生長素在植物根部的運輸問題
1、運輸與擴(kuò)散速度比較
極性運輸比韌皮部內(nèi)非極性運輸?shù)穆?，但比物理擴(kuò)散快得多！
生長素的主流以5-20mm/h的速度從莖尖到根尖進(jìn)行。
生長素極性運輸?shù)姆较蛴蛇\輸?shù)鞍椎姆植妓鶝Q定，其運輸速度要比維管系統(tǒng)中的運輸速度慢得多，一般5-20mm/h。【在高等植物中，生長素運輸方式有2種：一種和其他同化產(chǎn)物一樣，通過韌皮部運輸，運輸速度約為1～2.4 cm?h-1，運輸方向決定于兩端有機(jī)物濃度差等因素；另一種是僅局限于胚芽鞘、幼莖、幼根的薄壁細(xì)胞之間短距離單方向的極性運輸（polar transport）。】
【生長素極性運輸是指生長素只能從植物體的形態(tài)學(xué)上端向下端運輸。生長素極性運輸是一種主動的運輸過程，因為其運輸速度比物理擴(kuò)散約快10倍；缺氧會嚴(yán)重地阻礙生長素的運輸；生長素可以逆濃度梯度運輸?！?/SPAN>
【關(guān)于生長素極性運輸?shù)臋C(jī)理，Goldsmith（1977）提出化學(xué)滲透極性擴(kuò)散假說（chemiosmotic polar diffusion hypothesis）去解釋這種現(xiàn)象。如圖8-5所示，質(zhì)膜的質(zhì)子泵把ATP水解，提供能量，同時把H+從細(xì)胞質(zhì)釋放到細(xì)胞壁，所以細(xì)胞壁pH較低（pH5）。生長素的pKa是4.75，在酸性環(huán)境中羧基不易解離，主要呈非解離型（IAAH），較親脂。IAAH被動地擴(kuò)散透過質(zhì)膜進(jìn)入胞質(zhì)溶膠；與此同時，陰離子型（IAA-）通過透性酶主動地與H+協(xié)同轉(zhuǎn)運進(jìn)入胞質(zhì)溶膠。IAA就通過上述兩種機(jī)理進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)。胞質(zhì)溶膠的pH高（pH7），所以胞質(zhì)溶膠中大部分IAA呈陰離子型（IAA-），IAA-比IAAH較難透過質(zhì)膜。細(xì)胞基部的質(zhì)膜上有專一的生長素輸出載體（auxin efflux carrier），它們集中在細(xì)胞基部，可促使IAA-被動地輸出到細(xì)胞壁，繼而進(jìn)入下一個細(xì)胞，這就形成極性運輸。免疫熒光顯微試驗證實，抑制生長素極性運輸?shù)腘PA能與生長素輸出載體蛋白結(jié)合，阻止IAA-向外流出?！?/SPAN>
《普通生物學(xué)》《**生長素極性運輸研究進(jìn)展**》《植物生理學(xué)》《**生物教參》
2、圖片分析與理解
向頂運輸（根的基本向根尖方向）屬于極性運輸。
向基運輸（根尖向基本），通過皮層和表皮細(xì)胞，屬于非極性運輸，即教材的韌皮部非極性運輸，速度較快。
橫向運輸（根冠區(qū)細(xì)胞進(jìn)行），一般的解釋向重力性。
3、向重力性。
【如果我們?nèi)∪魏我环N幼苗，把它橫放，數(shù)小時后就可以看到它的莖向上彎曲，而根向下彎曲，這種現(xiàn)象過去稱為向地性（geotropism），意即為“向地球的向性反應(yīng)”。其實，將植物放在不斷旋轉(zhuǎn)的回轉(zhuǎn)器（clinostat）上進(jìn)行的生長試驗，知道根向下生長、莖朝上生長的原因是重力加速度。近年來試驗證明，在無重力作用的太空中，將植物橫放，莖和根仍徑直地生長，不會彎曲生長，進(jìn)一步證實重力決定莖、根的生長方向。因此，用向重力性（gravitropism）一詞代替向地性比較確切、嚴(yán)謹(jǐn)。向重力性就是植物在重力影響下，保持一定方向生長的特性。根順著重力方面向下生長，稱為正向重力性（positive gravitropism）；莖背離重力方向向上生長，稱為負(fù)向重力性（negative gravitropism）；地下莖側(cè)水平方向生長，稱為橫向重力性（diagravitropism）?！?/FONT>
