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【課程】揚(yáng)州大學(xué)生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院_植物學(xué)7_1.1.2植物細(xì)胞的形態(tài)與結(jié)構(gòu)

 百眼通 2015-08-16
通常植物細(xì)胞都比較小,形狀多種多樣。細(xì)胞的形狀和大小,取決于細(xì)胞的遺傳性、所擔(dān)負(fù)的生理功能以及對環(huán)境的適應(yīng)性,且伴隨著細(xì)胞的生長和分化,常相應(yīng)地發(fā)生改變。

  一、植物細(xì)胞的形態(tài)與類型
  單細(xì)胞藻類植物和細(xì)菌或分離的單個細(xì)胞,因細(xì)胞處于游離狀態(tài),常為球形或近于球形。多細(xì)胞植物體中,細(xì)胞是緊密排列在一起的,由于相互擠壓,往往形成不規(guī)則的多面體。高等植物體內(nèi)的細(xì)胞,具有精細(xì)的分工,其形狀極具多樣性。例如,輸送水分和養(yǎng)料的細(xì)胞(導(dǎo)管分子和篩管分子),呈長筒形,并連接成相通的“管道”,以利于物質(zhì)的運(yùn)輸;起支持作用的細(xì)胞(纖維),一般呈長梭形,并聚集成束,加強(qiáng)支持的功能;吸收水、肥的根毛細(xì)胞,向外產(chǎn)生一條長管狀的突起,增大了它和土壤的接觸面積(圖1-2)。這些細(xì)胞形狀的多樣性都是細(xì)胞形態(tài)與其功能相適應(yīng)的結(jié)果。
  一般講來,植物細(xì)胞的體積很小,多數(shù)細(xì)胞的直徑為10~100μm,肉眼難以辨別。有人認(rèn)為:細(xì)胞體積的大小,主要受細(xì)胞核所能控制的范圍的制約,體積小,則表面積大,有利于細(xì)胞與外界進(jìn)行物質(zhì)交換。但不同種類、不同部位的細(xì)胞大小差別懸殊。
  二、真核植物細(xì)胞的一般結(jié)構(gòu)
  植物細(xì)胞雖然大小不一、形狀多樣,但其結(jié)構(gòu)基本相同(圖1-3)。植物細(xì)胞由原生質(zhì)體(protoplast)和細(xì)胞壁(cell wall)兩部分組成。原生質(zhì)體是由生命物質(zhì)—原生質(zhì)(protoplasm)分化而成的結(jié)構(gòu),是一個細(xì)胞內(nèi)全部生活物質(zhì)的總稱。真核植物細(xì)胞的原生質(zhì)體又可分為細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核三部分;原核植物細(xì)胞的原生質(zhì)體中,沒有明顯的細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核的分化。細(xì)胞壁是包被在原生質(zhì)體外側(cè)的保護(hù)結(jié)構(gòu),動物細(xì)胞不具細(xì)胞壁。
  







(一)原生質(zhì)體的結(jié)構(gòu)
  原生質(zhì)體由細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核三部分組成。
  1. 細(xì)胞膜(cell membrane)
  細(xì)胞膜又稱質(zhì)膜(plasmalemma),是位于原生質(zhì)體外圍、緊貼細(xì)胞壁的膜結(jié)構(gòu)。組成質(zhì)膜的主要物質(zhì)是蛋白質(zhì)和脂類,以及少量的多糖、微量的核酸、金屬離子和水。在電子顯微鏡下,用四氧化鋨固定的細(xì)胞膜具有明顯的“暗-明-暗”三條平行的帶,其內(nèi)、外兩層暗帶由蛋白質(zhì)分子組成,中間一層明帶由雙層脂類分子組成,三者的厚度分別約為2.5 nm、3.5 nm和2.5nm,這樣的膜稱為單位膜(unit membrane)或生物膜(biomembrane)(圖1-4)。
