撰文 邁克爾·斯金納（Michael Skinner）

翻譯 張雪

審校&注釋&導讀 葉宣伽

本文作者：邁克爾·斯金納（Michael Skinner）系華盛頓州立大學生物科學教授，斯金納實驗室（Skinner laboratory）首席研究員。他的研究方向包括環(huán)境表觀遺傳學及疾病病因?qū)W。

所謂物競天擇，適者生存，現(xiàn)代生物學的許多主流研究方向都以查爾斯·達爾文（Charles Darwin）“自然選擇”的進化論為基礎(chǔ)：只有最能適應環(huán)境的生命體才能在物種演化的洪流中獲得生存和繁衍的權(quán)利。這個自然選擇的過程也被稱為適應，而最容易幫助個體存活下來的性狀則被看作是有適應性的。隨著生命體的不斷變化以及新突變型的出現(xiàn)，物種不斷演化，數(shù)量也在不斷增多。19世紀50年代，在達爾文提出“自然選擇”才是推動演化的驅(qū)動力時，隱藏在驅(qū)動力背后的分子機制還尚不清楚。但在過去的100年間，遺傳學與分子生物學的發(fā)展已經(jīng)逐漸架構(gòu)起了一種全新綜合的現(xiàn)代達爾文主義，用以闡述演化的機制：DNA序列隨機突變，具有最能適應環(huán)境的特定序列的生命體在生存競爭中占據(jù)優(yōu)勢，更易繁衍與盛行。這些物種從而因此在生態(tài)位中占據(jù)主導地位，直到環(huán)境再次發(fā)生變化，演化的引擎再一次被點燃。

但是這種闡釋演化的理論并不能解釋在演化過程中觀察到的所有現(xiàn)象，這說明在物種演化的過程中，還有其他分子機制在發(fā)揮作用。達爾文理論的一個問題就在于，盡管物種確實演化出了更具適應性的性狀（即生物學家們所說的表型），但DNA序列的隨機突變率實在太低，這根本不足以解釋生物在進化過程中出現(xiàn)的極為豐富的多樣性?？茖W家們也清楚地認識到了這一問題，對此，他們也提出了一些可能的遺傳機制對達爾文的進化論進行補充完善，比如遺傳漂變（genetic drift，指當一個族群中的生物個體的數(shù)量較少時，個體因為沒有后代，或某些等位基因沒有傳給后代，而擁有和上一代不同的等位基因頻率的現(xiàn)象?？梢岳斫鉃槟承┬誀钜驗樘俣趥鞔^程中遺失了），或基因的上位效應。

然而，即便存在這些機制，在人類等復雜生命體中，無論是代謝調(diào)節(jié)還是對疾病的抵抗機制，這些生物進程所反映出的的遺傳突變率仍然遠低于眾多性狀發(fā)生改變的頻率。僅僅依靠經(jīng)典遺傳學和新達爾文主義的理論很難解釋急速演變的諸多性狀。著名演化生物學家喬納森·巴德（Jonathan B. L. Bard）曾經(jīng)開玩笑地改寫了英國詩人艾略特（T. S. Eliot）的著名詩句：“在表型和基因型之間，總是有道陰影。”

艾略特的原詩《空心人》，有關(guān)段落有三段，此為最后一段：

Between the desire and the spasm

在渴望與抽搐之間

Between the potency and the existence

在能量與實存之間

Between the essence and the descent

在本質(zhì)與原初之間

Falls the shadow

總是有道陰影

For thine is the kingdom

那是你的國度

此外，達爾文理論的缺陷已經(jīng)不再僅僅只是演化科學范疇里的內(nèi)部問題，而是開始波及生物學和生物醫(yī)學的其他領(lǐng)域。比如說，如果基因遺傳決定了我們的性狀，那么為什么基因相同的同卵雙胞胎會患上不同類型的疾??？為什么在許多特定疾病的患者中，通常僅有不到1%的人具有相同的基因突變？如果突變率是隨機而穩(wěn)定的，那么為什么許多疾病的發(fā)生率會在僅僅幾十年內(nèi)增長至原有的十倍之多？為什么上百種環(huán)境污染物能誘發(fā)疾病的發(fā)生，卻沒有改變DNA序列？在演化和生物醫(yī)學領(lǐng)域，表型發(fā)生差異的速率要遠高于遺傳變異和突變的速率，而這又是為什么？

