第三章植物礦質(zhì)與氮素營養(yǎng)

學習指南

一、教學大綱基本要求

了解高等植物礦質(zhì)營養(yǎng)的概念、研究歷史、植物必需元素的名稱及其在植物體內(nèi)的生理作用、植物缺乏必需元素所出現(xiàn)的特有癥狀；理解營養(yǎng)離子跨膜運輸?shù)臋C理、植物根系吸收養(yǎng)分的過程、特點以及根外營養(yǎng)的意義；了解NO₃^-、NH₄⁺ 在植物體內(nèi)的同化過程、同化部位，以及營養(yǎng)物質(zhì)在體內(nèi)的運輸方式；了解影響植物吸收礦質(zhì)養(yǎng)分的環(huán)境因素、作物生產(chǎn)與礦質(zhì)營養(yǎng)的密切關系并理解合理施肥的生理基礎，能夠提出合理施肥的措施。

二、本章知識要點

(一)名詞解釋
　　1．礦質(zhì)營養(yǎng)（mineral nutrition） 植物對礦物質(zhì)的吸收、轉運和同化，通稱為植物的礦質(zhì)營養(yǎng)。
　　2．灰分元素（ash element） 干物質(zhì)充分燃燒后，剩余下一些不能揮發(fā)的灰白色殘渣，稱為灰分。構成灰分的元素稱為灰分元素?；曳衷刂苯踊蜷g接來自土壤礦質(zhì)，所以又稱為礦質(zhì)元素。
　　3．必需元素（essential element）在植物生長發(fā)育中起著不可替代的、直接的、必不可少的作用的元素。
　　4．大量元素（major element，macroelement） 植物生命活動必需的、且需要量較多的一些元素。它們約占植物體干重的0.01%～10%，有C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S等九種元素。
　　5．微量元素（minor element，microelement，trace element） 植物生命活動必需的、而需要量很少的一類元素。它們約占植物體干重的10^-5%～10^-3%，有Fe、B、Mn、Zn、Cu、Mo、Cl等。
　　6．有益元素（beneficial element）并非植物生命活動必需，但能促進某些植物的生長發(fā)育的元素。如Na、Si、Co、Se、V等。
　　7．稀土元素（Rare earth element）又稱稀土金屬，是元素周期表中原子序數(shù)由57～71的鑭系元素及其化學性質(zhì)與La系相近的鈧(Sc)和釔(Y)共17種元素的統(tǒng)稱。稀土微肥就是含有稀土元素的肥料的簡稱。
　　8．水培法（water culture method）亦稱溶液培養(yǎng)法(solution culture method) ，是在含有全部或部分營養(yǎng)元素的溶液中培養(yǎng)植物的方法。
　　9．砂培法（sand culture method）全稱砂基培養(yǎng)法，在洗凈的石英砂或玻璃球等基質(zhì)中，加入營養(yǎng)液培養(yǎng)植物的方法。
　　10．氣栽法（aeroponics） 將植物根系置于營養(yǎng)液氣霧中栽培植物的方法。
　　11．營養(yǎng)膜技術(nutrientfilmtechnique，NFT) 是一種營養(yǎng)液循環(huán)的液體栽培系統(tǒng)，該系統(tǒng)通過流動的薄層營養(yǎng)液流經(jīng)栽培槽中的根系來栽培植物。流動的薄層營養(yǎng)液除了可均衡供應植物所需的營養(yǎng)元素和水分外，還能充分供應根系呼吸所需的氧氣。