  細(xì)胞膜有重要的生理功能,它既使細(xì)胞維持穩(wěn)定代謝的胞內(nèi)環(huán)境,又能調(diào)節(jié)和選擇物質(zhì)進(jìn)出細(xì)胞。細(xì)胞膜通過胞飲作用(pinocytosis)、吞噬作用(phagocytosis)或胞吐作用(exocytosis)吸收、消化和外排細(xì)胞膜外、內(nèi)的物質(zhì)。在細(xì)胞識別、信號傳遞、纖維素合成和微纖絲的組裝等方面,質(zhì)膜也發(fā)揮重要作用。
  2. 細(xì)胞質(zhì)(cytoplasm)
  真核細(xì)胞質(zhì)膜以內(nèi)、細(xì)胞核以外的原生質(zhì)稱為細(xì)胞質(zhì)。細(xì)胞質(zhì)可進(jìn)一步分為胞基質(zhì)和細(xì)胞器。
  1)胞基質(zhì)(cytoplasmic matrix)
  胞基質(zhì)或稱胞質(zhì)溶膠(cytosol)、基本細(xì)胞質(zhì)(fundamental cytoplasm)或透明質(zhì)(hyaloplasm)等,是細(xì)胞器代謝的外環(huán)境,是除細(xì)胞器和后含物以外的、呈均質(zhì)、半透明、膠網(wǎng)狀的液態(tài)物質(zhì)。
  2)細(xì)胞器(organelle)
  細(xì)胞器是細(xì)胞內(nèi)具有特定的形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能的亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)。活細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)內(nèi)有多種細(xì)胞器,包括具有雙層膜結(jié)構(gòu)的質(zhì)體、線粒體,具有單層膜結(jié)構(gòu)的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、液泡、溶酶體、圓球體和微體,以及無膜結(jié)構(gòu)的核糖體、微管、微絲等。
  (1) 質(zhì)體(plastid)
  質(zhì)體是真核植物細(xì)胞特有的細(xì)胞器,一般有幾個至十幾個μm。根據(jù)質(zhì)體的發(fā)育程度、功能和色素情況,可將其分為前質(zhì)體、葉綠體、白色體和有色體。
  前質(zhì)體(proplastid) 前質(zhì)體主要存在于根端、莖端、胚和卵等的幼齡細(xì)胞內(nèi)。前質(zhì)體一般是無色或呈淡綠色的球狀體,直徑約為1~1.5μm,其外有雙層膜包被,內(nèi)膜內(nèi)褶,伸入基質(zhì)中,或形成少許游離的小泡或類囊體(thylakoid),膜內(nèi)基質(zhì)中有少量的DNA、RNA、核糖體和可溶性蛋白等。當(dāng)細(xì)胞生長分化時,前質(zhì)體可轉(zhuǎn)變成其他類型的質(zhì)體。
  葉綠體(chloroplast) 高等植物的葉綠體,主要存在于葉肉細(xì)胞內(nèi),在莖的皮層細(xì)胞、保衛(wèi)細(xì)胞、花萼和未成熟的果實中也有分布,其功能是光合作用(photosynthesis),合成有機(jī)物。葉綠體呈透鏡形或橢圓形,長徑3~10μm,短徑2~4μm。細(xì)胞內(nèi)葉綠體的數(shù)目、大小和形狀因植物種類和細(xì)胞類型不同而有很大差異。一個細(xì)胞內(nèi)可能有十多個、幾十個、甚至幾百個葉綠體,如菠菜的葉肉細(xì)胞內(nèi),有200~400個葉綠體。在細(xì)胞內(nèi),葉綠體常分布在靠近質(zhì)膜處的胞基質(zhì)中。