讓-巴蒂斯特·拉馬克 （Jean-Baptiste Lamarck）提出的學說或許能夠解釋其中的一部分問題。拉馬克的“用進廢退”理論提出于進化論問世的50年前，如今早已被科學界冷落到了無人理會的犄角旮旯，不過拉馬克的理論并不是沒有絲毫可取之處，他提出“環(huán)境能夠直接改變性狀，并且這些性狀能夠被后代承襲”。拉馬克是法國國家自然歷史博物館的無脊椎動物學教授，在18世紀末及19世紀初，他研究了包括昆蟲和蠕蟲在內(nèi)的許多生物，“生物學”（biology）和“無脊椎動物”（invertebrate）這兩個詞語最早就是由他引入科學界；此外，他還撰寫了多本與生物學、無脊椎動物和演化相關(guān)的學術(shù)著作。然而，盡管擁有這些顯赫的學術(shù)成果，拉馬克在當時所提出的演化理論依舊因為褻瀆神明而遭到了諸多同時代人的仇視，而之后200年內(nèi)的科學家又因另一個原因反對他的理論。

長頸鹿是拉馬克進化論的標志之一。圖片來源：giraffeconservation.org

起初，拉馬克被嘲笑很可能是因為當時的人們認為他懷有宗教上的異端思想；但在近代社會，他被嘲笑卻是因為他的理論與所謂“正統(tǒng)”的科學思想——即在某些人眼中不容置疑的達爾文進化論——格格不入。然而，晚年時期的達爾文卻開始轉(zhuǎn)變自己的想法；即便并未借助分子生物學的研究手段，他也能夠發(fā)現(xiàn)，隨機變化的速率根本不足于完全支撐他的理論。

達爾文進化論的問題在于：如果自然選擇不是僅僅作用于基因突變，那么又是什么其他的分子作用造成了數(shù)量如此磅礴的多樣性狀，令自然選擇可以從中游刃有余地“精挑細選”？1953年，在達爾文理論發(fā)表將近100年后，也就是沃森和克里克揭示DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)的那年，一條線索終于出現(xiàn)了。愛丁堡大學的發(fā)育生物學家康拉德·沃丁頓（Conrad Waddington）報道稱，處于胚胎發(fā)育階段的果蠅在受到外部化學刺激，或在周圍溫度環(huán)境變化的情況下會發(fā)育出不同的翅膀結(jié)構(gòu)。而且這種在第一代果蠅中被科學家誘發(fā)得到的性狀改變會遺傳給此后所有的后代。沃丁頓創(chuàng)造了“表觀遺傳學”（Epigenetics，希臘語前綴epi-意味著“在…之上”或“除…之外”，意味著表觀遺傳學研究傳統(tǒng)分子水平遺傳之上或之外的遺傳。）這一術(shù)語來描述這種表型（注意，不是基因型）快速變化的現(xiàn)象。值得注意的是，哪怕是在沃森和克里克揭示DNA結(jié)構(gòu)之前，沃丁頓就已經(jīng)意識到他的研究對演化理論可能產(chǎn)生的潛在影響：單代果蠅的翅膀變化支持了“異教徒”拉馬克的思想——看上去環(huán)境似乎真的能夠直接影響性狀。

盡管沃丁頓描述出了表觀遺傳學的一般規(guī)律，但他和拉馬克、達爾文一樣，并沒有發(fā)現(xiàn)構(gòu)成這一現(xiàn)象的分子元件或是在現(xiàn)象背后暗藏著的分子機制。不過，隨著分子生物學揭開了越來越多生命的運行規(guī)律，沃丁頓及拉馬克學說的意義開始逐漸顯現(xiàn)了出來。實際上，盡管絕大多數(shù)環(huán)境因素并不能直接改變DNA的分子序列，但它們確實調(diào)控著一系列能夠影響DNA功能的表觀遺傳學機制，比如上調(diào)或是下調(diào)某些基因表達量、或是控制蛋白質(zhì)（基因轉(zhuǎn)錄翻譯后得到的產(chǎn)物）在特定細胞中的表達。

