利維坦按：“適者生存”（survival of the fittest）實(shí)際上是社會(huì)達(dá)爾文主義者赫伯特·斯賓塞提出來(lái)的，在達(dá)爾文《物種起源》中將其稱為自然選擇（既最適者生存）。對(duì)于進(jìn)化論乃至之后的新達(dá)爾文主義的爭(zhēng)議一直就沒(méi)有斷過(guò)，有來(lái)自生物復(fù)雜性的質(zhì)疑，也有來(lái)自觀察和證據(jù)的質(zhì)疑，還有對(duì)進(jìn)化隨機(jī)性的質(zhì)疑……雖然老師會(huì)經(jīng)常提到進(jìn)化論，但作為科學(xué)依據(jù)，卻很少被寫進(jìn)教科書中。

看過(guò)《物種起源》的都知道，達(dá)爾文的確解釋不了很多問(wèn)題，他自己也說(shuō)過(guò)，“如果有人能證明所有存在的器官不是由無(wú)數(shù)的、漸進(jìn)的、微小的變化而來(lái)，我的理論就徹底崩潰了?！崩碚撚新┒磳?shí)屬正常，正是基于對(duì)漏洞的質(zhì)疑，才會(huì)形成有益的補(bǔ)充——比如今天的這篇文章。

文/Kelly Clancy

譯/半打

校對(duì)/石煒

原文/nautil.us/issue/46/balance/survival-of-the-friendliest?utm_source=frontpage&utm_medium=mview&utm_campaign=survival-of-the-friendliest

“暴力統(tǒng)治著這個(gè)世界，”1940年，詩(shī)人羅賓遜·杰菲斯（Robinson Jeffers）寫道：“你看除了撕碎羚羊的狼牙，還剩什么？除了用恐懼折斷飛鳥翅膀、目光兇狠的蒼鷹，還剩什么？”

我們深深銘記著這些進(jìn)化論的隱喻，把它們理解為生命就是一場(chǎng)殺戮或者被殺的競(jìng)賽?！斑_(dá)爾文主義”代表著“斷頸割喉”，“適者生存”象征著唯殘酷得幸存。我們看到物競(jìng)天擇的壓力使有機(jī)體奮力奪取成功，驅(qū)使基因革新成為萬(wàn)物的自然秩序。

進(jìn)化的兩種模式：“互利合作”是對(duì)早期達(dá)爾文進(jìn)化論“你死我活”思想的補(bǔ)充。

但現(xiàn)在我們知道，上述的圖景并不完整。進(jìn)化的歷程既可以通過(guò)適應(yīng)環(huán)境的優(yōu)勝劣汰來(lái)推動(dòng)，也可以因?yàn)閷捤傻淖匀贿x擇條件而發(fā)生。當(dāng)自然選擇對(duì)一種有機(jī)體的作用不是那么強(qiáng)烈，變異的創(chuàng)造力就能釋放，進(jìn)化因而加速。更輕松的生活所帶來(lái)的解脫，和死亡的威脅同樣有力，能激發(fā)新的生物形式。

減輕競(jìng)擇力度最好的方法之一，就是通力合作。用數(shù)學(xué)生物學(xué)家馬丁·諾瓦克（Martin Nowak）的話說(shuō)就是“抱團(tuán)求生（snuggle for survival）”。新的研究恰恰加深和拓展了合作的重要性，并緩解了競(jìng)爭(zhēng)的壓力。那里是一個(gè)龐大而溫情的世界。