  白色體(1eucoplast) 白色體來自于前質(zhì)體,是不含可見色素的質(zhì)體,常見于甘薯、馬鈴薯等植物的地下貯藏器官、胚以及少數(shù)植物葉的表皮細(xì)胞中。白色體近于球形,約2~5μm大小,其內(nèi)部結(jié)構(gòu)簡單,在基質(zhì)中僅有少數(shù)不發(fā)達(dá)的片層(圖1-7)。根據(jù)白色體的功能及所貯藏的物質(zhì)不同可將其分為造粉體(amyloplast)、造蛋白體(proteinoplast)和造油體(elaioplast)。造粉體是貯存淀粉的白色體,主要分布于子葉、胚乳、塊莖和塊根等貯藏組織中,遇碘呈藍(lán)紫色。儲藏蛋白質(zhì)的白色體稱為造蛋白體,常見于分生組織、表皮和根冠等細(xì)胞中,遇碘呈黃色;貯存脂類物質(zhì)的白色體為造油體,存在于胞基質(zhì)中,遇蘇丹III呈橙紅色。
  有色體(chromoplast) 有色體由前質(zhì)體發(fā)育而來,或由葉綠體失去葉綠素而成,是含有類胡蘿卜素,包括黃色的葉黃素(xanthophyll)和紅色的胡蘿卜素(carotene)的質(zhì)體。在不同細(xì)胞或同一細(xì)胞的不同時期,由于二者含量的比例不同,有色體呈紅、黃色之間的種種色彩。有色體可見于部分植物的花瓣、成熟的果實、胡蘿卜的貯藏根以及衰老的葉片中。有色體的形狀以及內(nèi)部結(jié)構(gòu)多種多樣。大多數(shù)植物的花瓣以及柑桔、黃辣椒的果實中的有色體呈球狀;黃水仙花瓣、番茄果實中的有色體呈同心圓排列的膜結(jié)構(gòu);紅辣椒果實中呈管狀等。有色體賦予花、果實鮮艷的色彩,可吸引昆蟲,有利于傳粉和果實的傳播。
  (2) 線粒體(mitochondrion)
  活的真核細(xì)胞一般都有線粒體,是細(xì)胞內(nèi)化學(xué)能轉(zhuǎn)變成生物能的主要場所。線粒體的形態(tài)與細(xì)胞類型和生理狀況密切有關(guān),常呈球狀、桿狀、分枝等。線粒體的大小一般為(0.5~1.0)μm×(1~2)μm,有的可達(dá)(2~4)μm×(7~14)μm。細(xì)胞的種類或細(xì)胞的生理活性不同,線粒體的數(shù)目亦有差異。一般代謝旺盛的細(xì)胞中線粒體數(shù)目多,如玉米的一個根冠細(xì)胞中,估計有100~3000個線粒體。
  (3) 核糖體(核糖核蛋白體,核蛋白體,ribosome)
  核糖體是合成蛋白質(zhì)的細(xì)胞器。生長旺盛、代謝活躍的細(xì)胞內(nèi)核糖體多。核糖體主要存在于胞基質(zhì)中,但在細(xì)胞核、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)外表面及質(zhì)體和線粒體的基質(zhì)中也有分布。核糖體含有大約60%的核糖核酸和40%的蛋白質(zhì)。胞基質(zhì)中的核糖體由兩個近于半球形、大小不等的亞基結(jié)合而成(圖1-7),直徑約為17~23nm。多個核糖體可結(jié)合到一個mRNA鏈上,形成多聚核糖體(polyribosome)。
  (4) 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(endoplasmic reticulum, ER)
  內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是由單層膜圍成的扁平的囊、槽、池或管狀的、相互溝通的網(wǎng)狀系統(tǒng)(圖1-9)。ER膜可和核膜的外層膜相連,也可經(jīng)過胞間連絲和相鄰細(xì)胞的ER相連,但是不與質(zhì)膜相連。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)有兩種類型:① 糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(rough endoplasmic reticulum, rER),其膜的外表面附著有核糖體。② 光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(smooth endoplasmic reticulum, sER),其膜上無核糖體。