如今，表觀遺傳學的精確定義是：在不改變DNA序列的前提下，能夠調(diào)節(jié)DNA功能、決定基因表達或關(guān)閉的，可遺傳的分子生物學因素。表觀遺傳學涉及到許多微觀的分子反應，這些反應過程在不改變基因DNA序列的情況下，顯著影響了基因組的的各項微觀活動。

表觀遺傳學。圖片來源：

其中最常見的調(diào)控方式之一就是DNA甲基化（DNA methylation）。DNA甲基化，即將甲基原子團填加至DNA分子上，造成基因的關(guān)閉或轉(zhuǎn)錄起始，調(diào)控基因的表達水平。研究表明，溫度或情感壓力等環(huán)境因素的變化將會影響DNA的甲基化水平，而這些DNA修飾的改變能被永久地寫入基因組并遺傳給后代——這一過程被稱為表觀遺傳的隔代效應（transgenerational epigenetic inheritance，或Transgenerational epigenetics）。

近年來發(fā)現(xiàn)的另一種表觀遺傳學的主要調(diào)控機制則被稱作“組蛋白修飾”（histone modification）。組蛋白是包裝DNA的一類蛋白質(zhì)，能夠改變DNA的結(jié)構(gòu)。舉個形象的比喻，DNA就像串珠的繩子，而組蛋白就是一顆顆被串起的小珠（見下圖）。DNA與組蛋白的復合體被稱作染色質(zhì)（chromatin）；染色質(zhì)結(jié)構(gòu)中的螺旋、環(huán)和扭曲結(jié)構(gòu)在環(huán)境壓力的影響下將會產(chǎn)生變化，而這種變化能夠永久性地改變基因表達。

組蛋白，這個圖最經(jīng)典了。來源：Essential Cell Biology，4th

近期，研究人員已將RNA甲基化（RNA methylation）——顧名思義，即將甲基原子團加在RNA分子上——納入了表觀遺傳學的調(diào)控機制之中。同樣，另一類能與DNA、RNA及蛋白質(zhì)結(jié)合的小片段RNA分子——非編碼RNA（non-coding RNA）——也能在不改變DNA序列的情況下改變基因的表達。

上述提到的所有表觀遺傳機制（DNA甲基化，組蛋白修飾，RNA甲基化以及非編碼RNA的調(diào)控）都至關(guān)重要，這些機制在DNA功能的分子調(diào)控中發(fā)揮著不可或缺的作用。由此觀之，生命的調(diào)控過程永遠不會只是單方面地依靠經(jīng)典遺傳學發(fā)揮作用，也絕不會一面地倒向表觀遺傳學；相反，表觀遺傳學與經(jīng)典遺傳學的作用方式是相輔相成的，二者都不能脫離彼此而單獨發(fā)揮作用。

如果表觀遺傳學想在演化過程中起到重要的影響，一個必要的先決條件就在于，它所帶來的改變必須要能夠遺傳給下一代——就像DNA序列和DNA序列上的基因突變一樣。但是，與表觀機制相關(guān)的遺傳卻并不遵循適用于經(jīng)典遺傳學和新達爾文演化論的孟德爾遺傳定律。孟德爾定律認為，DNA序列和基因就像粒子一樣分散排布、作用；在繁殖過程中，來自親本的相互匹配的（同源）“粒子”將會隨機結(jié)合，從而產(chǎn)生新的DNA序列組合，表達新的遺傳性狀。