生殖成就空間（fitness landscape）模型圖示意

一個(gè)種群所表現(xiàn)出來(lái)的適應(yīng)性可以看作是種多維度空間——生殖成就空間（fitness landscape）。這一模型由該物種的能力和它周圍的環(huán)境所限定。而物種在空間中的位置則是由繁育、新陳代謝、力量等參數(shù)所決定?？臻g中的“山峰”代表著參數(shù)空間中的一個(gè)位置，在那里的物種適應(yīng)性強(qiáng)；“山谷”則意味著此處的物種瀕臨滅絕。圖形的斜率（slopes of the features）也同樣重要。在高適應(yīng)空間中，寬廣、平緩的山坡代表著該區(qū)域的種群可能變異且幸存下來(lái)；狹窄的山脊暗示著極微弱的可能性，即使一個(gè)小小的改變，就可能將一個(gè)帶有新突變的個(gè)體甩下懸崖。當(dāng)自然選擇松懈時(shí)，地形自身也會(huì)改變，陡峭的懸崖會(huì)拓展為平原。一旦選擇的限制改變了某個(gè)特質(zhì)，種群就能在相關(guān)特質(zhì)中產(chǎn)生更多可能，進(jìn)化就會(huì)變得更自由。

自然選擇會(huì)因?yàn)榄h(huán)境因素而減緩，例如獵食者數(shù)量的減少。但種群也能靠自身行為減緩這種選擇進(jìn)程。在一個(gè)發(fā)表于2017年的研究中①，謝菲爾德大學(xué)的研究員們通過(guò)觀察“抱團(tuán)取暖”這種在鼠群中格外簡(jiǎn)單的行為，嘗試?yán)迩逍袨楹瓦M(jìn)化之間的相互作用?？茖W(xué)家擬建了一個(gè)鼠群，詳述它們的隔熱率和新陳代謝率（insulation and metabolic rate），以及它們是傾向獨(dú)處還是喜歡扎堆兒。由此，他們驗(yàn)證了一個(gè)進(jìn)化算法，即充分利用每個(gè)種群的新陳代謝消耗，以將體溫控制在一個(gè)理想范圍內(nèi)。

并不是惡劣環(huán)境在驅(qū)使進(jìn)化，而是進(jìn)化使得在惡劣環(huán)境下生存變得可能。

對(duì)喜歡獨(dú)處的老鼠來(lái)說(shuō)，使之能有效保持足夠體溫的方案空間非常小。這對(duì)于種族而言是雪上加霜。首先，如果可行的方案空間有限，倚靠隨機(jī)的方法進(jìn)行進(jìn)化就如同大海撈針一般。其次，一旦找到解決辦法，探索后續(xù)、潛在的有益變異也會(huì)更難。當(dāng)一個(gè)物種在生殖成就空間中沿著狹窄山脊緩慢移動(dòng)時(shí)，走錯(cuò)任何一步都可能將其推向滅絕。在研究者模型中，抱團(tuán)取暖可以用來(lái)對(duì)抗對(duì)于動(dòng)物隔熱（animal’s insulation）的自然選擇，在不危及維持理想體溫的能力情況下，允許基因更靈活地控制它們的新陳代謝來(lái)。這樣一來(lái)便緩和了生殖成就空間的山峰，后代可以迅速探索適應(yīng)一片廣袤的適應(yīng)度地形，并積累更多樣的變異，以提供一個(gè)更豐富的基因譜，為應(yīng)對(duì)日后的環(huán)境變遷進(jìn)行選擇。當(dāng)然，松弛選擇也會(huì)增加許多潛在的有害變異，因此需要權(quán)衡。但當(dāng)自然選擇松懈，種群更自由地探索生殖成就空間，它們也許會(huì)更快地在大型適應(yīng)性創(chuàng)新中栽跟頭。