  內(nèi)質(zhì)網(wǎng)具有制造、包裝和運(yùn)輸代謝產(chǎn)物的作用。rER能合成蛋白質(zhì)及一些脂類,并將其運(yùn)到sER,再由sER形成小泡,運(yùn)到高爾基體,然后分泌到細(xì)胞外(圖1-10)。sER還可合成脂類、糖元等。ER特化或分離出的小泡可形成液泡、高爾基體、圓球體及微體等細(xì)胞器。有人認(rèn)為質(zhì)體、線粒體和細(xì)胞核等的外層膜也與ER有關(guān)。此外,內(nèi)質(zhì)網(wǎng)還有“分室”作用,將許多細(xì)胞器相對分隔開,便于各自的代謝順利進(jìn)行。
  (5) 高爾基體(golgi body, dictyosome)
  高爾基體是由一疊(一般l~8個)扁平、平滑、近圓形的單位膜圍成的、直徑約1~3μm的多囊結(jié)構(gòu)(cisterna, 或稱小池、潴泡、槽庫),在生長和分泌旺盛的細(xì)胞內(nèi)特別多(圖1-11)。
  高爾基體是動態(tài)的結(jié)構(gòu),有極性。凸出的一面為形成面(近核面),凹入的一面是成熟面(近質(zhì)膜面)。高爾基體邊緣膨大且具穿孔,或分枝成許多小管,周圍有很多由扁囊邊緣“出芽”脫落的囊泡,它們可轉(zhuǎn)移到胞基質(zhì)中,和其他來源的某些小泡融合,也可和質(zhì)膜結(jié)合(圖1-10)。
  高爾基體的主要功能是合成多糖,參與細(xì)胞壁的形成,有時也參與運(yùn)輸ER合成的物質(zhì)。
  (6) 液泡(vacuole)
  液泡是由具選擇通透性的液泡膜(tonoplast)和細(xì)胞液組成的細(xì)胞器。在不同類型或不同發(fā)育時期的細(xì)胞中,液泡的數(shù)目、大小、形狀、成分都有差別。幼期的細(xì)胞,如頂端分生組織細(xì)胞內(nèi),液泡小、數(shù)量多,散布于胞基質(zhì)中。隨著細(xì)胞的長大和分化,小液泡增大,并逐漸合并為少數(shù)幾個甚至一個位于細(xì)胞中央的大液泡,將其他的原生質(zhì)都擠成一薄層,包在液泡的外圍而緊貼著細(xì)胞壁,有利于新陳代謝和細(xì)胞的生長(圖1-12)。
  液泡的主要生理功能包括:① 調(diào)節(jié)細(xì)胞水勢和維持細(xì)胞的膨壓,液泡吸水膨脹,是植物體保持挺立狀態(tài)的根本因素;若液泡失水,植株就萎蔫,影響植物生長。② 參與細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)的積累、儲藏與轉(zhuǎn)化,控制液泡內(nèi)的K+、Na+、Ca2+、Cl-、以及磷酸鹽、檸檬酸、蘋果酸和多種氨基酸等物質(zhì)的輸入和輸出,對細(xì)胞代謝起著調(diào)節(jié)和穩(wěn)定的作用。液泡還儲藏糖、脂肪、蛋白質(zhì)等。③ 防御作用,許多植物液泡中還有幾丁質(zhì)酶,它能分解破壞真菌的細(xì)胞壁,當(dāng)植物體被真菌侵害時,幾丁質(zhì)酶合成增加,對病原體有殺傷作用。
  (7) 溶酶體(lysosome)和圓球體(spherosome)
  溶酶體是由單層膜構(gòu)成的能分解蛋白質(zhì)、核酸、多糖等生物大分子的細(xì)胞器(圖1-13)。溶酶體主要來自于高爾基體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)分離的小泡。它的形狀和大小差異較大,一般為球形,直徑0.2~0.8μm。溶酶體除含特有的酸性磷酸酶外,還有許多(已知的有60多種)其他的水解酶。