與之相反，即便缺少直接持續(xù)作用的環(huán)境因素，表觀遺傳的隔代效應也能通過將表觀遺傳信息傳遞給生殖細胞（即精子或卵細胞）而順利發(fā)生。環(huán)境壓力以及外界環(huán)境的接觸對生殖細胞系的發(fā)育過程尤其重要，比方說，胚胎時期胎兒發(fā)育的性器官將會在之后發(fā)育成為男性的睪丸或女性的卵巢，在今后產(chǎn)生精子或卵細胞。因此，在這一關(guān)鍵時期（性器官發(fā)育時期）的所處的外界環(huán)境就能夠通過DNA甲基化、組蛋白修飾及非編碼RNA的形式永久性地改變個體的表觀遺傳。

2000年，我在華盛頓州立大學的科研團隊就已為非經(jīng)典遺傳原理的表型繼承提供了頗有說服力的研究證據(jù)。本團隊2005年發(fā)表于《科學》（Science）期刊的研究成果表明，環(huán)境中化學物質(zhì)對大鼠產(chǎn)生的致病影響能夠在停止對后代繼續(xù)用藥的情況下至少維持三個世代，甚至能夠?qū)⒓膊∵z傳給曾孫代及更遠的子代。在過去十年里，許多實驗室都在不同物種中對這一現(xiàn)象進行了深入研究。英國南安普頓大學的格拉哈姆·伯奇（Graham Burdge）及其實驗團隊就曾報道，在大鼠實驗中，過量的營養(yǎng)攝入將會導致表觀遺傳機理誘發(fā)的代謝異常，并可遺傳到三代以后。

在其他研究中，德克薩斯大學奧斯汀分校的Sibum Sung及其同事發(fā)現(xiàn)，干旱及溫度變化會誘發(fā)植物的表觀遺傳演化，改變植物生長及開花的相關(guān)性狀，并遺傳多代。最近的一系列研究也發(fā)現(xiàn)，環(huán)境壓力能夠促進生命體發(fā)生表觀遺傳上的改變，誘發(fā)病癥，且將這些改變傳遞給隨后的世代。加拿大萊斯布里奇大學的格琳德·梅斯（Gerlinde Metz）及其同事就發(fā)現(xiàn)，被抑制懷孕或被強迫游泳的大鼠會產(chǎn)生表觀遺傳機理的遺傳損傷，從而令其后代處于高患病風險的“風口浪尖”。即使是到了受影響懷孕母鼠的曾孫代，這種來自祖先的壓力依舊能夠通過表觀遺傳的機制，促進畸形表型的代際遺傳。目前，許多研究都支持環(huán)境壓力能夠促進疾病的表觀代際遺傳。

目前，環(huán)境誘發(fā)的表觀代際遺傳研究已涉及植物、昆蟲、魚類、鳥類、嚙齒類動物、豬和人類等諸多物種。因此我們可以斷定，這是一種高度保守的遺傳現(xiàn)象（保守性，在生物學中指能夠同時發(fā)生或存在于不同物種間，或由相同生物產(chǎn)生的不同分子間的性質(zhì)，這種生物現(xiàn)象的分子基礎(chǔ)在于不同物種間共有相似或相同的核酸序列、蛋白質(zhì)序列、蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)或多聚糖序列。這意味著一些特定的序列在物種形成的演化過程中被保留了下來）。研究發(fā)現(xiàn)，基于表觀遺傳機制的疾病和表型性狀的改變在大多數(shù)物種中至少可以持續(xù)10代；而目前在植物已明確的遺傳代數(shù)極限更可持續(xù)至上百代。舉例來說，卡爾·林奈（Carl Linnaeus）早在18世紀就觀察到的熱誘導開花性狀，后來就被發(fā)現(xiàn)是由于在最初那株植物中發(fā)生了DNA甲基化修飾，這種表觀遺傳的修飾及其造成的性狀改變在植物中整整維持了100代。在蠕蟲中，營養(yǎng)條件改變所導致的性狀變化也可持續(xù)50代以上。而在世代周期更長的哺乳動物中，我們也發(fā)現(xiàn)有毒物質(zhì)所誘發(fā)的畸形性狀穩(wěn)定維持了近10代。在大多數(shù)研究中，這些代際遺傳的性狀并沒有隨著世代更迭而消失，反而一直保持了下去。哪怕是沃丁頓最初的果蠅實驗，也做了16代之多，而改變的性狀依舊通過繁殖存續(xù)至今。