　　12．離子的主動吸收（ionic active absorption） 細胞利用呼吸釋放的能量逆電化學勢梯度吸收礦質(zhì)的過程。
　　13．離子的被動吸收（ionic passive absorption） 細胞不需要由代謝直接提供能量的順電化學勢梯度吸收礦質(zhì)的過程。
　　14．膜片鉗技術（patch clamp technique，PCT） 指使用微電極從一小片細胞膜上獲取電子信息，測量通過膜的離子電流大小的技術。PC技術可用來分析膜上的離子通道，借此可用來研究細胞器間的離子運輸、氣孔運動、光受體、激素受體以及信號分子等的作用機理。
　　15．轉運蛋白(transport protein) 具有轉運物質(zhì)功能的膜內(nèi)在蛋白，包括通道蛋白和載體蛋白。
　　16．離子通道運輸(ionchannel transport) 細胞質(zhì)膜上有內(nèi)在蛋白構成的圓形孔道，橫跨膜的兩側，其可由化學方式及電化學方式激活，控制離子順著濃度梯度和膜電位差，即電化學勢梯度，被動地和單方向地跨質(zhì)膜運輸。
　　17．載體運輸(carriertransport) 質(zhì)膜上的載體蛋白有選擇地與質(zhì)膜一側的分子或離子結合，形成載體—物質(zhì)復合物，通過載體蛋白構象的變化，透過質(zhì)膜，把分子或離子釋放到質(zhì)膜的另一側。
　　18．單向傳遞體(uniportcarrier) 能催化分子或離子單方向地跨質(zhì)膜運輸?shù)妮d體。質(zhì)膜上已知的單向運輸載體有Fe²⁺、Zn²⁺、Mn²⁺、Cu²⁺等載體。
　　19．同向傳遞器(symporter) 載體在與H+結合的同時又與另一分子或離子(如C1^-、NO₃^-、NH₄⁺、PO₄^3-、SO₄^2-、氨基酸、肽、蔗糖、己糖) 結合，二者向同一方向運輸。
　　20．反向運輸器(antiporter) 載體在與H+結合后再與其他分子或離子(如Na⁺)結合，兩者朝相反方向運輸。
　　21．離子泵運輸(ionpump transport) 質(zhì)膜上存在著ATP酶，它催化ATP水解釋放能量，驅(qū)動離子的轉運。植物細胞質(zhì)膜上的離子泵主要有質(zhì)子泵和鈣泵。
　　22．初級共運轉（primarycotransport）質(zhì)膜H⁺-ATPase把細胞質(zhì)的H⁺向膜外“泵”出的過程。又稱為原初主動運轉。原初主動運轉在能量形式的轉化上是把化學能轉為滲透能。
　　23．次級共運轉（secondarycotransport）以△_μH⁺作為驅(qū)動力的離子運轉稱為次級共運轉。離子的次級運轉是使質(zhì)膜兩邊的滲透能增減，而這種滲透能是離子或中性分子跨膜運輸?shù)膭恿Α?SPAN lang=EN-US>
　　24．鈣泵(calciumpump) 亦稱為Ca²⁺-ATP酶，它催化質(zhì)膜內(nèi)側的ATP水解，釋放出能量，驅(qū)動細胞內(nèi)的鈣離子泵出細胞。由于其活性依賴于ATP與Mg²⁺的結合，所以又稱為(Ca²⁺，Mg²⁺)-ATP酶。
