恐鱷 (Deinosuchus)

　　名稱含義：“恐怖的鱷魚”

　　又名：怖鱷

　　品種:  

　　D. hatcheri (type)  

　　D. riograndensis  

　　D. rugosus

　　時(shí)代：6500萬年前（白堊紀(jì)時(shí)期）

　　化石產(chǎn)地：北美洲西部

　　食性：四足食肉動物  

　　根據(jù)近年研究，古生物學(xué)家對于恐鱷^[1]的身長估計(jì)值，較之前的估計(jì)值短。由于恐鱷的化石相當(dāng)破碎，關(guān)于恐鱷的身長，目前有差異相當(dāng)大的不同估計(jì)值。在1954年，墨西哥戈蘭德恐鱷最大標(biāo)本AMNH 3073被認(rèn)為有15米，而北方個體CM 963則是16米，但是這個估計(jì)已經(jīng)不被采用，因?yàn)锳MNH 3073的12節(jié)presacrall脊椎骨只有128mm，CM 963的16節(jié)脊椎骨只有140mm，全長不可能超過11米，所以15-16米是過時(shí)的數(shù)據(jù)。

　　在1999年，格里高利·艾利克森（Gregory M. Erickson）與Christopher A. Brochu提出較短的版本，認(rèn)為最大的恐鱷的身長為8—10米。2002年，大衛(wèi)·史威莫（David Schwimmer）提出：生存于北美洲東部的恐鱷，最大個體身長為8米，體重為2噸；生存于北美洲西部的恐鱷，身體較大，最大個體身長為12米，體重為7.7噸(8.5短噸）。

　　不過大衛(wèi)·史威莫估測的體形由于采用的不正確的衛(wèi)星頭骨(~2米)數(shù)據(jù)而被質(zhì)疑，而他本人2008年在視頻上面改變了看法，把最大個體估測下降到了6.4-7噸，體長11米， 當(dāng)然也少數(shù)學(xué)者根據(jù)墨西哥的殘片標(biāo)本認(rèn)為一些目前還沒有公布數(shù)據(jù)最大的恐鱷骨骼可能達(dá)到12米，重達(dá)7-8噸。

　　西南部恐鱷和東部恐鱷的腿骨較細(xì)可能是特化的海洋鱷魚，西北部的海且爾恐鱷有大量的皮下骨板，強(qiáng)化關(guān)節(jié)的支撐力，相比西南，東部的戈蘭德恐鱷，西北部的個體更適應(yīng)陸地生活。

　　雖然恐鱷的身長最新的幾個估計(jì)值相當(dāng)?shù)牡?，但即使這幾個值數(shù)仍然明顯地大于任何現(xiàn)存的鱷類?？主{被認(rèn)為是史上最大型的鱷之一。其他的史前巨型鱷類包含：白堊紀(jì)早期非洲的肌鱷帝王肌種、中新世巴西的普魯斯鱷巴西種、中新世與上新世印度的鳥嘴鱷。

　　恐鱷的化石主要在美國許多地區(qū)發(fā)現(xiàn)，包含阿拉巴馬、密西西比、蒙大拿、佐治亞、紐澤西、北卡羅來納、新墨西哥、德克薩斯、猶他和懷俄明。在2006年，墨西哥北部發(fā)現(xiàn)一個恐鱷的皮內(nèi)成骨，這次首次在美國以外地區(qū)發(fā)現(xiàn)恐鱷化石。恐鱷的化石最常在佐治亞州的灣岸平原地區(qū)發(fā)現(xiàn)，接近阿拉巴馬的邊界。

　　根據(jù)恐鱷的化石分布，這群巨鱷可能生存于河口環(huán)境。某些恐鱷化石被發(fā)現(xiàn)于海相沉積層，但可能是恐鱷進(jìn)入海洋尋找食物，如同今日的灣鱷。在阿古哈組（Aguja Formation），某些恐鱷可能生存于鹽沼或潮汐帶，該地區(qū)也發(fā)現(xiàn)最大型的恐鱷化石。

　　與恐鱷同棲息地的阿爾伯脫龍，是一種9米長的獸腳類恐龍，可能也是在霸王龍等巨型獵食者出現(xiàn)以前，當(dāng)時(shí)陸地上的食物鏈頂層，很有可能會與恐鱷發(fā)生沖突。