正如拉馬克所說，環(huán)境的變化確實能夠從根本上改變我們的生物信息。而且，甚至無需持續(xù)地暴露在環(huán)境誘因當中，生物信息一旦發(fā)生改變，就能以性狀變化或是疾病的形式，一代代地傳遞下去。

環(huán)境在演化過程中發(fā)揮著至關(guān)重要的作用。在達爾文主義者看來，環(huán)境決定了哪些個體和物種能夠在無情的自然選擇中存活下來。但是大量的環(huán)境因素同樣也能夠通過表觀遺傳的途徑更加直接地影響演化和生物信息：哪怕只是改變溫度或是光照暴露的時間、哪怕只是攝入了某些高脂肪或熱量限制的飲食，機體為了響應營養(yǎng)參數(shù)的變化，遺傳性狀也能發(fā)生改變。植物中提取所得的許多化學物質(zhì)和毒素、我們每天生活所處的日常環(huán)境都能通過表觀遺傳的方式產(chǎn)生表型變異，影響我們的健康。

我們實驗室的一個研究案例就是關(guān)于環(huán)境化學物質(zhì)的暴露對性狀變異及疾病的影響。在研究中，我們著手研究了環(huán)境毒物——當前農(nóng)業(yè)最常用的殺菌劑農(nóng)利靈（vinclozolin）——是如何通過表觀遺傳的途徑來改變生命體性狀的。首先，我們將懷孕的雌性大鼠短暫暴露于殺菌劑的環(huán)境當中；接下來，我們在無任何持續(xù)暴露的條件下，將其向后飼養(yǎng)三代至曾孫代。我們發(fā)現(xiàn)在得到的世系中，幾乎所有雄性個體的精子數(shù)量和活力都有所下降，并且存在與年齡呈相關(guān)性的不育癥發(fā)病率。同時我們也觀察到，在脫離直接暴露條件的三代世系中，無論是雄性還是雌性，其中均出現(xiàn)了一系列其他疾病，包括睪丸、卵巢、腎臟、前列腺、乳腺和大腦的畸形發(fā)育。精子中與之相對應的表觀遺傳信息的變化包括DNA甲基化及非編碼RNA表達量的改變。

我們的研究表明，祖先暴露于有毒物質(zhì)（農(nóng)利靈）也會影響到三代后的性選擇。自從達爾文首次提出進化論后，性選擇（sexual selection，同一性別的個體通過競爭有限的交配機會將占優(yōu)勢的性狀遺傳給下一代，促進性狀的演化，也被稱為擇偶偏好，mate preference）就一直被視為演化的主要驅(qū)動力。在我們的研究中，我們讓其他無關(guān)種群的雌性在“農(nóng)利靈暴露”的雄性后代與“未暴露”的雄性后代之間自由選擇交配對象，以此來判定哪方具有性選擇優(yōu)勢。研究結(jié)果顯示，未暴露于農(nóng)利靈的雄性（即不存在代際表觀遺傳改變的雄性）獲得了壓倒性數(shù)目的雌性青睞?？傊┞队跉⒕鷦谰眯缘馗淖兒蟠拥谋碛^遺傳信息；這轉(zhuǎn)而又能決定這些特征是否能在性選擇中占據(jù)優(yōu)勢，其基因能否在更大群體中得到傳播，即可從微觀進化的層面上直接影響演化進程本身。