　　25．鈣調(diào)素（calmodulin，CaM） 一種能與鈣離子結合，可以根據(jù)鈣離子濃度的變化來控制細胞內(nèi)多種生化反應的蛋白質(zhì)。鈣離子被稱為細胞內(nèi)的第二信使，細胞內(nèi)鈣離子通常維持一定水平，當外來的刺激使鈣離子濃度升高，鈣調(diào)素即與鈣離子結合，形成Ca²⁺-CaM復合體，進而調(diào)控相關的酶，引起生理反應。
　　26．胞飲作用(pinocytosis) 物質(zhì)吸附在質(zhì)膜上，然后通過膜的內(nèi)折而轉移到細胞內(nèi)的攫取物質(zhì)及液體的過程，稱為胞飲作用。胞飲作用是植物細胞吸收水分、礦質(zhì)元素和其他物質(zhì)的方式之一。胞飲作用屬于非選擇性吸收。
　　27．擴散作用(diffusion） 分子或離子沿著化學勢或電化學勢梯度轉移的現(xiàn)象。電化學勢梯度包括化學勢梯度和電勢梯度兩方面，細胞內(nèi)外的離子擴散決定于這兩種梯度的大小；而分子的擴散決定于化學勢梯度。
　　28．單鹽毒害（toxicityofsinglesalt）植物培養(yǎng)在單種鹽溶液中所引起的毒害現(xiàn)象。單鹽毒害無論是營養(yǎng)元素或非營養(yǎng)元素都可發(fā)生，而且在溶液很稀時植物就會受害。
　　29．離子頡頏（ion antagonism）離子間相互消除毒害的現(xiàn)象，也稱離子對抗。
　　30．平衡溶液(balanced solution) 植物必需的礦質(zhì)元素按一定濃度與比例配制成使植物生長有良好作用而無毒害的混合溶液稱為平衡溶液。
　　31．離子的選擇吸收(selective absorption) 植物對同一溶液中不同離子或同一鹽分的陰陽離子吸收比例不同的現(xiàn)象。
　　32．生理酸性鹽（physiologicallyacidsalt）植物根系從溶液中有選擇地吸收離子后使溶液酸度增加的鹽類。如供給（NH₄⁺）₂SO₄^-，植物對其陽離子（NH₄⁺）的吸收大于陰離子（SO₄^2-），根細胞釋放的H⁺與NH₄⁺交換，使介質(zhì)pH值下降，這種鹽類被稱為生理酸性鹽，如多種銨鹽。
　　33．生理堿性鹽（physiologically alkaline salt） 植物根系從溶液中有選擇地吸收離子后使溶液酸度降低的鹽類。如供給NaNO₃，植物對其陰離子（NO₃^-）的吸收大于陽離子（Na⁺），根細胞釋放OH^-或HCO₃^-與NO₃^-交換，從而使介質(zhì)pH值升高，這種鹽類被稱為生理堿性鹽，如多種硝酸鹽。
　　34．生理中性鹽類(physiologicallyneutralsalt) 有一類化合物的陰離子和陽離子幾乎以同等速率被植物根部吸收，而溶液pH值不發(fā)生變化，這種鹽類就稱為生理中性鹽類，如NH₄N0₃。
　　35．表觀自由空間（apparent free space，AFS） 根部的自由空間體積占根的總體積的比例。過去一直認為自由空間內(nèi)沒有生命活動，但越來越多的研究表明，其與植物抗重金屬元素的毒害、活化難溶性礦物質(zhì)等有密切關系。豌豆、大豆、小麥等植物的AFS在8%～14%之間。
　　36．離子交換吸附(ion exchange adsorption) 根部細胞在吸收離子的過程中，同時進行著離子的吸附與解吸附，一部分離子被其他離子所置換，這種現(xiàn)象稱為離子交換吸附。
　　37．葉面營養(yǎng)(foliar nutrition) 由植物地上部的葉片吸收礦物質(zhì)的過程稱為葉片營養(yǎng)，也稱為根外營養(yǎng)。
