作者/馮永康

——紀(jì)念孟德爾“豌豆雜交試驗”論文講演150周年

人們對于遺傳和變異的認(rèn)識，最早開始于新石器時代。在長達(dá)幾千年的歷史長河中，這種認(rèn)識都停留在以經(jīng)驗為基礎(chǔ)的臆測和遐想里。直到19世紀(jì)60年代，孟德爾（G..Mendel, 1822～1884）通過卓有成效的豌豆雜交實驗，提出了具有深遠(yuǎn)歷史意義的獨(dú)特見解以后，遺傳學(xué)的研究才進(jìn)入一個嶄新的紀(jì)元。

在孟德爾開始實驗之前,先后有科爾羅伊德（J.G.Koelreuter,1733～1806）、奈特（T.Knight,1759～1838）、薩格萊特（A.Sageret,1763～1851）、蓋特納（C.Gartnor,1722～1850）和諾丁（C.Naudin,1815～1899）等科學(xué)家，至少持續(xù)了一百年的植物雜交工作，但是都沒有取得大的進(jìn)展。孟德爾以他不同于前人的定量分析方法，在前人工作的基礎(chǔ)上，把植物雜交的研究向前推進(jìn)了一大步。他通過創(chuàng)造性的科學(xué)活動，為現(xiàn)代遺傳學(xué)的發(fā)展奠定了堅實的基礎(chǔ)。

一 、孟德爾的“豌豆雜交試驗”論文講演

1856年，為了探究控制雜種形成和發(fā)育的規(guī)律，孟德爾在奧地利布?。?/span>Brunn）（現(xiàn)屬捷克）的奧古斯?。?/span>Augustin）修道院中，開始了長達(dá)8年的豌豆雜交實驗。他在實驗中對于解決什么問題，選擇什么材料，怎樣分析結(jié)果等，都有一個十分清楚的構(gòu)想；他創(chuàng)造了一整套全新的遺傳學(xué)研究方法，這主要包括：單因子分析法、數(shù)學(xué)統(tǒng)計法和測交實驗法等。嚴(yán)謹(jǐn)正確的科學(xué)方法，使孟德爾的實驗結(jié)果真實地反映出了遺傳規(guī)律的實質(zhì)。

1865年2月8日傍晚，在奧地利布隆(Brunn)（現(xiàn)屬于捷克）的高等技術(shù)學(xué)院新建樓房里，布隆自然科學(xué)協(xié)會的40多名會員聚集于副會長C.Theimer的客房內(nèi)，靜靜地等候著每月一次的學(xué)術(shù)講演。一位身著黑色長袍，戴著高帽的修道士，腋下夾著他的論文正向客房走來。他就是后來被譽(yù)為遺傳學(xué)之父的孟德爾。學(xué)會的秘書Nissel向他表示歡迎；一些知名學(xué)者，如生物學(xué)家A.Makonsky，藻類學(xué)家T.Nave，數(shù)學(xué)家J.Auspitz、化學(xué)家E.Czermak和學(xué)會副會長等也向他致意。在這間普通的客房里，孟德爾有生以來第一次面對著40多位專家、學(xué)者和教授，報告了他自1856年以來，所進(jìn)行的長達(dá)8年時間的豌豆雜交實驗。當(dāng)天晚上，他用一個小時宣讀了事先撰寫的論文，介紹了雜交實驗的目的、方法和過程，與會者滿懷興致地聽完了他的講演。

3月8日，孟德爾繼續(xù)向自然科學(xué)協(xié)會的會員們報告了他著重根據(jù)實驗所統(tǒng)計到的數(shù)據(jù)進(jìn)行的深入論證，陳述了他獨(dú)特的遺傳學(xué)分析方法，提出了關(guān)于遺傳因子分離和組合的新觀念；在人類歷史上，第一次揭示出了遺傳的基本規(guī)律.