【現(xiàn)在認(rèn)為感受重力的細(xì)胞器是平衡石（statolith）。平衡石原指甲殼類動物一種器官中管理平衡的砂粒，起著平衡石的作用。植物的平衡石是指淀粉體（amyloplast），一個細(xì)胞內(nèi)有4～12個淀粉體，每個淀粉體外有一層膜，內(nèi)有1～8個淀粉粒。植物體內(nèi)平衡石的分布因器官而異。根部的平衡石在根冠中，莖部的平衡石分布在維管束周圍的1～2層細(xì)胞。平衡石受重力影響下，下沉在細(xì)胞底部（圖10-12），刺激內(nèi)質(zhì)網(wǎng)釋放出Ca2+?！?/FONT>
【試驗表明，Ca2+在向重力性反應(yīng)中起著重要的作用。均勻地外施45Ca2+于根上，水平放置，發(fā)現(xiàn)45Ca2+向根的下側(cè)移動。將含有鈣離子螫合劑（如EDTA）的瓊脂塊放在橫放玉米根的根冠上，無向重力性反應(yīng)，如改用含Ca2+的瓊脂塊，則恢復(fù)向重力性反應(yīng)。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，玉米根內(nèi)有鈣調(diào)素，根冠中的鈣調(diào)素濃度是伸長區(qū)的4倍。外施鈣調(diào)素的抑制劑于根冠，則根喪失向重力性反應(yīng)。
從圖10-13表明，根冠含有抑制物，運輸?shù)角o部，影響根的生長方向。許多試驗證實，根冠分泌的抑制物是IAA。植物不同部分對IAA的敏感度是不同的。當(dāng)外施10-6mol·L IAA于根部，就抑制它的正常生長，而該濃度的IAA卻促進(jìn)芽鞘和地上部的伸長，這就說明根和胚芽鞘橫放時，前者向下彎曲，而后者向上彎曲的緣故。雖然根尖能合成IAA，但根冠的IAA主要在地上部合成后運輸下來。
細(xì)胞感受重力后如何傳導(dǎo)給生長著的細(xì)胞而引起不均勻生長呢？當(dāng)根垂直生長時，根冠的IAA均衡地分布在根的兩側(cè)，導(dǎo)致根垂直伸長。但當(dāng)根水平生長時，根冠淀粉體（平衡石）沉降到細(xì)胞底部，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)釋放的Ca2+也主要分布于細(xì)胞底部。研究得知Ca2+可能作為IAA庫，吸引IAA到根的下側(cè)；Ca2+也可能使組織對IAA敏感，增加細(xì)胞對IAA的反應(yīng)強(qiáng)度。因此根冠底部的IAA就較多或生理反應(yīng)加強(qiáng)。導(dǎo)致IAA分布于根下側(cè)的量多于根上側(cè)的。過多的IAA就抑制根下側(cè)細(xì)胞的延長，最終使根向下彎曲生長。（圖10-14）
有人綜合提出向重力性的機(jī)理：根橫放時，平衡石沉降到細(xì)胞下側(cè)的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上，產(chǎn)生壓力，誘發(fā)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)釋放Ca2+到細(xì)胞質(zhì)內(nèi)，Ca2+和鈣調(diào)素結(jié)合，激活細(xì)胞下側(cè)的鈣泵和生長素泵，于是細(xì)胞下側(cè)積累過多鈣和生長素，影響該側(cè)細(xì)胞的生長（圖10-15）。】《植物生理學(xué)》華南師大
4、浙科版教材與本專題比較一致！
例如，教材的課后習(xí)題。
說明：圖片及部分文字來源于網(wǎng)絡(luò)、部分大學(xué)教材、中學(xué)教材、中學(xué)教參、雜志論文等。
不足之處，敬請指正補(bǔ)充完善！
