2018年6月5日下午，由中國(guó)社會(huì)科學(xué)院考古研究所主辦的“2018年度考古學(xué)研究系列學(xué)術(shù)講座”第7講在考古研究所八樓多媒體廳舉行。加拿大西蒙菲莎大學(xué)（Simon Fraser University）環(huán)境學(xué)院副院長(zhǎng)、考古學(xué)系教授、古代DNA實(shí)驗(yàn)室主任楊東亞教授應(yīng)邀作了題為“古基因組學(xué)和考古學(xué)的整合”的學(xué)術(shù)講座，中國(guó)社會(huì)科學(xué)院考古研究所所長(zhǎng)陳星燦研究員主持并點(diǎn)評(píng)。來(lái)自中國(guó)社會(huì)科學(xué)院考古研究所、中國(guó)社會(huì)科學(xué)院研究生院、北京大學(xué)、中國(guó)人民大學(xué)、中央民族大學(xué)、首都師范大學(xué)、山東大學(xué)、河南省文物考古研究院、山西省晉國(guó)博物館等單位的專家學(xué)者和學(xué)生們聆聽了此次講座。

主講人 楊東亞教授

　　楊東亞教授從2018年3月28日《自然》雜志發(fā)表的一篇文章（中文版題目《考古學(xué)家恨古基因組學(xué)（以及愛它）的理由》）講起。古DNA研究在過(guò)去十年“突飛猛進(jìn)”地進(jìn)入了基因組學(xué)時(shí)代，海量的古DNA數(shù)據(jù)及遺傳信息，預(yù)示著古基因組研究有著“神奇”的能力可以解決如人類起源等諸多復(fù)雜的考古學(xué)問(wèn)題。古基因組學(xué)在大家眼里信息量很豐富，但在解釋問(wèn)題的過(guò)程中簡(jiǎn)單化，與考古學(xué)家產(chǎn)生了沖突，DNA研究使考古學(xué)家與基因組學(xué)家之間產(chǎn)生了緊張的關(guān)系。許多考古學(xué)家對(duì)這一新的“研究方向”的關(guān)注和對(duì)某些“研究實(shí)踐”的不安，再次提醒我們跨學(xué)科合作研究的不易和深度合作的必要。

　　楊東亞教授分別從古基因組學(xué)家和考古學(xué)家的角度，分析基因組數(shù)據(jù)和考古學(xué)資料的特點(diǎn)，提出一些具體建議，更有效地對(duì)數(shù)據(jù)材料進(jìn)行整合，使得古基因組和考古學(xué)能夠密切合作，一起生動(dòng)地講述人類起源發(fā)展的故事。演講內(nèi)容主要分為三個(gè)方面：

　　一、技術(shù)方法：古DNA研究的技術(shù)手段

　　古DNA泛指從古生物化石或考古材料中（包括人類、動(dòng)植物和微生物）提取出的DNA，用于生物樣本的種屬、群體、性別甚至個(gè)體識(shí)別、疾病的鑒定, 也用于遺傳特征的進(jìn)化研究。DNA是遺傳物質(zhì)的載體，基本單位是核苷酸。以前古DNA研究可以提取幾百個(gè)堿基對(duì)的DNA序列，而現(xiàn)在大規(guī)模測(cè)序技術(shù)（Next Generation Sequencing，又稱二代測(cè)序技術(shù)、高通量測(cè)序技術(shù)等）的出現(xiàn)和提高，可以快速獲得整個(gè)物種的DNA序列，即基因組。研究基因組的學(xué)科叫基因組學(xué)，而研究古基因組可以稱為古基因組學(xué)。