  溶酶體具有異體吞噬(heterophagy)、自體吞噬(autophagy)和自溶作用(autolysis)的功能。溶酶體分解從外界進(jìn)入到細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì),稱為異體吞噬,例如,有些大分子物質(zhì)、病毒、細(xì)菌,經(jīng)胞飲或吞噬作用被細(xì)胞攝入后,和溶酶體融合而被消化。溶酶體消化細(xì)胞自身的局部細(xì)胞質(zhì)或細(xì)胞器稱為自體吞噬。自溶作用是指在植物發(fā)育進(jìn)程中,有一些細(xì)胞會逐步正常地死亡,這是在基因控制下,溶酶體膜破裂,將其中的水解酶釋放到細(xì)胞內(nèi),而引起的細(xì)胞自身溶解死亡。自溶作用實際上是一種細(xì)胞的程序性死亡(programmed cell death),有利于個體發(fā)育。
  圓球體是由單層膜圍成的細(xì)胞器。圓球體除含水解酶外,還有脂肪酶,能積累脂肪。圓球體普遍存在于植物細(xì)胞中,與脂肪的代謝有關(guān)。
  (8) 微體(microbody)
  微體是單層膜包圍的呈球狀或啞鈴形的細(xì)胞器,其直徑約0.2~1.5μm,普遍存在于植物細(xì)胞中。植物體內(nèi)的微體有兩種類型:一類是含過氧化氫酶的過氧化物酶體(peroxisome)(圖1-14),另一類是含乙醇酸氧化酶的乙醛酸循環(huán)體(glyoxysome)。
  過氧化物酶體常和葉綠體、線粒體聚集在一起,將光呼吸(photorespiration)的底物乙醇酸氧化為乙醛酸。
  乙醛酸循環(huán)體除存在于油料植物種子的胚乳或子葉細(xì)胞外,在大麥、小麥種子的糊粉層以及玉米的盾片細(xì)胞內(nèi)也有存在。在種子萌發(fā)過程中,乙醛酸循環(huán)體將儲存在子葉和胚乳中的脂類物質(zhì)逐步轉(zhuǎn)化為糖類,滿足種子萌發(fā)之需。
  (9) 細(xì)胞骨架(cytoskeleton)
  細(xì)胞骨架是真核細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)內(nèi)普遍存在的蛋白質(zhì)纖維網(wǎng)架系統(tǒng),包括微絲(microfilament, MF)系統(tǒng)、微管(microtubule, MT)系統(tǒng)和中間纖維(intermediate filament,IF)系統(tǒng)。這三類骨架系統(tǒng)分別由不同蛋白質(zhì)分子以不同方式裝配成不同直徑的纖維,然后靠許多連接蛋白相互連接形成既有柔韌性又有剛性的三維網(wǎng)架,把分散在細(xì)胞質(zhì)中的細(xì)胞器及各種膜結(jié)構(gòu)組織起來,固定在一定的位置,使細(xì)胞內(nèi)新陳代謝有條不紊地進(jìn)行(圖1-15)。細(xì)胞骨架系統(tǒng)還是細(xì)胞內(nèi)能量轉(zhuǎn)換的主要場所,微絲系統(tǒng)、微管系統(tǒng)和相關(guān)的馬達(dá)蛋白(motor protein)相互作用,將化學(xué)能直接轉(zhuǎn)換為機(jī)械能,驅(qū)使細(xì)胞及細(xì)胞內(nèi)組分的運(yùn)動。
  微絲主要由肌動蛋白(actin)組成直徑6~8nm的細(xì)絲(圖1-16)。肌動蛋白分子近球形,分子量為42kDa,它既可以以溶解的單體G-肌動蛋白(globular actin)存在,又可聚合成纖維狀的F-肌動蛋白(fibrous actin)。它們的聚合和解聚與細(xì)胞生理狀態(tài)、細(xì)胞內(nèi)陽離子及ATP等條件有關(guān)。微絲參與細(xì)胞質(zhì)流動、染色體運(yùn)動、葉綠體運(yùn)動、胞質(zhì)分裂、物質(zhì)運(yùn)輸以及與膜有關(guān)的一些重要生命活動如內(nèi)吞作用和外排作用等。
  微管主要由微管蛋白(tubulin)和少量微管結(jié)合蛋白組成(圖1-16)。