抱團(tuán)取暖可以用來(lái)對(duì)抗對(duì)于動(dòng)物隔熱的自然選擇

作者們將溫血?jiǎng)游铮╳arm-blooded animals）的進(jìn)化與冷血爬行動(dòng)物并行繪制。看起來(lái)，爬行動(dòng)物的一個(gè)旁系在它們開始維持高體溫之前，演化出一種用來(lái)松懈自然選擇的隔熱因素，比如皮毛或較大的身體質(zhì)量。小型溫血?jiǎng)游飫t面臨著更大的新陳代謝挑戰(zhàn)。因?yàn)樗鼈內(nèi)莘e表皮比例（ratio of surface area to volume）太高以至于它們會(huì)散發(fā)大量的熱。一旦隔熱發(fā)生，原始哺乳動(dòng)物（proto-mammals）的新陳代謝會(huì)更自由地變異，并碰巧發(fā)現(xiàn)穩(wěn)定的體溫。而且，當(dāng)這些動(dòng)物“開發(fā)出”了溫血模式，他們便意識(shí)到一大優(yōu)勢(shì)：最早的哺乳動(dòng)物習(xí)慣在夜間捕獵和進(jìn)食，從而開創(chuàng)了一個(gè)新的生態(tài)位（niches），最終產(chǎn)生出進(jìn)化上有優(yōu)勢(shì)的動(dòng)物。作者們認(rèn)為老鼠可以通過(guò)抱團(tuán)有效地形成一個(gè)“超級(jí)有機(jī)體”。共享熱量使它們不必進(jìn)化出更大的身體，就能在行為上接近更大型有機(jī)體所固有的好處，進(jìn)而使它們能更自由地改變自身的新陳代謝。雖然計(jì)算研究讓我們能模擬出需要在自然界中花上千年才能展現(xiàn)結(jié)果的實(shí)驗(yàn)，但是，鑒于任何模型所必需的假設(shè)和簡(jiǎn)化，我們必須對(duì)計(jì)算研究采取一些保留態(tài)度。

通過(guò)研究相關(guān)物種的系統(tǒng)發(fā)生史（phylogenetic history），我們可以開始在現(xiàn)實(shí)世界中，將行為的相互影響與演化動(dòng)態(tài)相關(guān)聯(lián)。今年，通過(guò)跟蹤鳥類進(jìn)入新生態(tài)系統(tǒng)的行為，分析鳥類之間已知的基因關(guān)系，瑞典隆德大學(xué)的科學(xué)家分析了4000種鳥類的繁育策略②。合作繁殖策略（cooperative-breeding strategies）常見(jiàn)于惡劣環(huán)境，這點(diǎn)一直廣為人知。這種假設(shè)認(rèn)為，困難的條件會(huì)鼓勵(lì)物種進(jìn)化出（至少是針對(duì)近親的）社交行為。但如果這個(gè)假設(shè)的因果顛倒了呢？通過(guò)分析鳥類的遷徙歷史，研究者們發(fā)現(xiàn)，那些在宜居環(huán)境中已經(jīng)進(jìn)化出合作繁殖行為的物種，移居至惡劣環(huán)境中的幾率是沒(méi)有合作行為的繁殖者的兩倍。研究者們推測(cè)，合作緩和了不可預(yù)測(cè)的繁殖季節(jié)，使得已經(jīng)適應(yīng)群居的種群能在涌入新的生物位時(shí)更加成功。艱困的環(huán)境不能驅(qū)動(dòng)行為的進(jìn)化，是行為使其得以殖民惡劣環(huán)境。