　　38．外連絲(ectodesmata) 從葉片表皮細胞角質(zhì)層內(nèi)表面延伸到表皮細胞質(zhì)膜的纖絲，是將營養(yǎng)物質(zhì)從胞外傳送進入表皮細胞內(nèi)部的通道。
　　39．缺素癥（element deficiency symptom） 植物缺乏某些營養(yǎng)元素時表現(xiàn)出的特征性病癥。
　　40．養(yǎng)分臨界期(critical period of nutrition) 植物在生命周期中，對養(yǎng)分缺乏最敏感、最易受害的時期。
　　41．營養(yǎng)最大效率期(maximum efficiency period of nutrition) 植物在生命周期中，對施肥的增產(chǎn)效果最好的時期。一般作物的營養(yǎng)最大效率期是生殖生長時期。
　　42．誘導酶（inducedenzyme） 指植物體內(nèi)原本沒有，但在特定外來物質(zhì)的誘導下可以生成的酶。如硝酸還原酶，水稻幼苗若培養(yǎng)在含硝酸鹽的溶液中就會誘導幼苗產(chǎn)生硝酸還原酶，如用不含硝酸鹽的溶液培養(yǎng)，則無此酶出現(xiàn)。
　　43．重復利用（repetitious use）已參加到生命活動中去的礦質(zhì)元素，經(jīng)過一個時期后再分解并調(diào)運到其它部位去重新利用的過程。
　　44．硝酸還原（nitrate reduction）硝酸在硝酸還原酶和亞硝酸還原酶的相繼作用下還原成氨(銨)的過程。
　　45．硝酸還原酶(nitrate reductase，NR) 催化硝酸鹽還原為亞硝酸鹽的酶。是一種可溶性的鉬黃素蛋白，由黃素腺嘌呤二核苷酸，細胞色素b₅₅₇和鉬復合體組成。硝酸還原酶是一種誘導酶。
　　46．亞硝酸還原酶(nitrite reductase，NiR) 催化亞硝酸鹽還原為氨(銨)的酶。由兩個亞基組成，其輔基由西羅血紅素和一個4Fe-4S簇組成。
　　47．谷氨酰胺合成酶(glutaminesynthetase，GS) 在植物的氨同化過程中，催化L-谷氨酸和氨（NH₃）生成L_-谷氨酰胺。GS普遍存在于各種植物的組織中，對氨有很高的親和力，因此能防止氨累積而造成的毒害。
　　48．谷氨酸合酶(glutamate synthetase，glutamine α-ketoglutarate aminotransferase,GOGAT) 在植物的氨同化中，催化L-谷氨酰胺和a-酮戊二酸生成L-谷氨酸。在被子植物的組織中都有較高的GOGAT活性。綠色組織中的GOGAT存在于葉綠體內(nèi)。
　　49．谷氨酸脫氫酶(glutamate dehydrogenase，GDH) 催化a-酮戊二酸和氨生成谷氨酸，在植物同化氨的過程中不太重要，因為GDH與NH₃的親和力很低，而該酶在谷氨酸的降解中起較大的作用，GDH主要存在于根和葉內(nèi)的線粒體，而葉綠體中的量很少。
　　50．硝化作用（nitrification）硝化細菌將氨氧化為硝酸的過程。硝化作用是由兩群化能自養(yǎng)細菌進行的。亞硝化單胞菌將銨氧化為亞硝酸；然后硝化桿菌再將亞硝酸氧化為硝酸。這兩群細菌統(tǒng)稱硝化細菌。
　　51．反硝化作用（denitrification）微生物還原硝酸鹽、亞硝酸鹽為分子氮的過程。