  在植物細(xì)胞內(nèi),微管的主要功能有:①支持和維持細(xì)胞的一定形狀,例如被子植物的精子細(xì)胞呈紡錘形,與細(xì)胞質(zhì)中的微管和細(xì)胞長軸相一致地排列有關(guān)。用秋水仙素等藥劑將微管破壞,精子細(xì)胞就變成球形。②參與構(gòu)成有絲分裂和減數(shù)分裂時出現(xiàn)的紡錘絲。③調(diào)節(jié)細(xì)胞壁的生長和分化。④影響胞內(nèi)物質(zhì)的運(yùn)輸和胞質(zhì)運(yùn)動。⑤構(gòu)成低等植物的鞭毛,調(diào)節(jié)整個細(xì)胞的運(yùn)動。
  中間纖維又稱為中間絲或中等纖維,直徑約為10nm,由于其平均直徑在微管和微絲之間,故稱為中間纖維。中間纖維是由長的、桿狀的蛋白質(zhì)裝配的一種堅韌、耐久的蛋白質(zhì)纖維。一般認(rèn)為,中間纖維在維持細(xì)胞形態(tài)、調(diào)節(jié)胞內(nèi)顆粒運(yùn)動、控制細(xì)胞器和細(xì)胞核定位等方面有重要作用。
  3. 細(xì)胞核(nucleus)
  細(xì)胞核是真核細(xì)胞遺傳與代謝的控制中心。生活的細(xì)胞一般都有一個近于球形的細(xì)胞核,因其折光率與細(xì)胞質(zhì)不同,在光學(xué)顯微鏡下容易辨別。
  細(xì)胞核的大小、形狀以及在胞內(nèi)所處的位置,與細(xì)胞的年齡、功能以及生理狀況有關(guān),而且也受某些外界因素的影響。在胚、根端和莖端的分生組織細(xì)胞中,細(xì)胞核所占的體積通常較大,約占整個細(xì)胞體積的1/3~1/2,直徑約為7~10μm。在薄壁組織和其他許多分化成熟的細(xì)胞內(nèi),細(xì)胞核的直徑一般為35~50μm,但其相對體積卻比年幼細(xì)胞小。不過,有少數(shù)植物的細(xì)胞核很大,如蘇鐵的卵細(xì)胞核,直徑可達(dá)1mm,肉眼可見;而最小的細(xì)胞核,如某些真菌的細(xì)胞核,其直徑不超過0.5μm。細(xì)胞核的形狀,雖然一般是近于球形的,但也有許多不同形狀,如禾本科植物的保衛(wèi)細(xì)胞,細(xì)胞核呈啞鈴形;在一些花粉的營養(yǎng)細(xì)胞和感染黑穗病的玉米葉片的上表皮細(xì)胞中,細(xì)胞核形成許多不規(guī)則的裂瓣。細(xì)胞核在細(xì)胞內(nèi)所處的位置,因細(xì)胞的生長和分化狀況而改變。在幼期細(xì)胞中,細(xì)胞核常位于細(xì)胞中央,細(xì)胞生長時,由于液泡的增大和合并成中央大液泡,細(xì)胞核常被擠至細(xì)胞的一側(cè)。
  一般植物細(xì)胞僅具一個細(xì)胞核,但花藥絨氈層細(xì)胞、乳汁管以及許多真菌和藻類植物的細(xì)胞中常含有兩個或更多的細(xì)胞核。分化成熟的篩管分子,其細(xì)胞核解體,因而不具細(xì)胞核。一般說來沒有核的細(xì)胞不能長期正常生活。
  細(xì)胞核的結(jié)構(gòu),隨著細(xì)胞周期的改變而相應(yīng)地變化。間期的細(xì)胞核可分為核被膜(nuclear membrane)、核仁(nucleolus)和核質(zhì)(nucleoplasm)三部分(圖1-17)。
  間期細(xì)胞核的主要功能是貯存和復(fù)制DNA;合成和向細(xì)胞質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)RNA。DNA在間期一定階段(S期即DNA合成期)以半保留方式復(fù)制,其含量倍增,為子細(xì)胞準(zhǔn)備一整套和母細(xì)胞相同的遺傳物質(zhì),通過有絲分裂,分配給子細(xì)胞。由此可進(jìn)一步理解細(xì)胞核是細(xì)胞的控制中心。rRNA在核仁中合成,并參與核蛋白體亞單位的形成,mRNA和tRNA是以染色質(zhì)中的DNA為模板合成的,并經(jīng)核孔轉(zhuǎn)移到細(xì)胞質(zhì)中,參與細(xì)胞質(zhì)中的蛋白質(zhì)合成。