生態(tài)位是一個(gè)關(guān)系網(wǎng)，不只在一個(gè)物種和它的棲息地之間，還在該物種和在同一空間中共存的其他所有物種之間。

我們傾向于認(rèn)為生命與它的棲息地可以分開討論：環(huán)境是一種容器，生命就像為了填滿容器而去適應(yīng)其形狀的液體一樣。阿瑟·坦斯利爵士（Sir Arthur Tansley）在1935年初次提及生態(tài)系統(tǒng)（ecosystem）這個(gè)概念。他相信大自然猶如一部機(jī)器或工程師，通過(guò)生命和它所在的環(huán)境，繪制出能量和物質(zhì)流動(dòng)的地圖。但是，正如我在二年級(jí)做鞋盒模型中學(xué)到的，生態(tài)位不是未經(jīng)處理的關(guān)于動(dòng)物所處環(huán)境的物質(zhì)參數(shù)：鹽度、堿度、濕度、溫度。它是一個(gè)關(guān)系網(wǎng)，不只在一個(gè)物種和它的棲息地之間，還在該物種和在同一空間中共存的其他所有物種之間。與坦斯利的機(jī)械觀相反，生態(tài)位跟進(jìn)化一樣充滿動(dòng)態(tài)。“古生物學(xué)家常說(shuō)化石記錄中的多樣性爆發(fā)只是'填補(bǔ)生態(tài)空間’，好像每一個(gè)新物種只是要在既存的棋盤上占上一個(gè)格，”古生物學(xué)家道格拉斯·厄溫（Douglas Erwin）如是寫道③。他認(rèn)為物種自己建造了這個(gè)棋盤才是更好的類推。舉例來(lái)說(shuō)，珊瑚通過(guò)礁來(lái)形成它們自己的保衛(wèi)生態(tài)位（protective niche），以此來(lái)減緩水流并減少對(duì)自身的侵蝕。礁類同時(shí)還用作無(wú)數(shù)其他種群的居所，其中很多物種反過(guò)來(lái)進(jìn)化出了保護(hù)珊瑚的行為。如果一個(gè)有機(jī)體可以通過(guò)改變自身或它與其他物種的關(guān)系，來(lái)改變它的生態(tài)位，那么它就有機(jī)會(huì)建造一個(gè)可以使后代在其中演化的世界，并將其重塑得更好以確保它們的生存。

進(jìn)化不是一場(chǎng)軍備競(jìng)賽，而是獨(dú)立國(guó)家間的和平條約。

微生物研究初期曾出現(xiàn)過(guò)的一個(gè)謎題就是這種關(guān)系的典型案例。在19世紀(jì)，細(xì)菌學(xué)家使用溫桶里的肉汁培養(yǎng)微生物，這在當(dāng)時(shí)是尖端科技。羅伯特·科赫（Robert Koch）醫(yī)師認(rèn)識(shí)到這樣的肉湯很可能隱匿了許多種不同的細(xì)菌。他猜測(cè)如果能給細(xì)菌一個(gè)固體媒介來(lái)生長(zhǎng)，也許就能使不同的菌落彼此分開，并單獨(dú)對(duì)其進(jìn)行研究。他用消過(guò)毒的刀切開一個(gè)土豆，把病人傷口上的刮屑涂抹到土豆上，創(chuàng)造了第一個(gè)固體培養(yǎng)菌。隨著不同菌落的形成，他將每一個(gè)菌落挪到一個(gè)分離的土豆切片上，但只有一小部分分隔的菌種單獨(dú)存活了下來(lái)。

目前有大約98%的細(xì)菌種群無(wú)法在實(shí)驗(yàn)室中單獨(dú)培養(yǎng)，這一限制不僅是單純的學(xué)術(shù)難題：它還嚴(yán)重阻礙著新生物醫(yī)學(xué)化合物的發(fā)現(xiàn)。我們最好的抗生素就是從細(xì)菌那里偷來(lái)的。經(jīng)過(guò)百萬(wàn)年的共同演化，許多細(xì)菌已經(jīng)進(jìn)化出了阻撓其它細(xì)菌的有效毒素。但是如果我們不能在實(shí)驗(yàn)室中培養(yǎng)大部分種類，我們就無(wú)法分離它們生產(chǎn)出的潛在有效的化合物。從1987年到2015年，我們始終沒(méi)能發(fā)現(xiàn)一綱新的抗生素。而且因?yàn)榧?xì)菌進(jìn)化地非?？?，其中許多已經(jīng)對(duì)我們?cè)谶^(guò)去30年間使用的抗生素產(chǎn)生出了抗藥性。細(xì)菌抵抗研究室生長(zhǎng)環(huán)境的原因無(wú)疑有很多，但其中首要的是細(xì)菌在自然環(huán)境中并非自給自足這一事實(shí)：它們共同演化，彼此共生。從自然選擇的有利位置來(lái)看，物種需要依賴彼此來(lái)生存，看上去不太穩(wěn)固。但是廣泛存在的相互依賴表明，這種關(guān)系一定具有重要的優(yōu)勢(shì)。黑色皇后假說(shuō)（Black Queen Hypothesis）就描述了這樣一種可能性。