　　52．生物固氮（biologicalnitrogenfixation）微生物自生或與植物（或動物）共生，通過體內(nèi)固氮酶的作用，將大氣中的游離氮固定轉化為含氮化合物的過程。
　　53．無土栽培(soilless culture) 不用土壤，用溶液培養(yǎng)植物的方法，包括水培和沙培。
（二）縮寫符號
　　1．AFS 表觀自由空間
　　2．GS 谷氨酰胺合成酶
　　3．GOGAT 谷氨酸合成酶
　　4．GDH 谷氨酸脫氫酶
　　5．Kin 質(zhì)膜上由外向內(nèi)運輸K+的離子通道
　　6．Kout 質(zhì)膜上由內(nèi)向外運輸K+的離子通道
　　7．NFT 營養(yǎng)膜技術
　　8．NR 硝酸還原酶
　　9．NiR 亞硝酸還原酶
　　10．NFT 營養(yǎng)膜技術
　　11．PCT 膜片鉗技術
（三）知識要點
　　礦質(zhì)元素和水分一樣，主要存在于土壤中，由根系吸收進人植物體內(nèi)，運輸?shù)叫枰牟课患右酝?，以滿足植物生命活動的需要。植物對礦物質(zhì)的吸收、轉運和同化，通稱為礦質(zhì)營養(yǎng)。
　　植物體內(nèi)的化學元素并非全部是植物生命活動所必需的，只有其中一部分為植物生命活動所不可缺少。要確定植物體內(nèi)各種元素是否為植物所必需，只根據(jù)灰分分析得到的數(shù)據(jù)是不夠的。通過溶液培養(yǎng)或砂基培養(yǎng)，并按照Arnon & Stout于1939年提出的植物必須元素的標準：
　?。?SPAN lang=EN-US>1）如缺乏該元素，植物生育發(fā)生障礙，不能完成生活史；
　?。?SPAN lang=EN-US>2）除去該元素，則表現(xiàn)出專一的病癥，而且這種缺乏癥是可以預防和恢復的；
　?。?SPAN lang=EN-US>3）該元素在植物營養(yǎng)生理上應表現(xiàn)直接的效果，絕不是因土壤或培養(yǎng)基的物理、化學、微生物條件的改變而產(chǎn)生的間接效果。
　　目前已經(jīng)明確鉀、鈣、鎂、硫、磷、氮、氯、鐵、錳、硼、鋅、銅、鉬、鎳、及碳、氫、氧等17種元素為大多數(shù)高等植物所必需的，其中碳、氧、氫、氮、鉀、鈣、鎂、磷、硫等9種元素植物需要量相對較大，稱為大量元素；其余氯、鐵、硼、錳、鋅、銅、鎳和鉬等8種元素植物需要量極微，稍多即發(fā)生毒害，故稱為微量元素。
　　必需的礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的生理作用有3個方面：⑴是細胞結構物質(zhì)的組成成分，如N，P，S等；⑵是植物生命活動的調(diào)節(jié)者，參與酶的活動， 如Mn，Mg，Fe等；⑶起電化學作用，即離子濃度的平衡、膠體的穩(wěn)定和電荷中和等，如K⁺。
　　可被植物吸收的氮素形態(tài)主要是銨態(tài)氮和硝態(tài)氮。 氮是構成蛋白質(zhì)的主要成分，占蛋白質(zhì)含量的16%～18%。此外，核酸、核苷酸、輔酶、磷脂、葉綠素等化合物中都含有氮，而某些植物激素、維生素和生物堿等也含有氮。因此，氮在植物生命活動中占有首要的地位，故又稱為生命元素。
　　磷是以正磷酸鹽(H₂P0₄^—)形式被植物吸收。當磷進入植物體后，大部分成為有機物，有一部分仍保持無機物形式。磷存在于磷脂、核酸和核蛋白中，磷是核苷酸衍生物(如ATP、FMN、NAD⁺、NADP⁺和COA等)的組成成分，其在糖類代謝、蛋白質(zhì)代謝和脂肪代謝中起著極其重要的作用。