 ?。ǘ┘?xì)胞壁(cell wall)
  細(xì)胞壁是原生質(zhì)體生命活動過程中向外分泌的多種物質(zhì)復(fù)合而成的結(jié)構(gòu),為植物細(xì)胞所特有。細(xì)胞壁支撐和保護(hù)植物細(xì)胞,與維持原生質(zhì)體的膨壓和植物組織的吸收、蒸騰、運(yùn)輸和分泌等方面的生理活動有很大的關(guān)系。多細(xì)胞植物的細(xì)胞壁有支持和鞏固植物體作用,特別是那些特化為機(jī)械組織的細(xì)胞的細(xì)胞壁。
  1. 細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)分層
  在細(xì)胞發(fā)育生長過程中,因其所形成的壁物質(zhì)在種類、數(shù)量、比例以及物理組成上的時空差異,細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)表現(xiàn)出分層現(xiàn)象(lamellation),在顯微鏡下可區(qū)分為胞間層、初生壁和次生壁(圖1-21)。一般認(rèn)為,分化完成后仍保持有生活的原生質(zhì)體的細(xì)胞,不具次生壁。
  (1)胞間層(intercellular layer)或中層(middle lamella) 胞間層是新的子細(xì)胞形成時產(chǎn)生的、以果膠為主的細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)。果膠是一類多糖物質(zhì),膠粘而柔軟,能將相鄰的細(xì)胞粘在一起,果膠物質(zhì)的可塑性能緩沖細(xì)胞間的擠壓又不致阻礙初生壁生長和擴(kuò)大表面積。胞間層在一些酶(如果膠酶)或酸、堿的作用下會發(fā)生分解,使相鄰細(xì)胞失去連接,而彼此分離。西瓜、番茄等果實成熟時,部分果肉細(xì)胞彼此分離就是這個原因。
 ?。?)初生壁(primary wall) 初生壁是細(xì)胞生長、體積增大時所形成的壁層,分別位于胞間層兩側(cè)。構(gòu)成初生壁的主要物質(zhì)有纖維素、半纖維素和果膠物質(zhì)等。初生壁一般都很薄,厚度約1~3μm,不過也有均勻或局部增厚的,前者如柿胚乳細(xì)胞,后者如厚角組織細(xì)胞。然而,增厚的初生壁是可逆的,即在一定情況下厚的初生壁又可以變薄,例如柿子胚乳細(xì)胞的壁物質(zhì)在種子萌發(fā)時,分解轉(zhuǎn)化,厚壁又變薄;厚角組織在轉(zhuǎn)變成分生組織時,其增厚的壁也能變薄。
 ?。?)次生壁(secondary wall) 次生壁是某些細(xì)胞在生理上分化成熟、體積停止增大、原生質(zhì)體走向消失的過程中在初生壁內(nèi)側(cè)產(chǎn)生的壁層,一般比初生壁厚得多。例如,各種纖維細(xì)胞、導(dǎo)管、管胞、石細(xì)胞等。構(gòu)成次生壁的物質(zhì)以纖維素為主,但還有木質(zhì)素、角質(zhì)素、礦質(zhì)等物質(zhì)。
  根據(jù)次生壁中纖維素微纖絲的排列方向,可將其進(jìn)一步地分為內(nèi)、中、外三層,微纖絲在各層以不同的取向規(guī)則地排列,使細(xì)胞壁厚度增加,剛性增強(qiáng),但缺乏延伸性(圖1-24)。
  3. 紋孔和胞間連絲
  1) 紋孔(pit)
  初生壁的厚度往往是不均勻的,常有一些凹陷區(qū)域,其內(nèi)有許多胞間連絲通過,這個區(qū)域稱為初生紋孔場(primary pit field)(圖1-25)。次生壁形成時,有的初生紋孔場所在的位置不形成次生壁,在細(xì)胞壁上,只有中層和初生壁隔開,而無次生壁的較薄區(qū)域稱為紋孔。相鄰兩細(xì)胞的紋孔通常成對存在,合稱紋孔對(pit pair)。紋孔對中的胞間層和兩邊的初生壁,合稱紋孔膜(pit membrane)。紋孔的腔,稱為紋孔腔(pit cavity)(圖1-26)。