黑色皇后假說(shuō)借用了紅心大戰(zhàn)這個(gè)游戲的名字。在游戲中，玩家要避免拿到黑桃Q，從而避免重罰

在黑色皇后模型中，有機(jī)體會(huì)擺脫一些機(jī)體功能的基因編碼。因?yàn)檫@些功能已經(jīng)由其生存環(huán)境中的其他物種提供④。這是對(duì)更為知名的紅色皇后假說(shuō)的逆轉(zhuǎn)，后者假設(shè)的是有機(jī)體會(huì)主動(dòng)參與到進(jìn)化這種軍備競(jìng)賽中，持續(xù)適應(yīng)新的武器和防御以避免滅絕。盡管演化經(jīng)常被認(rèn)為是更復(fù)雜的情況，但有機(jī)體確實(shí)會(huì)經(jīng)常丟掉一些基因。生物功能是通過(guò)消耗新陳代謝來(lái)維持的。如果它們不是必不可少的話，最好還是把它們排除出基因組（黑色皇后假說(shuō)借用了紅心大戰(zhàn)這個(gè)游戲的名字。在游戲中，玩家要避免拿到黑桃Q，從而避免重罰）。黑色皇后假說(shuō)的一個(gè)權(quán)威描繪是在聚球藻屬（Synechococcus）和原綠球藻屬（Prochlorococcus）這兩種漂浮的海洋藍(lán)藻中發(fā)現(xiàn)的⑤。它們靠光合作用獲取能量，但二者都會(huì)被過(guò)程中產(chǎn)生的有毒副產(chǎn)品過(guò)氧化氫傷害。過(guò)氧化氫酶可以中和過(guò)氧化氫，但酶的生產(chǎn)成本很高。盡管都需要靠它生存，但只有聚球藻屬帶有這種酶的基因。聚球藻屬清除了環(huán)境中的所有過(guò)氧化氫，而原綠球藻屬則享受這種保護(hù)。

像聚球藻屬這種幫助者物種（helper species）可以成為一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中的拱頂石（keystone）物種。因?yàn)樗鼈優(yōu)樵S多其它物種提供公共利益（common good），由此也許能避免來(lái)自依靠它們的那些物種的競(jìng)爭(zhēng)，就像發(fā)生在珊瑚案例中的那樣。原綠球藻屬的成功直接依賴于相對(duì)數(shù)量更多的聚球藻屬。如果它的繁殖超過(guò)它的幫助者，那么它的數(shù)量將會(huì)被增多的過(guò)氧化氫限量消除（cull）。棋盤已經(jīng)改變：生存并不是一種零和游戲（zero-sum game）。擺脫掉過(guò)氧化氫酶的基因，給予原綠球藻屬顯著的能量益處。同時(shí)，就像我們看到的，放松對(duì)于一個(gè)種群的自然選擇也許能使它在其他領(lǐng)域探索新的功能。

演化的作用：使合作成為可能的科技，加速了我們種群的進(jìn)化。

長(zhǎng)期的和諧共存也許是真正共生關(guān)系的演進(jìn)前兆。數(shù)十億年前，另一種古代藍(lán)藻目被一種植物的祖先吞沒(méi)并“馴化”。它丟掉了為獨(dú)立生存所需的絕大部分基因，成為我們現(xiàn)在所知的綠葉體（chloroplast）。為了回報(bào)所獲得的安全環(huán)境，這些綠葉體為他們的宿主進(jìn)行光合作用，給養(yǎng)了一種新的生命形式，最終覆蓋了大半個(gè)地球。這種勞動(dòng)分工很可能就是多細(xì)胞有機(jī)體發(fā)展的種子。在此，演化并不是一場(chǎng)軍備競(jìng)賽，而是獨(dú)立國(guó)家間的和平條約。