　　K+既是植物的吸收形態(tài)又是在植物體內(nèi)的存在形態(tài)，與氮、磷相反，鉀不參與重要有機物的組成。鉀主要集中在植物生命活動最活躍的部位，如生長點、幼葉、形成層等。鉀對于參與活體內(nèi)各種重要反應的酶起著活化劑的作用，是40多種酶的輔助因子。鉀促進呼吸進程及核酸和蛋白質(zhì)的形成。鉀對糖類的合成和運輸有影響。
　　SO₄^2—進入植物體后，一部分保持不變，大部分被還原成硫，進一步同化為含硫氨基酸，如胱氨酸、半胱氨酸和蛋氨酸等，而這些氨基酸幾乎是所有蛋白質(zhì)的構成分子。硫也是CoA的成分之一，氨基酸、脂肪、糖類等的合成等都和CoA有密切關系。
　　植物體內(nèi)的鈣有呈離子狀態(tài)的，有呈鹽形式的，還有與有機物結合的。鈣主要存在于葉子或老的器官和組織中。它是一個比較不易移動的元素。鈣在生物膜中可作為磷脂的磷酸根和蛋白質(zhì)的羧基間聯(lián)系的橋梁，因而可以維持膜結構的穩(wěn)定性。鈣是構成細胞壁的一種元素，細胞壁的胞間層是由果膠酸鈣組成的。胞質(zhì)溶膠中的鈣與可溶性的蛋白質(zhì)形成鈣調(diào)素(簡稱CaM)。CaM和Ca²⁺結合，形成有活性的Ca-CaM復合體，在代謝調(diào)節(jié)中起“第二信使”的作用。
　　鎂主要存在于幼嫩器官和組織中，植物成熟時則集中于種子。鎂是葉綠素的組成成分之一。在光合和呼吸過程中，鎂可以活化各種磷酸變位酶和磷酸激酶。同樣，鎂也可以活化DNA和RNA的合成過程。
　　鐵進入植物體內(nèi)處于被固定狀態(tài)，不易轉移。鐵是許多重要氧化還原酶的組成成分。鐵在呼吸、光合等氧化還原過程中(Fe³⁺≒Fe²⁺)都起著重要的作用。鐵影響葉綠體構造形成，和葉綠素的合成。
　　錳是糖酵解和三羧酸循環(huán)中某些酶的活化劑，所以錳能提高呼吸速率。錳是硝酸還原酶的活化劑。在光合作用方面，水的裂解需要錳參與。
　　硼能與游離狀態(tài)的糖結合，使糖帶有極性，從而使糖容易通過質(zhì)膜，促進運輸。硼對植物生殖過程有影響。硼具有抑制有毒酚類化合物形成的作用。
　　缺鋅植物失去合成色氨酸的能力，而色氨酸是吲哚乙酸的前身，因此缺鋅植物的吲哚乙酸含量低。
　　銅是某些氧化酶的成分，影響氧化還原過程。銅又存在于葉綠體的質(zhì)體藍素中，后者是光合作用電子傳遞體系的一員。
　　鉬是硝酸還原酶的金屬成分，起著電子傳遞作用。鉬又是固氮酶中鉬鐵蛋白的成分，在固氮過程中起作用。
　　氯在光合作用水裂解過程中起著活化劑的作用，促進氧的釋放。根和葉的細胞分裂需要氯。
　　鎳是近年來發(fā)現(xiàn)的植物生長所必需的微量元素。鎳是脲酶的金屬成分，脲酶的作用是催化尿素水解成C0₂和NH₄⁺。鎳也是固氮菌脫氫酶的組成成分。
　　每種元素缺乏時都會使植物出現(xiàn)特有的癥狀和出現(xiàn)部位，根據(jù)這些可以進行缺素的簡單診斷，比較準確的方法是化學分析法。
　　植物細胞吸收離子的方式可分為被動吸收和主動吸收，其中被動吸收的機理被理解為簡單擴散和離子通道運輸，主動吸收是通過離子泵和離子載體實現(xiàn)的。主動吸收的突出特點是，可逆電化學梯度進行，因此要消耗能量。
　　除了上述兩種吸收方式外，植物細胞還可以通過胞飲方式吸收礦質(zhì)養(yǎng)分，但這種方式不具有選擇性。