  2)胞間連絲(plasmodesma)
  胞間連絲是連接相鄰兩個植物細(xì)胞間的細(xì)胞質(zhì)細(xì)絲,是細(xì)胞間物質(zhì)、信息和能量交流的直接通道,行使水分、營養(yǎng)物質(zhì)、小的信號分子以及大分子的胞間運(yùn)輸功能。胞間連絲一般都很細(xì),直徑小于0.1μm,經(jīng)銀、汞等重金屬特殊處理、使它擴(kuò)大,可在光學(xué)顯微鏡下分辨出來(圖1-27)。
  高等植物的生活細(xì)胞之間,一般都有胞間連絲相連,其數(shù)量、分布位置不一。一個分生組織細(xì)胞,可能有1000~10000條胞間連絲。細(xì)胞的不同側(cè)面,胞間連絲的數(shù)量不一,篩管分子和某些傳遞細(xì)胞之間,胞間連絲特別多。

 ?。ㄈ┲参锛?xì)胞的后含物
  植物細(xì)胞生活過程中,不僅為生長、分化供應(yīng)營養(yǎng)物質(zhì)和能量,同時也產(chǎn)生貯藏物質(zhì)、代謝廢物或植物的次生物質(zhì)等,這些非原生質(zhì)的物質(zhì)稱為后含物(ergastic substance)。
  1. 儲藏物質(zhì)
  葉綠體光合作用的同化物除運(yùn)往植物體各部位供新陳代謝消耗外,一部分可暫時儲存起來,需要時經(jīng)分解再利用。常見的儲藏物質(zhì)有淀粉、脂類(油和脂肪)和蛋白質(zhì)。
  1)淀粉(starch)
  淀粉是植物細(xì)胞的質(zhì)體中形成的最普遍的儲藏物質(zhì),儲藏淀粉常呈顆粒狀,稱為淀粉粒(starch grain)(圖1-30),主要分布于儲藏組織的細(xì)胞中。例如,禾本科作物籽粒的胚乳細(xì)胞,甘薯、馬鈴薯、木薯等薯類作物薯塊的儲藏薄壁組織細(xì)胞,都有大量的淀粉粒存在。淀粉遇碘呈藍(lán)紫色,可根據(jù)這種特性反應(yīng),檢驗其存在與否。
  不同植物的淀粉粒的大小、形狀和臍所在的位置,都各有其特點(diǎn),可作為商品檢驗、生藥鑒定上的依據(jù)之一。
  2)蛋白質(zhì)(protein)
  儲藏蛋白質(zhì)以多種形式存在于細(xì)胞質(zhì)中。例如,在禾本科植物籽粒的糊粉層中,儲藏的蛋白質(zhì)粒稱糊粉粒(aleurone grain),形成于液泡之中。蓖麻、油桐胚乳細(xì)胞的糊粉粒內(nèi),除了無定形的蛋白質(zhì)外,還含有蛋白質(zhì)的擬晶體和非蛋白質(zhì)的球狀體(圖1-31),花生子葉細(xì)胞內(nèi),也可見到這樣的糊粉粒,但量較少。在馬鈴薯塊莖外圍的儲藏薄壁組織細(xì)胞中,蛋白質(zhì)的擬晶體和淀粉粒共存于同一細(xì)胞內(nèi)。
  糊粉粒還含有水解酶。因此,除了是一種蛋白質(zhì)的儲藏結(jié)構(gòu)外,還可以看作是一種被隔離的含有水解酶的溶酶體。儲藏蛋白質(zhì)常呈固體狀態(tài),與原生質(zhì)體中有生命而呈膠體狀態(tài)的蛋白質(zhì)性質(zhì)不同。儲藏蛋白質(zhì)遇碘呈黃色。
  3)油(oil)和脂肪(fat)
  在植物細(xì)胞中,油和脂肪是由造油體合成的重要的儲藏物質(zhì),二者可能少量地存在于每個細(xì)胞內(nèi),呈小油滴或固體狀,大量地存在于一些油料植物種子或果實內(nèi),子葉、花粉等細(xì)胞內(nèi)也可見到。油和脂肪遇蘇丹III或蘇丹IV呈橙紅色。
  2. 晶體(crystal)和硅質(zhì)小體(silica body)
  在植物細(xì)胞中的結(jié)晶形成于液泡內(nèi),常為草酸鈣結(jié)晶,呈各種形狀(圖1-32),如印度橡皮樹葉的上表皮細(xì)胞中的結(jié)晶呈鐘乳體等,禾本科、莎草科、棕櫚科植物莖、葉的表皮細(xì)胞內(nèi)所含的二氧化硅晶體,稱為硅質(zhì)小體。

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