　　首先，楊教授對(duì)古DNA研究簡(jiǎn)史進(jìn)行了回顧。最早的古DNA研究是1984年美國(guó)加里福尼亞大學(xué)伯克利分校的Higuchi等從博物館收藏的已滅絕140年的非洲南部馬科動(dòng)物——斑驢（quagga）風(fēng)干的皮膚中成功地提取DNA，克隆和分析了DNA序列，用于重建斑驢與斑馬的親緣關(guān)系。這項(xiàng)開創(chuàng)性的工作證明了古DNA研究的可行性和重要性。1985年，P??bo等從距今2400多年的埃及木乃伊中提取DNA并進(jìn)行克隆測(cè)序，該研究成果發(fā)表在《自然》雜志，這是第一篇研究古代人DNA的文章。目前幾乎可以肯定的是該文章中獲得的DNA是污染的結(jié)果，但是它仍然具有重要的歷史意義，因?yàn)樵谠撐恼碌墓奈柘?，更多的?shí)驗(yàn)室加入到古DNA研究中來(lái)，其在古DNA研究和發(fā)展中起到了推動(dòng)的作用。然而這篇文章仍然提醒我們，在參考古DNA研究結(jié)果時(shí)，即便是研究成果發(fā)表在《自然》、《科學(xué)》等高端的學(xué)術(shù)期刊上，我們也應(yīng)該使用批判性思維。1985年美國(guó)科學(xué)家Mullis等人發(fā)現(xiàn)并創(chuàng)立了劃時(shí)代的PCR技術(shù)（Polymerase Chain Reaction——聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)），為古DNA研究注入新的活力，成為古DNA研究的首選工具。1989年日本、英國(guó)、德國(guó)等科學(xué)家都從骨骼中提取出DNA，1997年Krings等從尼安德特人化石中提取出DNA。2006年和2009年，隨著大規(guī)模測(cè)序技術(shù)的出現(xiàn)和提高，尼安德特人的全基因組草圖建立起來(lái)，從此古DNA研究進(jìn)入了古基因組學(xué)研究時(shí)代。

主持人 陳星燦研究員

　　古DNA具有含量極低、高度降解、廣泛損傷、含有大量雜質(zhì)等特點(diǎn)，PCR技術(shù)和大規(guī)模測(cè)序技術(shù)的出現(xiàn)使古DNA研究成為可能，但是污染是古DNA研究中不可避免的問(wèn)題。因此，古DNA研究要在專門的古DNA超凈實(shí)驗(yàn)室中完成，經(jīng)過(guò)DNA提取、PCR擴(kuò)增和Sanger測(cè)序，獲得長(zhǎng)度為幾百個(gè)堿基對(duì)的DNA序列，并在基因庫(kù)中進(jìn)行搜索和DNA數(shù)據(jù)比較分析，這是經(jīng)典的古DNA方法。而大規(guī)模測(cè)序技術(shù)可以一次性獲得30億個(gè)堿基對(duì)的DNA序列。從Sanger測(cè)序到大規(guī)模測(cè)序技術(shù)，使古DNA研究從最初的幾百個(gè)堿基對(duì)序列的研究飛速發(fā)展到30億個(gè)堿基對(duì)序列的研究。如何看待和解釋這樣巨大的古DNA數(shù)據(jù)量？此時(shí)需要考古學(xué)家參與和幫助古基因組學(xué)家來(lái)解釋這30億個(gè)堿基對(duì)序列?？脊艑W(xué)家應(yīng)該做積極的參與者，而不僅僅是樣本的提供者。

　　此外，獲取DNA序列不等于識(shí)別和解讀全部的遺傳信息，這是因?yàn)槲覀儗?duì)基因組的基因結(jié)構(gòu)和功能需要有更多的了解和認(rèn)識(shí)。功能基因組學(xué)研究剛剛起步，方興未艾，需要有更多的工作和后續(xù)研究。除一些特殊的遺傳性狀、遺傳疾病外，我們很難把某些復(fù)雜的疾病、某些復(fù)雜的行為與某些特定的基因聯(lián)系在一起。目前我們也不能指望古基因組研究解決所有的考古學(xué)問(wèn)題，應(yīng)該給予古基因組學(xué)者更多的時(shí)間去研究。古基因組學(xué)正在飛速發(fā)展，但需要認(rèn)識(shí)到它剛剛開始。

　　二、理論思考：古DNA研究和考古學(xué)的結(jié)合

　　自然界中絕大多數(shù)生物的遺傳物質(zhì)是DNA，它存在于生物組織中（包括骨骼）。同一個(gè)體的DNA是相同的，不同個(gè)體、群體或物種的DNA是不同的。DNA包括有核DNA、線粒體DNA，植物中還存在葉綠體DNA。DNA具有已知的遺傳模式，線粒體DNA具有母系遺傳的特點(diǎn)，Y染色體DNA具有父系遺傳的特點(diǎn)，而常染色體遵循孟德爾遺傳定律。