　　1954年，內(nèi)德·科爾伯特與羅蘭·伯德首次提出，恐鱷很可能以生存于相同地區(qū)的恐龍為食。內(nèi)德·科爾伯特在1961年再次重申這個理論：“這種鱷魚應(yīng)該會以恐龍為食，不然為何它們的體型可以生長到超越恐龍？恐鱷會在水中攻擊岸邊的獵物，哪里是獸腳類恐龍無法獵食的區(qū)域。”

　　恐鱷通常被認(rèn)為采取類似現(xiàn)今鱷魚的獵食模式，將身體沉浸在水中，攻擊接近岸邊的恐龍或其他陸棲動物，直到獵物溺死。在大彎國家公園附近發(fā)現(xiàn)的數(shù)節(jié)鴨嘴龍尾椎，帶有恐鱷的齒痕，加強(qiáng)恐鱷會以部份恐龍為食的理論。

　　大衛(wèi)·史威莫等人提出：恐鱷可能會以海龜為食?？主{可能會用嘴部后段、較鈍的牙齒，咬碎海龜?shù)凝敋?，以海龜為食。在恐鱷的北美洲東部化石發(fā)現(xiàn)處，經(jīng)常發(fā)現(xiàn)側(cè)頸龜亞目的Bothremydidae科化石，數(shù)個此種海龜?shù)凝敋ひ寻l(fā)現(xiàn)齒痕，很有可能是由大型鱷魚所留下。

　　在2002年，大衛(wèi)·史威莫提出恐鱷的食性可能依據(jù)生存地區(qū)的不同，而有不同的變化。生存于北美洲東部的較小型恐鱷，生態(tài)位可能類似現(xiàn)今的美洲鱷，有多種食物來源，例如：海龜、大型魚類及小型恐龍。德克薩斯與蒙大拿的恐鱷體型較大、較為少見，可能主要以鴨嘴龍等大型恐龍為食。

　　按照大衛(wèi)·史威莫的年齡關(guān)系，最大的那條12米的西部恐鱷估計(jì)年齡大約在80歲以上，而9-10米的墨西哥標(biāo)本恐鱷NMMNH P-30064也至少要55歲，估計(jì)65歲左右，顯然大部分的恐鱷種群成年個體估計(jì)是8米左右的個體。大衛(wèi)·史威莫也認(rèn)為，當(dāng)時(shí)北美洲東部沒有任何獸腳類恐龍的體型大于恐鱷，因此恐鱷可能是這個地區(qū)的頂級掠食者。

　　可是這一觀點(diǎn)因?yàn)樾碌难芯繑?shù)據(jù)而被質(zhì)疑，顯然2003年以后研究認(rèn)為一些最大的懼龍個體達(dá)到了4噸或者更大，體重超過了一般的西部恐鱷（8-10米，2-4噸），雖然遠(yuǎn)遠(yuǎn)沒有最大西部恐鱷大，即使埃爾伯塔的大個體也未必比一般的恐鱷小很多，東部恐鱷更是只有8米，恐鱷和早期霸王龍亞科應(yīng)該更多是均勢，更接近獅和尼羅鱷的關(guān)系。

　　恐鱷對獸腳類的捕食/食腐紀(jì)錄只有一起，是較小的東部恐鱷(2300kg)襲擊比自己更很多的阿巴拉契亞龍（成年個體1000kg+)的幼體（300-400kg)恐鱷在一個可能是新澤西州出土的阿巴拉契亞龍幼體得腿骨上面留下了咬痕，獸腳類體形估計(jì)3-4米左右，顯然較大的東部恐鱷可以輕易的將其殺死，但是考慮到一般恐鱷體型較小，而且才幼年獸腳類似乎也沒有理由到進(jìn)入恐鱷的領(lǐng)地，大衛(wèi)·史威莫也懷疑可能是食尸。恐鱷和獸腳類之間可能會有沖突，但是畢竟不是主要?？主{和獸腳類各自都有主場的優(yōu)勢。 東部恐鱷

