Dendritic connectivity controls biodiversity patterns in experimental metacommunities

Francesco Carrara, Florian Altermatt, PNAS, 2012

école Polytechnique Fédérale Lausanne, Switzerland, Eawag: Swiss Federal Institute of Aquatic Science and Technology, Switzerland

導(dǎo)讀：2017年的最后一天，實在想不出來有意義的新年（紀念）禮物，然而不“懷舊顧往”，似乎達不到“憧憬新年”的效果。那么暫且應(yīng)個景兒，分享一篇舊文，探討樹狀河網(wǎng)結(jié)構(gòu)—非常復(fù)雜的一種生態(tài)系統(tǒng)，定向擴散的驅(qū)動下、生物多樣性的時空演化趨勢。實驗設(shè)計很有意思，希望對大家的研究有所啟發(fā)。另祝，新年快樂，多發(fā)paper！

河流生態(tài)系統(tǒng)可以說是地球上最復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)之一。其定向流動（directional flow）的特質(zhì)，為剖析擴散（dispersal）如何作用于生物多樣性空間格局提供了優(yōu)良的模式體系。理論研究表明，樹狀河流的連通性會影響物種的擴散，進而影響生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性。然而，目前仍然缺少相關(guān)的數(shù)據(jù)對此進行證實。本文通過實驗?zāi)M河流樹狀結(jié)構(gòu)、人為操作模擬擴散的發(fā)生，來解析河流連通性對于生物多樣性形成的影響。

圖1. 連通性實驗設(shè)計

實驗設(shè)計如圖1所示。使用36孔板（每個孔的容積為10 ml）模擬集合群落（metacommunities）。根據(jù)每個孔內(nèi)分別放入9種原生動物和1種輪蟲，形成簡單的本地群落（local community）。群落內(nèi)投入3種細菌，喂食動物；并投入原生動物的糞便及土壤，為細菌提供營養(yǎng)。實驗在常溫條件進行。圖1D和圖1E分別模擬樹狀的擴散和柵格狀的擴散。擴散的實現(xiàn)過程如圖2。 

圖2. 擴散的過程模擬

群落的時空異質(zhì)性（spatiotemporal heterogeneity）藉由“干擾-擴散事件”來實現(xiàn)，該過程每周進行兩次，共設(shè)置6次。具體過程如圖2所示：每次隨機選擇15個孔進行干擾處理。所謂干擾，即清空一個選定的孔。從距離該孔最近的孔內(nèi)吸取2 ml培養(yǎng)液置于鏡像36孔板上與處理孔對應(yīng)的位置、混勻，然后倒回至被清空的孔內(nèi)。添加新的培養(yǎng)液，保證每個群落仍然是10ml的總?cè)莘e。實驗進行24天。為了對上述結(jié)果進行補充驗證，研究人員還設(shè)計了模型群落。

圖3 圖4. RN組和2D組物種豐度展示

如圖3和圖4所示，無論是控制實驗還是模型模擬，RN組和2D組均呈現(xiàn)出相異的物種豐度結(jié)果。RN組的alpha多樣性變化幅度明顯大于2D組（圖3和圖4A,B），而RN組的多樣性顯著低于2D組。RN組的beta多樣性則顯著高于2D組?？梢钥闯觯飨虍愋缘臄U散與各向同性的擴散所引起的結(jié)果是明顯不同的。模型模擬的預(yù)測結(jié)果可以看出，即使時間繼續(xù)延長，本文所發(fā)現(xiàn)的趨勢仍然能夠繼續(xù)維持很長時間。

 那么，群落多樣性與連通性程度具體有什么關(guān)系呢？接下來的分析，根據(jù)LC相連結(jié)點的個數(shù)對位點進行分類。H代表“headwater”，這一等級的LC只與下游結(jié)點相連，即dH=1；C代表“confluence”，這一等級的結(jié)點與一個上游結(jié)點和兩個下游結(jié)點相連，因此dC=3；O代表“outlet”，只有上游一個結(jié)點，因此dO=1。如圖5所示，H位點的alpha多樣性顯著低于C位點，其多樣性變化幅度也更大。此外，H位點的beta多樣性也高于C位點。由此可見，源頭區(qū)與各向同性的擴散差異更大，這也說明了源頭區(qū)對于河網(wǎng)結(jié)構(gòu)生物多樣性形成的重要性。

圖5. 多樣性與連通程度的相關(guān)性

上述結(jié)果展示了擴散作用下群落多樣性的動態(tài)變化，那么問題來了，如果失去了連通性、擴散作用不存在了，又會是什么情況呢？研究人員設(shè)置了隔離（isolation）處理，對此進行探討。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，由于由于競爭能力的差異，隔離培養(yǎng)結(jié)束時，只剩下4個物種，即群落的alpha多樣性和beta多樣性都下降了。這個結(jié)果一定程度上也可以看出，物種擴散與棲息地連通對于集合群落生物多樣性維持的重要性。 

圖6. 隔離處理的實驗結(jié)果