如果不是因?yàn)橛兴尚傅淖匀贿x擇，你和我也許永遠(yuǎn)不曾通過(guò)演化而來(lái)。人類已經(jīng)創(chuàng)造了一個(gè)獨(dú)特的全球生態(tài)龕。在此，我們很大程度上避免了來(lái)自自然選擇的傷害：農(nóng)業(yè)抵擋饑餓，藥物治療病痛，文化規(guī)范促進(jìn)群體和諧。我們的演化一直深受我們選擇緩沖行為（selection-buffering behaviors）的影響。例如，一些現(xiàn)代人特質(zhì)的出現(xiàn)似乎與能量消耗的增加相關(guān)，可以聯(lián)系到肉類進(jìn)入到我們的飲食⑥。我們的祖先直立人開始比它的前輩攝入更多肉類，然而當(dāng)時(shí)它的頜骨及牙齒是為咀嚼難嚼的植物演化而來(lái)，并不適應(yīng)咀嚼生肉。看起來(lái)這一物種不僅使用工具狩獵，還用它們處理肉類（或許，還會(huì)用火把肉弄熟）。富含能量的肉類使得針對(duì)我們新陳代謝和消化系統(tǒng)的自然選擇松懈了下來(lái)，我們咀嚼蔬菜的時(shí)間比從前節(jié)約了10倍，為我們的現(xiàn)代生理機(jī)能鋪墊出一條道路。我們的牙齒、頜骨和腸道變小，使更多能量可以分配到我們不斷變大的腦部，二者不可避免地延長(zhǎng)了童年的時(shí)間，并需要更多卡路里來(lái)使其充分發(fā)展。裝備著粗陋卻有效的手錘，直立人扭轉(zhuǎn)了它的演化命運(yùn)。在人類和其他具有社交學(xué)習(xí)能力的動(dòng)物中，自然選擇緩沖非常有力：有適應(yīng)力的習(xí)性（adaptive habits），類似抱團(tuán)取暖和用工具來(lái)準(zhǔn)備食物，可以影響整個(gè)種群，而且比基因的改變要快得多。

我們咀嚼蔬菜的時(shí)間比從前節(jié)約了10倍，為我們的現(xiàn)代生理機(jī)能鋪墊出一條道路。我們的牙齒、頜骨和腸道變小，使更多能量可以分配到我們不斷變大的腦部。

直到今天，我們的遺傳物質(zhì)持續(xù)不斷地受到文化的影響。以乳糖酶基因?yàn)槔怯脕?lái)生產(chǎn)消化乳制品中乳糖的酶。然而它雖然存在于所有人類的基因組中，但傳統(tǒng)上來(lái)說(shuō)，它會(huì)在嬰兒期之后停掉，屆時(shí)兒童就會(huì)斷奶。但在相對(duì)近期的人類自然歷史上，幾個(gè)牧養(yǎng)牛的不同族群演化出了可以終其一生消化乳糖的能力，從而獲得了一種新的、有價(jià)值的營(yíng)養(yǎng)形式。如今，這些群體的后代就是那些成年后也不會(huì)因?yàn)槔^續(xù)喝奶而生病的人。

隨著人類聚集成為更大的群體，人類加速了對(duì)日益復(fù)雜的科技的探索。在高密度的聚居地，工匠和創(chuàng)新者專研他們的工具并交換靈感。對(duì)工具發(fā)展的選擇，給我們?cè)邶嫶髷?shù)量中的和平共存能力施加了壓力；當(dāng)然，激進(jìn)、不合作的個(gè)體或許早已被淘汰。時(shí)過(guò)境遷，我們——至少是我們中的大多數(shù)，已經(jīng)變成一個(gè)更加平和、更懂合作的物種⑦。例如，對(duì)比化石中祖先的眉毛尺寸，可以看出，我們的睪丸酮水平已經(jīng)降低⑧。有些科學(xué)家認(rèn)為復(fù)雜的人類文化的出現(xiàn)，相當(dāng)于我們頗有成效地馴化了自己⑨。

經(jīng)典達(dá)爾文主義“適者生存”和“暴力即美德”可能有些過(guò)時(shí)，我想是時(shí)候換個(gè)角度來(lái)看待這個(gè)問(wèn)題了。