　　恐鱷襲擊鴨嘴龍類，是有很多的證據(jù)的，這些證據(jù)包括一個鴨嘴龍被恐鱷襲擊以后僥幸生還，這個意味著恐鱷雖然在陸地上行動能力較差，但是仍然能在岸邊捕殺和自己體形相等的恐龍，恐鱷襲擊鴨嘴龍的證據(jù)，圓形的牙齒，很顯然是鱷魚的牙齒恐鱷對角龍類沒有直接的捕食證據(jù)，但是許多和恐鱷同時(shí)期的角龍類得較長，鼻角防御恐鱷比晚期三角龍的眉角更管用，有可能巨鱷對角龍科起到了進(jìn)化壓力。

　　1858年，地質(zhì)學(xué)家埃比尼澤·埃蒙斯（Ebenezer Emmons）在北卡羅來納州布拉登郡發(fā)現(xiàn)兩個大型牙齒。埃蒙斯將這兩個牙齒歸類于Polyptychodon，并建立新種P. rugosus，這個屬當(dāng)時(shí)被歸類于鱷魚，現(xiàn)為上龍亞目的一屬。這兩顆牙齒的外形粗厚、微彎，琺瑯質(zhì)的表面有垂直的溝痕。這兩顆牙齒是已知最早被科學(xué)敘述的恐鱷化石。

　　1903年，約翰·貝爾·海徹爾（John Bell Hatcher）與T.W. Stanton在蒙大拿州柳樹溪區(qū)，發(fā)現(xiàn)數(shù)個皮內(nèi)成骨化石。這些皮內(nèi)成骨最初被歸類于甲龍科的包頭龍。除了皮內(nèi)成骨，當(dāng)?shù)剡€挖出脊椎、肋骨、恥骨等化石。隨者更多化石的挖出，海徹爾發(fā)現(xiàn)這些化石屬于一種大型鱷魚，專門研究恐龍的海徹爾對這些化石失去興趣。海徹爾在1904年死去，W.J. Holland繼續(xù)研究這些鱷魚化石。

　　1909年，W.J. Holland將這些化石建立為新屬：恐鱷（Deinosuchus），模式種是Deinosuchus hatcheri，種名是以發(fā)現(xiàn)化石的海徹爾為名。

　　1940年，美國自然歷史博物館的挖掘團(tuán)隊(duì)在德州大彎國家公園挖出許多大型鱷魚化石。在1954年，內(nèi)德·科爾伯特與羅蘭·伯德發(fā)表這些化石的研究，命名為怖鱷（Phobosuchus riograndensis）。在1979年，唐諾·貝爾德（Donald Baird）與杰克·霍納（Jack Horner）發(fā)現(xiàn)怖鱷與恐鱷是相同物種，怖鱷成為恐鱷的異名。

　　美國自然歷史博物館在重建頭部模型時(shí)，參考古巴鱷的頭部，并利用石膏重建出大部分頭部?？茽柌嘏c伯德認(rèn)為這個版本太過保守，認(rèn)為若是參考灣鱷來重建，可制作出更大體型的恐鱷模型。由于當(dāng)時(shí)不清楚恐鱷是否具有寬廣口鼻部，科爾伯特與伯德計(jì)算恐鱷頭部比例時(shí)發(fā)生錯誤。盡管重建時(shí)發(fā)生錯誤，這個恐鱷頭部模型已成為一般大眾對恐鱷的第一印象。

　　近年來，更多恐鱷的化石被發(fā)現(xiàn)。大部分是破碎的化石，但有助于古生物學(xué)對恐鱷進(jìn)行更多的研究。Christopher A. Brochu提出，恐鱷的皮內(nèi)成骨形狀獨(dú)特，是辨別恐鱷的特征之一。在2002年，大衛(wèi)·史威莫根據(jù)更多的恐鱷化石，建構(gòu)出完整度達(dá)90%的頭部電腦模型。

　　科爾伯特與伯德根據(jù)牙齒特征，將恐鱷歸類于鱷科。根據(jù)格里高利·艾利克森等人在1999年提出的系統(tǒng)發(fā)生學(xué)研究，恐鱷是短吻鱷超科的原始物種。因此，恐鱷并非最大型的鱷科動物，而是最大型的短吻鱷科動物。