在近期一項另外的研究中，我們又從宏觀演化層面對物種形成進行了探索。物種形成的經(jīng)典案例之一就是達爾文對加拉戈帕斯群島雀鳥的調(diào)查：同一種群的一群雀鳥以輻射式進化成體型、性狀各異（比如喙結(jié)構(gòu)不同）的16個不同的物種。我們的研究團隊與合作者著手分析了其中5種被鑒定為不同物種的雀鳥的DNA。盡管我們的確在不同物種間觀察到了DNA的序列突變，但是物種間DNA甲基化水平的變化（表觀遺傳突變）不僅在數(shù)量上更多，其與象征遺傳種間相關(guān)性的進化樹的契合度也更高。盡管演化領(lǐng)域當前更傾向于新達爾文主義的遺傳理論，但我們的研究發(fā)現(xiàn)暗示著表觀遺傳學在達爾文雀鳥的物種形成和演化過程中也發(fā)揮著一定的作用。

越來越多的研究證據(jù)都支持著表觀遺傳學在演化中發(fā)揮了作用。一項有趣的研究對比了尼安德特人與智人的DNA信息，兩者間的遺傳差異明顯不如表觀遺傳差異顯著（表觀遺傳差異涉及基因組中DNA甲基化的改變）。簡而言之，新拉馬克主義和新達爾文主義可以綜合形成一種統(tǒng)一化的進化論，從而為解釋演化進程提供更為有效的分子基礎(chǔ)。

新達爾文主義和新拉馬克主義提出的機制都驅(qū)動著演化，二者似乎相互交織、錯綜復雜。實際上，由于環(huán)境造成的表觀遺傳機制能夠直接增加群體中的性狀差異——這讓自然選擇如虎添翼，畢竟自然選擇的作用原理就是從許多性狀中篩選出最具適應性的那些。經(jīng)典的新達爾文主義將遺傳突變和遺傳變異視為變異產(chǎn)生的主要分子機制，現(xiàn)在又加入了能夠直接增加性狀變異的表觀遺傳現(xiàn)象。理論中環(huán)境介導的自然選擇和演化的能力也就隨之提高。

我們實驗室還有另一項重要的考量：表觀遺傳是否能夠改變基因組的穩(wěn)定性？也即是說，表觀遺傳能否直接誘發(fā)在癌癥生物學中觀察到的某些基因突變的現(xiàn)象（癌癥組織中基因組不穩(wěn)定，細胞脫離了正常的復制、分化、表達途徑）。目前已經(jīng)觀察到的基因突變包括后代中出現(xiàn)的拷貝數(shù)變異和點突變。我們的研究發(fā)現(xiàn)，直接接受環(huán)境暴露的第一代僅具有表觀遺傳上的改變而沒有基因突變，但是經(jīng)過幾代后，基因突變率就會逐漸提高。這樣看來，表觀遺傳既能直接促進性狀變異，又能提高DNA序列的突變水平，所以它加速了演化的進程；而單靠達爾文進化論是不能解釋這整個演化系統(tǒng)的。

有許多人對這種統(tǒng)一化的進化論（經(jīng)典遺傳+表觀遺傳）表示懷疑，畢竟遺傳決定論已經(jīng)在超過100年的時間里持續(xù)地影響著生物科學，早已深入人心。遺傳決定論將DNA視為生物遺傳信息的基礎(chǔ)單元，而DNA序列則是根本的分子調(diào)控手段。

或許，讓人們對遺傳決定論信心滿滿的原因就在于人類基因組的測序技術(shù)，這項技術(shù)被人們寄予厚望，學界希望通過完成人類全基因組的測序，真正奠定DNA序列在生命進程中的核心地位。人們本以為全基因組廣度的研究能夠為生命中正常及非正常的生物現(xiàn)象提供生物學標記（意思是生物現(xiàn)象可以從靜態(tài)的DNA序列找到解釋的源頭），揭示疾病發(fā)生的基礎(chǔ)。但全基因組測序得到的結(jié)果卻給所有人潑了一頭冷水——遺傳決定論的主要預測撲了個空：人類生物學及疾病的許多方面根本不能從遺傳學的維度來解釋。