　　植物體吸收礦質(zhì)元素可通過葉片進行，但主要是通過根部，而且主要吸收部位為根毛區(qū)。鹽分和水分被植物的吸收是相對的，既有關、又無關。有關，表現(xiàn)在鹽分一定要溶解于水中，才能被根部吸收；無關，表現(xiàn)在兩者的吸收機理不同。
　　植物吸收離子的特點表現(xiàn)在3個方面：⑴鹽分和水分被植物的吸收是相對的；⑵對離子的吸收具有選擇性；⑶單鹽會對植物造成傷害。
　　根部吸收溶液中的礦物質(zhì)經(jīng)過以下幾個步驟：⑴離子吸附在根部細胞表面；⑵離子進入根部內(nèi)部；⑶離子進入導管。
　　溫度、土壤通氣狀況、土壤溶液濃度、土壤pH值等環(huán)境因素均對植物根系吸收礦質(zhì)營養(yǎng)有影響。
　　植物地上部分也可以吸收礦物質(zhì)，這個過程稱為根外營養(yǎng)。根外施肥的優(yōu)點是：作物在生育后期根部吸肥能力衰退時，或營養(yǎng)臨界時期，可根外噴施N素等以補充營養(yǎng)；某些肥料(如磷肥)易被土壤固定，而根外噴施無此問題，且用量少；補充植物所缺乏的微量元素，效果快，用量省。
　　植物從土壤中吸收銨鹽后，即可直接利用它去合成氨基酸。如果吸收硝酸鹽，則必須經(jīng)過還原才能利用。硝酸鹽還原大致分為兩步：（1）硝酸鹽還原為亞硝酸鹽，在細胞質(zhì)中進行；（2）亞硝酸鹽還原為氨，在前質(zhì)體或葉綠體中進行。上述過程分別由硝酸還原酶和亞硝酸還原酶催化，其中硝酸鹽還原酶為底物誘導酶。
　　根部吸收的無機氮化物，大部分在根內(nèi)轉變?yōu)橛袡C氮化物，所以氮的運輸形式主要是氨基酸(主要是天冬氨酸，還有少量丙氨酸、蛋氨酸、纈氨酸等)和酰胺(主要是天冬酰胺和谷氨酰胺)等形式運輸。硫的運輸形式主要是硫酸根離子，但有少數(shù)是以蛋氨酸及谷胱甘肽之類的形式運輸?shù)摹＝饘匐x子則以離子狀態(tài)運輸。
　　根部吸收的礦質(zhì)元素進入導管后，隨著蒸騰流一起上升，葉片吸收的離子在莖部的運輸途徑是韌皮部。韌皮部與木質(zhì)部可進行橫向物質(zhì)交流。
　　礦物質(zhì)在地上部的分布，以離子在植物體內(nèi)是否參與循環(huán)而異。 某些元素(如鉀)進入地上部后仍呈離子狀態(tài)；有些元素(如氮、磷、鎂)形成不穩(wěn)定的化合物，不斷分解，釋放出的離子又轉移到其他需要的器官去。這些元素便是參與循環(huán)的元素。另外有一些元素(如硫、鈣、鐵、錳、硼)在細胞中呈難溶解的穩(wěn)定化合物，特別是鈣、鐵、錳，它們是不能參與循環(huán)的元素。凡可再利用元素的缺素病征，都發(fā)生在老葉；而缺乏不可再利用元素的生理病征，都出現(xiàn)在嫩葉。
　　雖然每種作物都需要各種必需元素，但不同作物對三要素(氮、磷、鉀)及其他必需元素所要求的絕對量和相對比例都不一樣。即使是同一作物，其三要素含量也因品種、土壤和栽培條件等而有差異。同一作物在不同生育時期中，各有明顯的生長中心，對礦質(zhì)元素的需要和吸收情況也是不一樣的。
　　合理追肥可以根據(jù)植株的長相和葉色等形態(tài)指標進行；也可以根據(jù)植株內(nèi)部的生理狀況去判斷。常用的指標有：⑴營養(yǎng)元素含量；⑵酰胺含量；⑶酶活性。

三、重點、難點

（一）重點
　　1．必需元素及其生理作用、養(yǎng)分的可利用形態(tài)、缺素癥狀。
　　2．離子跨膜運輸?shù)姆绞郊皺C理。