孟德爾所揭示的遺傳規(guī)律清楚地表明：生物的親代傳遞給子代的不是性狀本身, 而是控制生物性狀的、呈顆粒性的遺傳因子。這種遺傳因子有顯性因子和隱性因子之分，它在體細(xì)胞中是成對存在的,在生殖細(xì)胞中卻成單存在。遺傳因子互不融合、互不沾染、各自獨(dú)立。當(dāng)雜種產(chǎn)生配子的時候，成對的遺傳因子彼此分離，分別進(jìn)入到不同的配子中；而不同對的遺傳因子則自由組合，各自獨(dú)立地傳遞給下一代。

然而，對于這種嶄新的見解，當(dāng)時參加會議的40多位學(xué)者，僅僅是很有禮貌地聽完孟德爾的報告，誰也沒有對報告中的數(shù)學(xué)分析方法和科學(xué)論證表現(xiàn)出興趣，更沒有提出任何問題和進(jìn)行討論；誰也沒有認(rèn)識到，在孟德爾的報告中，蘊(yùn)藏著一個劃時代的科學(xué)發(fā)現(xiàn)。

盡管如此，布隆自然科學(xué)協(xié)會還是要求發(fā)表孟德爾的講演稿。1866年初，孟德爾將他的豌豆雜交實驗之結(jié)果，經(jīng)過再一次檢查各年的實驗記錄而未發(fā)現(xiàn)有什么錯誤后，以題為《植物雜交試驗》的論文,發(fā)表在布隆自然科學(xué)協(xié)會會刊第4卷上。在這篇約3萬字的經(jīng)典論文中，孟德爾總結(jié)出了被后人稱之為“分離律”和“自由組合律”的兩個遺傳定律；形成了他的顆粒式的遺傳理論；并創(chuàng)立了為現(xiàn)代遺傳學(xué)研究中仍然沿用的遺傳分析方法。

孟德爾的《植物雜交試驗》論文,當(dāng)時曾分送至國內(nèi)外120多個科學(xué)研究機(jī)構(gòu)和大學(xué)的圖書館（包括德國植物學(xué)會、英國皇家學(xué)會、法國科學(xué)院、奧地利維也納大學(xué)和美國哥倫比亞大學(xué)等），但是各方面都沒有作出任何的反應(yīng)。在孤獨(dú)和失望中，孟德爾將他的論文副本寄給了瑞士著名的植物學(xué)家耐格里（C.Nageli,1817～1891）和維也納植物園的主任凱爾納（A.Kellner,1831～1878），以期望能夠得到他們的理解和支持，結(jié)果遭到的仍然是懷疑、輕視和冷漠。

1867年4月18日，孟德爾在寫給耐格里的第二封信中，用他自己的實驗結(jié)果，答復(fù)了耐格里的兩點(diǎn)質(zhì)疑；重申了支配單個性狀遺傳的規(guī)律；強(qiáng)調(diào)了在遺傳研究中，運(yùn)用數(shù)學(xué)方法研究的重要性，認(rèn)為這是“最后解決問題的唯一正確的方法”。孟德爾在致耐格里的信中寫道：“我知道，我取得的結(jié)果很難同我們當(dāng)代的科學(xué)知識相容，在這種情況下發(fā)表一項如此孤立的試驗，對試驗者以及主張進(jìn)行這項試驗的動機(jī)都是危險的”。這樣，被后人視為科學(xué)實驗和資料豐富透徹的重要典范的孟德爾論文，便在布滿灰塵的圖書館的書架上默默無聞地沉睡了30多年。

二、孟德爾“豌豆雜交試驗”論文被埋沒的主要原因

孟德爾在遺傳學(xué)上的重大發(fā)現(xiàn)被埋沒，根據(jù)世界各國（包括中國）許多學(xué)者的研究，原因是多方面的。

首先，孟德爾的研究方法和論文表述方式是全新的。

孟德爾的實驗研究方法沖擊了以往生物學(xué)界一直因循的活力論和目的論，敢于借鑒物理學(xué)中的粒子運(yùn)動（即粒子的隨機(jī)結(jié)合和分離）作為實驗設(shè)計和分析的觀點(diǎn)。特別是他開創(chuàng)性地引用數(shù)學(xué)統(tǒng)計的方法來對實驗進(jìn)行的定量分析，與當(dāng)時生物學(xué)研究中盛行的觀察和描述方法大相徑庭；對于當(dāng)時的生物學(xué)家來說，是完全陌生的、不可思議的，被認(rèn)為是科學(xué)上的“越軌”行動。