　　對(duì)于形態(tài)鑒定有難度的樣本，例如斷損骨骼、破壞或加工過(guò)的骨骼、年幼個(gè)體的骨骼、缺少必需對(duì)比標(biāo)本的骨骼、食物殘留物或特殊土壤等，可以通過(guò)DNA技術(shù)提供種屬、性別等遺傳信息。古DNA研究可以應(yīng)用于人類進(jìn)化和遷徙、分子法醫(yī)人類學(xué)、分子古病理學(xué)、動(dòng)植物分子考古學(xué)等研究中。從分子水平進(jìn)行種屬鑒定，性別鑒定，群體識(shí)別包括群體大小、變化、替代、混雜、遷徙等，功能行為方式，遺傳疾病等。普遍認(rèn)為除了保存于極地凍土中的材料外，古DNA保存的年限一般不超過(guò)十萬(wàn)年。需要注意的是，如果存在環(huán)境因素的影響，就必須要有考古學(xué)背景材料的支持。要合理利用古DNA數(shù)據(jù)，但不能誤用甚至濫用。如果做得好，DNA分析可以是非常有用和有效的，可以充分發(fā)揮其潛力。否則DNA分析可能會(huì)有很嚴(yán)重的誤導(dǎo)——因?yàn)榇蠹乙话闾嘈臘NA的力量。

講座現(xiàn)場(chǎng)

　　在古DNA研究和考古學(xué)合作中，考古學(xué)家應(yīng)發(fā)揮更大的作用。因?yàn)榭脊艑W(xué)家最了解遺址和與遺址相關(guān)的問(wèn)題，最了解材料的考古學(xué)背景，最能幫助DNA提供隨機(jī)取樣的條件，并為古DNA研究提供研究思路、盲測(cè)和數(shù)據(jù)解釋。古基因組研究可以獲得海量的遺傳信息，有許多問(wèn)題可供選擇研究，否則所獲得的基因組信息就被浪費(fèi)，因此給考古學(xué)家提供機(jī)會(huì)能夠參與到古基因組研究中來(lái)。需要注意的是，在大多數(shù)情況下，DNA數(shù)據(jù)只能提供可能性，而不是絕對(duì)的肯定或否定；此外，科學(xué)儀器所得到的數(shù)據(jù)本身不會(huì)自動(dòng)地轉(zhuǎn)變成科學(xué)的解釋。

　　古DNA研究與考古學(xué)合作的策略應(yīng)該是依據(jù)可靠性對(duì)考古信息進(jìn)行分類和評(píng)估，可以分為三類：可靠準(zhǔn)確的、很有可能的和推測(cè)的。通過(guò)引入盲測(cè)的概念，把所有不同可靠性的材料都納入到DNA分析。只有當(dāng)古DNA數(shù)據(jù)和那些可靠的考古學(xué)（生物考古）證據(jù)一致的情況下，才能用來(lái)分析和檢測(cè)那些推測(cè)和假定；否則的話，需要仔細(xì)檢查DNA數(shù)據(jù)，看DNA實(shí)驗(yàn)過(guò)程是否有誤，看考古證據(jù)可靠性的界定是否有不妥之處，看是否需要重新進(jìn)行實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)、需要進(jìn)一步驗(yàn)證。在該策略中，考古學(xué)家不僅僅是材料的提供者，更是古DNA課題研究主動(dòng)的參與者。盲測(cè)的加入能有效地保證DNA實(shí)驗(yàn)分析的獨(dú)立性，因此能夠有利于考古學(xué)與古DNA研究的真正整合。真正的整合，不是水與油的關(guān)系，應(yīng)該是水和奶的關(guān)系，能夠達(dá)到真正的“水乳交融”。

　　古DNA研究獲取數(shù)據(jù)相對(duì)容易，真正的挑戰(zhàn)是如何使用古DNA數(shù)據(jù)解決考古學(xué)問(wèn)題，這需要很長(zhǎng)的路要走。不僅需要有基因組學(xué)、現(xiàn)代遺傳學(xué)、醫(yī)學(xué)遺傳學(xué)、群體遺傳學(xué)、分子生態(tài)學(xué)的基礎(chǔ)，還需要有詳細(xì)地考古學(xué)背景材料的支持。需要古DNA研究與考古學(xué)在常識(shí)（common sense）與批判性思維（critical thinking）的基礎(chǔ)上，一起生動(dòng)地講故事，避免單方面地編故事，大家一起反對(duì)任何形式地造故事。