歷代的科學家與吃瓜群眾都或多或少學過一些遺傳學，但不少人都沒有真正接觸過表觀遺傳學這個新興的科學概念。實際上，仍有人反對將表觀遺傳學納入生物學與演化的分子機制當中。事實上，發(fā)現(xiàn)DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)的沃森（就是那個和克里克一起的沃森）以及美國國立衛(wèi)生研究院主任、在人類基因組計劃中擔任重要職位的弗朗西斯·柯林斯（Francis Collins），最初都曾質(zhì)疑過表觀遺傳學的重要性，但是現(xiàn)在他們的態(tài)度都有所轉(zhuǎn)變。這并不奇怪，畢竟遺傳決定論已經(jīng)影響了人們將近100多年，要改變慣性思維并不容易。

2015年，在我提出統(tǒng)一的進化論（經(jīng)典遺傳+表觀遺傳，且作用于進化）并在《基因組生物學及演化》（Genome Biology and Evolution）期刊上發(fā)表論文的一個月后，新西蘭梅西大學的戴維·佩尼（David Penny）就表示，沒有必要把表觀遺傳學同普通遺傳學割裂開來看待，表觀遺傳學研究的組分和過程都是由DNA編碼的，仍然屬于遺傳學的組成成分（全文見鏈接，寫得有理有據(jù)）。包括澳大利亞拉籌伯大學的艾瑪·懷特洛（Emma Whitelaw）研究成果在內(nèi)的其他近期論文，都對哺乳動物中拉馬克主義的表觀遺傳學概念持懷疑態(tài)度。

盡管有質(zhì)疑的聲音存在，但我仍然確信，改變“基因決定論”的慣性思維的時機已經(jīng)到來。人們應該逐步接受表觀遺傳學在演化中發(fā)揮著重要作用——這一觀點并不會推翻經(jīng)典遺傳學；接受新拉馬克主義也并不會否定經(jīng)典新達爾文主義的科學意義。現(xiàn)有的已成體系的、早就被人們接受了的科學從來都是重要的、比較準確的，但它也只是一個更宏大的、更精妙的故事的一部分——這個故事將會不斷擴大我們的認知，將我們對這個世界的所有觀察整合成一個凝聚的、密不可分的完整。正如上圖所繪，統(tǒng)一的進化論解釋了環(huán)境是如何直接影響表型的變異并直接促進了自然選擇的機制。

隨著越來越多的演化生物學家對表觀遺傳學產(chǎn)生興趣，目前已經(jīng)出現(xiàn)了一些計算的數(shù)學模型，將遺傳學與表觀遺傳學綜合為一個系統(tǒng)，這些研究都獲得了一定的成效。將表觀遺傳學看作一種額外的分子機制已經(jīng)幫助實驗者更好地理解了遺傳漂變（genetic drift）、遺傳同化（genetic assimilation），甚至是演化中性（neutral evolution）的理論。通過為生物學家的觀察提供一種額外的分子解釋途徑，此類新模型讓進化生物學家們能夠更深入、更細致、更精準、更全面地闡釋演化發(fā)生的路線。

總而言之，這些發(fā)現(xiàn)表明我們一直堅持的老觀點“遺傳決定論”與現(xiàn)實出現(xiàn)了差距。所以，是時候該把這些理論的“裂縫”暴露在陽光底下，仔細審視問題到底出在了哪里。1962年，托馬斯·庫恩（Thomas Kuhn）就已經(jīng)告訴我們，若現(xiàn)有的思維定式在應用的過程中出現(xiàn)了異?，F(xiàn)象，那么這就說明新的科學到了應運而生的時機——這往往就是科技改革的誕生之源。

統(tǒng)一化的進化論應當結(jié)合新拉馬克主義和新達爾文主義的觀點，擴展我們對于環(huán)境影響演化機制的理解。拉馬克在200多年前對演化論做出的貢獻不應因達爾文進化論的提出而被廢棄，相反，我們應該將他的觀點整合，產(chǎn)生一種更具影響力、更有遠見的理論。同樣，遺傳學和表觀遺傳學也不應爭個你死我活，而應彼此取長補短，幫助人們更好地理解生命在微觀層面的分子機制，從而闡釋調(diào)控生命的真諦。

原文鏈接：

https:///essays/on-epigenetics-we-need-both-darwin-s-and-lamarck-s-theories

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