加上受當(dāng)時科學(xué)發(fā)展水平的限制，人們對“細(xì)胞分裂”、“受精過程”等生物學(xué)問題的認(rèn)識，都是很不清楚的，甚至根本還不知道“染色體及其在遺傳上的重要作用”。因此，孟德爾所假定的“遺傳因子”，便不可能通過其他生物學(xué)實驗得到確切地證明。在這種情況下，人們當(dāng)然也就不可能理解孟德爾論文中所包含的創(chuàng)造性的見解。

其次，孟德爾的發(fā)現(xiàn),是在當(dāng)時正引起人們極大興趣和關(guān)注的達(dá)爾文（C.Darwin, 1809～1882）所創(chuàng)立的進(jìn)化論之后作出的。

孟德爾所闡述的“遺傳因子是相對穩(wěn)定傳遞的”、“雜交可導(dǎo)致遺傳因子的重新組合，由此產(chǎn)生的變異是生物進(jìn)化的原因。這個問題的重要性對生物的進(jìn)化歷史是難以估量的。”等新的見解，被相信達(dá)爾文進(jìn)化論的一些學(xué)者認(rèn)為是與達(dá)爾文的進(jìn)化觀點(diǎn)是背道而馳的。因此，在達(dá)爾文進(jìn)化學(xué)說廣為傳播的大潮中，被淹沒而遭到冷遇。直到20世紀(jì)30年代，以杜布贊斯基（T.Dobzhansky，1900～1975）為代表的群體遺傳學(xué)家們，從群體水平上進(jìn)一步研究生物的進(jìn)化，才充分證明了孟德爾當(dāng)時提出的上述新見解，恰巧是他對生物進(jìn)化問題的研究，所作出的一個重大貢獻(xiàn)。孟德爾遺傳學(xué)也由此成為現(xiàn)代進(jìn)化論的重要理論來源。

再就是，孟德爾在發(fā)表論文時，他的身份僅僅是一個鮮為人知的天主教神甫兼中學(xué)代課教師。

由于當(dāng)時社會對職業(yè)的偏見和學(xué)術(shù)界狹隘的思想，使當(dāng)時科學(xué)“權(quán)威”們很難相信，最多只能算作一個業(yè)余的雜交工作者的小人物，“僅靠數(shù)一數(shù)豌豆”，能有什么重大的發(fā)現(xiàn)。這種學(xué)術(shù)界中的因循守舊的、傳統(tǒng)的、保守的習(xí)慣勢力，其結(jié)果導(dǎo)致了人類思想史上一個天才發(fā)現(xiàn)的暫時埋沒。

尤其令人感到遺憾的是，對于孟德爾來說，碰上耐格里是莫大的不幸。

據(jù)迄今為止所能知道的，當(dāng)時熟悉孟德爾工作的至少有耐格里、凱爾納、德國的霍夫曼（H.Hoffman）、?？耍?/span>W.O.Focke）以及俄國的施馬爾豪森（I.F.Schmalhausen,1849～1894)）等植物學(xué)家，只有施馬爾豪森能夠真正理解到孟德爾工作的重要性。

施馬爾豪森在他1874年的碩士學(xué)位論文《論植物雜種──圣彼得堡植物區(qū)系的觀察》附注中寫道：“孟德爾用數(shù)學(xué)的精確性，揭示出雜交實驗中觀察到的數(shù)量關(guān)系，并證明了那些性狀在‘雜種里并沒有混合’的結(jié)論”。令人遺憾的是，施馬爾豪森對孟德爾論文的意見，在當(dāng)時的俄國也沒有引起人們的注意。

在這些學(xué)者中，耐格里是最熟悉孟德爾的工作的。他不僅直接看過孟德爾的論文，還與孟德爾進(jìn)行了長達(dá)8年、多達(dá)10次的通信。作為當(dāng)時國際上著名植物學(xué)家的耐格里，應(yīng)該說是最有可能使孟德爾的發(fā)現(xiàn)得到學(xué)術(shù)界承認(rèn)的。但是，他在沒有詳細(xì)了解孟德爾的實驗，對孟德爾論文的重要意義也并沒有真正認(rèn)識的情況下，便帶著輕蔑的口吻對孟德爾實驗做出了一些猜測性的評論，提出了很不公正的批評，并且武斷地得出“孟德爾一定是錯誤的”草率結(jié)論。