　　三、研究案例：古DNA在考古學(xué)上的應(yīng)用

　　楊東亞教授選擇“北美太平洋西北岸史前三文魚漁業(yè)和早期復(fù)雜社會(huì)出現(xiàn)的基礎(chǔ)”這一課題作為研究案例。在加拿大BC省的Namu遺址，發(fā)現(xiàn)有大量的三文魚骨骼遺存。在北美洲太平洋西北岸生活有6個(gè)不同物種的三文魚，不同物種三文魚洄游的季節(jié)月份不同，在外海生活的年數(shù)也不同。依據(jù)不同物種三文魚的生活史，可以推測(cè)考古遺址使用的季節(jié)。然而僅依靠考古遺址出土骨骼的形態(tài)很難判斷三文魚的具體種屬，古DNA技術(shù)可以幫助獲取這些信息。在Namu遺址隨機(jī)選取120個(gè)魚骨樣本進(jìn)行古DNA分析，發(fā)現(xiàn)在該遺址中共有5種常見的三文魚Pink、Chum、Sockeye、Coho和Chinook，Pink三文魚比例最高。說(shuō)明在該遺址原住民是常年居住的。

　　按遺址年代劃分，距今7000-6000、6000-5000、5000-4000、2000-500年這四個(gè)階段，各個(gè)物種三文魚的比例相似，只有在距今4000-2000年P(guān)ink三文魚比例非常低，而其他海產(chǎn)品很多。根據(jù)現(xiàn)代民族學(xué)調(diào)查，原住民喜歡Pink三文魚，因?yàn)樗菀鬃鳛樵蕉瑑?chǔ)存的食物。然而距今4000-2000年P(guān)ink三文魚非常少，推測(cè)是因?yàn)镻ink三文魚只在外海一年，第二年就洄游，沒(méi)有緩沖期，受環(huán)境影響比較大。而恰好這一時(shí)期環(huán)境發(fā)生較大變化。該研究提供了北美洲太平洋西北沿岸永久居所存在（提前幾千年）的證據(jù)，進(jìn)而更好地解釋當(dāng)時(shí)人口擴(kuò)散和社會(huì)分化的現(xiàn)象。

　　特別強(qiáng)調(diào)的是，雖然這是一個(gè)關(guān)于三文魚的古DNA研究案例，但它更是關(guān)于原住民與三文魚互動(dòng)、原住民對(duì)環(huán)境適應(yīng)的故事。這個(gè)三文魚的古DNA研究案例運(yùn)用了動(dòng)物考古學(xué)（古代三文魚骨骼遺存）、生物學(xué)（三文魚洄游現(xiàn)象的觀察）和現(xiàn)代民族學(xué)調(diào)查（原住民喜歡Pink三文魚作為越冬儲(chǔ)存的食物）等多學(xué)科交叉的研究成果，復(fù)原了該地區(qū)古代原住民使用三文魚的歷史。

陳星燦所長(zhǎng)向楊東亞教授頒發(fā)講座嘉賓聘書

　　講座結(jié)束后，與會(huì)學(xué)者就人骨考古學(xué)研究與古DNA研究結(jié)果的比較，如何看待古DNA研究中的污染問(wèn)題，如何利用古DNA研究結(jié)果和古基因組數(shù)據(jù)解決具體的考古學(xué)問(wèn)題等進(jìn)行了廣泛的交流，楊東亞教授做了詳細(xì)地解答。最后，中國(guó)社會(huì)科學(xué)院考古研究所所長(zhǎng)陳星燦研究員再次向楊東亞教授表示感謝，并頒發(fā)講座聘書。他認(rèn)為此次講座非常精彩，詳盡地為大家介紹了古DNA的前沿研究、潛力，以及古DNA研究的實(shí)用性和局限性，古DNA研究如何與考古學(xué)家合作，幫助考古學(xué)家了解古DNA技術(shù)與方法，用以真正地解決考古學(xué)問(wèn)題。（整理：趙欣　審稿：楊東亞）