骨片之前的古老軟骨魚類。

Figure 13軟骨魚類和棘魚類

3.3.3旋齒鯊類

旋齒鯊生活于距今3.1-2.5億年前的晚石炭世至早三疊世，體長可達(dá)4米，是當(dāng)時水中的霸主之一。其化石主要保存為脫落的齒旋，如這里展示的長興中華旋齒鯊和西藏旋齒鯊。過去人們一直認(rèn)為旋齒鯊的齒旋位于下頜前方的齒骨聯(lián)合處，并且新長出的牙齒似的齒旋不斷向前生長至口腔之外（圖1）。但最新研究表明齒旋實際位于下頜的中線上，占據(jù)了幾乎整個下頜（圖2）。

Figure 14旋齒鯊類

3.4輻鰭魚類：最龐大的魚類家族

硬骨魚分為輻鰭魚類和肉鰭魚類兩大類。輻鰭魚類的鰭具有輻射狀排列的鰭條，而肉鰭魚類的鰭是由肉質(zhì)的葉狀鰭。

輻鰭魚類包括枝鰭魚類（多鰭魚）、軟骨硬鰭魚類（含真骨魚類），以及它們的化石近親。它們可能從志留世開始出現(xiàn)，一直延續(xù)至今。輻鰭魚類是今天地球上物種多樣性最高的脊椎動物，約有29000余種。

輻鰭魚類譜系簡圖

Figure 15輻鰭魚類

Figure 16新鰭魚類

3.5肉鰭魚類

拉蒂邁魚

來自非洲的注明活化石，肉鰭魚中的空棘魚類

Figure 17拉蒂邁魚

圖備注：材料：完整個體；產(chǎn)地：科摩羅群島；時代：現(xiàn)生

拉蒂邁魚具有肉質(zhì)的偶鰭，屬于肉鰭魚類中的空棘魚類。它保留了從魚類向陸生四足脊椎動物演化的過渡形態(tài)。有時也被稱為“長著四條腿的魚”。拉蒂邁魚僅包括兩個種：來自非洲的查魯那種和來自亞洲印度尼西亞的美娜多種。這件標(biāo)本是非洲科摩羅政府1981年3月贈送給我國的珍貴禮物。長1.65米，重65公斤，系1976年4月5日捕獲。

拉蒂邁魚是二十世紀(jì)最具戲劇性的科學(xué)發(fā)展。1938年12月第一條拉蒂邁魚在南非外海被捕獲?？茖W(xué)家很快發(fā)現(xiàn)這個新物種長得和早已滅絕的化石空棘魚幾乎一模一樣，是典型的“活化石”，其祖先早在四億年前就已經(jīng)出現(xiàn)。拉蒂邁魚的兩個種都隱居在數(shù)百米下的深海中，捕食烏賊和魚類，壽命很長。有人認(rèn)為它們可以通過降低新陳代謝速度來減少食物需求。在這種魚身上，時間仿佛停止了流逝。

3.5.1肉鰭魚類：人類的遠(yuǎn)祖

肉鰭魚類和我們平時熟悉的魚類不太一樣，它們長著肉質(zhì)的偶鰭，里面還有可以支撐魚鰭的中軸內(nèi)骨骼，這種看上去不利于水中運動的結(jié)構(gòu)最后演化成為四足動物的四肢。

最早的肉鰭魚發(fā)現(xiàn)于中國晚志留世地層中，不就就演化出四大類，即空棘魚類、爪齒魚類、肺魚形類和四足形類。在整個泥盆紀(jì)中這些肉鰭魚十分繁盛，種類之多遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過了它的近親——輻鰭魚類?，F(xiàn)生的肉鰭魚類可以分為三個類群：空魚類、肺魚類和所有的四足動物，后者包括我們?nèi)祟愖陨?。研究顯示，四足動物與現(xiàn)生肺魚的親緣關(guān)系更近，而和空棘魚更遠(yuǎn)。