　　3．植物根系吸收礦質(zhì)養(yǎng)分過程、特點及環(huán)境因素對植物吸收礦質(zhì)養(yǎng)分的影響；
　　4．N素的同化過程。
　　5．農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中合理施肥的生理基礎。
（二）難點
　　1．營養(yǎng)離子跨膜運輸?shù)姆绞郊皺C理。
　　2．N素的同化過程。
　　3．缺素癥狀的診斷。

四、典型例題解析

例1 下表列出的是生長在池塘和海水中的兩種藻類細胞液中礦質(zhì)離子濃度，根據(jù)其分析礦質(zhì)離子進入細胞的特點。
　　表3.1環(huán)境溶液與兩種藻類細胞液中礦質(zhì)離子濃度的關系單位：mmol/L

解析：從表3.1可看出生長在池塘中的麗藻細胞液中離子的濃度均高于池塘，細胞液中K+濃度甚至比池塘高1000倍以上。這就充分說明細胞吸收環(huán)境中的離子可逆濃度梯度進行。既然是逆濃度梯度進行， 因此必然要消耗能量。這也同時從一個側面說明離子進入細胞不可能完全靠簡單擴散。
　　另外，無論是麗藻還是法囊藻細胞吸收的各種離子的量均不與環(huán)境中離子比例一致，如海水中K⁺：Ca²⁺為1：1，而法囊藻中這兩種離子的濃度比卻為247：1，細胞液中K⁺離子濃度遠高于海水，而細胞液中Ca²⁺離子濃度卻顯著低于海水。這說明細胞對離子的吸收具有選擇性。
例2 如何理解離子吸收的“飽和效應”和“離子競爭性抑制”兩現(xiàn)象是離子跨膜運輸?shù)妮d體學說的有力證據(jù)？
　　解析：載體學說認為載體是能選擇性地攜帶離子通過植物細胞膜的結合蛋白或通透酶。其結構上具有專一性較強的離子結合部位，與被運輸?shù)碾x子結合后可從膜的一側轉移到另一側，然后將離子釋放。卸載后的載體蛋白或酶又進行下一離子的轉運。如果該學說成立，那就必然會出現(xiàn)如下現(xiàn)象：當介質(zhì)中離子較少時，載體還沒有全部啟用，隨著環(huán)境中離子濃度的增加，細胞對該離子的吸收應增加，但當環(huán)境介質(zhì)中離子增加到一定程度時，載體全部啟用，繼續(xù)增加該離子的濃度時細胞對其吸收的速率不再隨之增加；另外，由于載體具有與轉運離子專一性結合的部位，當該部位被其他相似離子占據(jù)時，與被轉運離子的結合幾率就減少，對該離子的吸收速率必然減小。
　　所以前人研究發(fā)現(xiàn)的具有酶促反應特點的離子吸收的“飽和效應”現(xiàn)象，以及類似K⁺的吸收受Rb⁺抑制、Cl^- 的吸收受Br^- 抑制的“離子競爭性抑制”現(xiàn)象間接地為載體理論提供了證據(jù)。
例3 用植物燃燒后的灰分和蒸餾水配成溶液培養(yǎng)同種植物的幼苗，該幼苗不能健康生長，不久就出現(xiàn)缺素癥。如果在培養(yǎng)液加入下列哪一種鹽，植物即可恢復生長。
　　A．磷酸鹽 B．硝酸鹽 C．硫酸鹽 D．碳酸鹽
　　解析：植物組織在燃燒時，其有機物所含的C，H，O元素會形成C0₂、H₂O散失到大氣中，N也會形成氧化物以氣態(tài)形式揮發(fā)。不能揮發(fā)的灰分是氧化物、磷酸鹽、硫酸鹽、氯化物及其他鹽分。如果以灰分作為營養(yǎng)源培養(yǎng)植物，顯然缺少植物生長發(fā)育所必不可少的元素N，因此要使培養(yǎng)植物健康生長，應在介質(zhì)中加入硝酸鹽。
　　答案為B．