耐格里以山柳菊屬植物研究的權(quán)威自居,在1867年2月25日給孟德爾的回信中提出“如果你能以山柳菊屬做雜交受精試驗，我認(rèn)為這是特別有價值的。”孟德爾按照耐格里的要求，在山柳菊的雜交實驗中，結(jié)果看到的是與豌豆雜交實驗完全不相符合的遺傳現(xiàn)象。（后來知道山柳菊常常出現(xiàn)無融合生殖，不適宜作雜交實驗的材料。）這種實驗結(jié)果，很顯然使孟德爾本人更加大失所望，以至懷疑他自己所提出的理論的普遍意義，由此也動搖了人們對孟德爾遺傳理論的信任。

實際上，孟德爾在1869年用紫羅蘭、玉米、紫茉莉等植物繼續(xù)進(jìn)行的雜交實驗中，已經(jīng)證實了豌豆雜交實驗中的發(fā)現(xiàn)。但是，在遭到來自耐格里等大權(quán)威們的反對和冷遇之后，加上擔(dān)任修道院院長職務(wù)后被行政事務(wù)的麻煩和對政府稅收政策的不滿增加的苦惱，以及身體健康的每況愈下，使他沒有精力再向世界公布這些實驗證實，并最終放棄了雜交實驗。

　　此外，孟德爾的論文又是在一個小小的地方學(xué)會刊物上發(fā)表，不易引起更多人的注意。而孟德爾本人的謙虛、謹(jǐn)慎和內(nèi)向型的性格，以及對自己實驗和理論的重要性缺乏充分的認(rèn)識，使他在受到挫折、不被人們理解之后，沒有再作新的努力與其他的植物學(xué)家或雜交學(xué)者取得聯(lián)系；沒有再將他的論文投寄給國際或國內(nèi)的會議以及重要的學(xué)術(shù)性刊物，以爭取得到其他學(xué)者的承認(rèn)和支持。

還有一個值得進(jìn)一步探究的重要原因是，孟德爾在遭到冷落之后，為什么沒有向他大學(xué)時代最為尊崇的老師昂格爾（F.Unger,1800～1870）尋求幫助和支持。

昂格爾不僅是當(dāng)時維也納大學(xué)著名的植物學(xué)教授，也是在達(dá)爾文時期之前研究生物進(jìn)化的主要先驅(qū)者之一。昂格爾關(guān)于“變異在生物界中是普遍存在的”、“研究變異是解決物種起源問題的關(guān)鍵”、“植物通過雜交可能產(chǎn)生新種”等新的觀點(diǎn)；鼓勵學(xué)生積極地進(jìn)行植物雜交實驗，以研究植物雜種的形成和變異本質(zhì)的一些設(shè)想，給孟德爾留下了很深刻的印象。也正是昂格爾關(guān)于導(dǎo)致新物種起源的變異根源及其性質(zhì)的思索，促使孟德爾立足于變異問題的研究著手進(jìn)行植物雜交的實驗，從而形成了他的遺傳理論。據(jù)筆者初步查證的資料表明，昂格爾由于在晚年時期，學(xué)術(shù)上很不得志，還差一點(diǎn)被解除了教授的職務(wù)。這可能就使孟德爾的工作，失去了被當(dāng)時學(xué)術(shù)界承認(rèn)的最后一點(diǎn)希望。

這樣，在處于孤立無援的艱難困境中，在不被當(dāng)時科學(xué)界所承認(rèn)的情況下，孟德爾這種超越時代的遺傳理論便被埋沒了。

注：本文為紀(jì)念孟德爾“豌豆雜交試驗”論文講演150周年而作。作者根據(jù)多年業(yè)余研究科學(xué)史撰寫的已經(jīng)發(fā)表的文章，再行修改與補(bǔ)充形成該篇博文。歡迎業(yè)界同仁參與研討，從遺傳學(xué)大師孟德爾身上得到啟迪與激勵。